نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشجوی کارشناسی ارشد، گروه گیاه پزشکی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زابل، ایران
2 دانشیار، گروه گیاه‌پزشکی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زابل، زابل، ایران
3 استادیار،گروه گیاه‌پزشکی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زابل، زابل، ایران
4 استادیار، گروه گیاه‌پزشکی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زابل، زابل، ایران
5 کارشناسی ارشد، گروه گیاه‌پزشکی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زابل، زابل، ایران
چکیده
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
This study involved the collection of samples exhibiting powdery mildew symptoms from various locations in Kohgiluyeh and Boyer Ahmad Province. These samples were then meticulously examined to identify specific characteristics related to various structures, such as Casmothecium (including diameter, shape, and dimensions of appendages), sscus (shape, dimensions), ascospore (number per ascus, shape, dimensions), foot-cells of conidiophore (shape, dimensions), and conidium (solitary or catenate formation, shape, dimensions). This examination was conducted using multiple microscopic slides and detailed drawings of the structures were prepared using an Olympus CH30 microscope equipped with a drawing tube. The study revealed that Helichrysum oligocephalum represents a new host at the genus and species level for the genus Golovinomyces in Iran. Additionally, it was noted that there were no previous reports of powdery mildew on Vicia narbonensis in Iran. Furthermore, while some species had been previously documented in Iran, new host plants were identified for them. For instance, Bromus hordeaceus was identified as a new host for the Blumeria graminis species complex and Carduus pycnocephalus, Cirsium syriacus, and Jurinea carduiformis were found to be new hosts for Golovinomyces montagnei. Additionally, Erodium glauchophyllum and E. moschatum were identified as new hosts for Podosphaera erodii and Geranium pyrenaicum was found to be a new host for Podosphaera fugax. These findings introduced as new hosts of powdery mildew fungi in Iran.
Introduction
The agents responsible for powdery mildew are significant pathogens and obligatory plant parasites with a broad host range. Identification of these agents is based on the morphological characteristics of both the asexual stage (anamorph) and the sexual stage (teleomorph). Kohgiluyeh and Boyer Ahmad Province is renowned for its rich vegetation diversity, which enhances the likelihood of discovering new taxa of powdery mildews and their associated host plants. Consequently, this research focused on examining plant samples from various locations within the province.
Numerous studies by Iranian researchers on powdery mildews have been documented in various articles, including the works of Pirnia (2014), Sharifi et al. (2014), Mirhosseini et al. (2015), Darvishnia and Vafaei (2018), Abbasi et al. (2019), Golmohammadi et al. (2019), Pirnia and Taheri (2020), and Darsaraei et al. (2022). These findings have been summarized in two lists by Khodaparast and Abbasi (2009) and Ershad (2022).
The first comprehensive monograph of powdery mildews authored by Braun in 1987 presented the names of 18 genera and 435 species. Subsequently, in 2012, after reviewing numerous samples and molecular data, Braun and Cook accepted 16 genera and over 800 species as valid names for powdery mildews. Furthermore, researchers from other countries have introduced new taxa and hosts through their studies. Notable among these are the works of Braun and Mohan (2013), Thite and Kore (2014), Tam et al. (2015), and Wang et al. (2019).
Materials & Methods
Sample Collection
Plant samples exhibiting powdery mildew symptoms were gathered from various regions in Kohgiluyeh and Boyer Ahmad Province. Upon arrival at the laboratory, these samples underwent identification and confirmation by a botanist.
Examination of Macro-Morphological Characteristics
Samples displaying powdery mildew symptoms were scrutinized using a Nikon stereomicroscope. Location of fungal structures on the upper or lower surface of the leaves, density of mycelium, and the presence or absence of cosmothecium were meticulously documented.
Preparation of Microscopic Slides, Identifying Micro-Morphological Characteristics, and Drawing of Structures
Microscopic slides were meticulously prepared from different structures in 25% lactic acid. The characteristics of these structures, including cosmothecium (diameter, type, and size of appendages around it), ascus (dimensions, presence or absence of a base), ascospore (dimensions, shape, number per ascus), basal cell of conidiophore (dimensions, shape), and conidium (size, shape, solitary or in chain), were examined using an Olympus CH30 optical microscope. The dimensions of these structures were measured using a calibrated micrometer installed on the microscope. Finally, the structures were accurately drawn using a drawing tube attached to the microscope.
Research Findings
Introduction of identified taxa
Blumeria graminis species complex
Fig 1. Blumeria graminis species complex (a) Casmothecium (Scale: 50 µm), (b) Ascus and Ascospore,
(c) Conidiophore, and (d) Conidium
Erysiphe cruciferarum
Fig 2. Erysiphe cruciferarum (a) Conidiophore and (b) Conidium
Erysiphe heraclei
Fig 3. Erysiphe heraclei (a) Casmothecium, (b) Ascus and Ascospore, (c) Conidiophore, and (d) Conidium
Erysiphe sp.
Fig 4. Erysiphe sp. species complex (a) Conidiophore and (b) Conidium
Golovinomyces aff. asterum
Fig 5. Golovinomyces aff. asterum (a) Conidiophore and (b) Conidium
Golovinomyces biocellatus species complex
Fig 6. Golovinomyces biocellatus species complex (a) Casmothecium, (b) Ascus and Ascospore,
(c) Conidiophore, and (d) Conidium
Golovinomyces aff. bolayi
Fig 7. Golovinomyces aff. bolayi (a) Casmothecium, (b) Ascus and Ascospore, (c) Conidiophore, and (d) Conidium
Golovinomyces montagnei
Fig 8. Golovinomyces montagnei (a) Casmothecium, (b) Ascus and Ascospore, (c) Conidiophore, and (d) Conidium
Golovinomyces sp.
Fig 9. Golovinomyces sp. (a) Casmothecium, (b) Ascus and Ascospore, (c) Conidiophore, and (d) Conidium
Neoerysiphe galii
Fig 10. Neoerysiphe galii (a) Casmothecium, (b) Ascus and Ascospore, (c) Conidiophore, and (d) Conidium
Neoerysiphe nevoi
Fig 11. Neoerysiphe nevoi (a) Casmothecium, (b) Ascus and Ascospore, (c) Conidiophore, and (d) Conidium
Podosphaera dipsacacearum
Fig 12. Podosphaera dipsacacearum (a) Casmothecium, (b) Conidiophore, and (c) Conidium
Podosphaera erigerontis-canadensis
Fig 13. Podosphaera erigerontis-canadensis (a) Casmothecium, (b) Ascus and Ascospore, (c) Conidiophore, and (d) Conidium
Podosphaera erodii
Fig 14. Podosphaera erodii (a) Casmothecium, (b) Ascus and Ascospore, (c) Conidiophore, and (d) Conidium
Podosphaera fugax
Fig 15. Podosphaera fugax (a) Casmothecium, (b) Ascus and Ascospore, (c) Conidiophore, and (d) Conidium
Discussion of Results & Conclusion
The discovery of Bromus hordeaceus L. as a new host for Blumeria graminis in Iran is noteworthy. Additionally, the absence of reports of powdery mildew on Vicia narbonensis L. in Iran has led to the introduction of Erysiphe sp. as the causal agent due to insufficient information.
Symphyotrichum subulatus Michx., a member of the tribe Astereae (Asteraceae), has been associated with Golovinomyces asterum as the causal agent of powdery mildew as indicated by Takamatsu et al. (2013). Furthermore, Golovinomyces bolayi has been previously reported in Iran on Lactuca tuberosum Jacq. (Pirnia and Taheri 2020). Its host range within the Asteraceae is limited to members of the tribe Cichorieae (Braun
et al., 2019).
The plant genera Carduus L., Cirsium Mill., and Jurinea Cass., which belong to the tribe Cardueae (Asteraceae), have been identified as new hosts for G. montagnei in Iran. Similarly, Helichrysum oligocephalum DC., a member of the tribe Gnaphalieae (Asteraceae), was examined in this research. Although the exact taxonomic position of the powdery mildew agent on Gnaphalieae is unknown, the sample was categorized under the name of Golovinomyces sp.
Furthermore, Neoerysiphe galli and Neoerysiphe nevoi were new records for mycobiota in Kohgiluyeh and Boyer-Ahmad Province. Additionally, Erodium glaucophyllum (L.) L Her. and Erodium moschatum (L.) L Her. were identified as new hosts for Podosphaera erodii, while Geranium pyrenaicum Burm.f. was also considered a new host for Podosphaera fugax in Iran.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
قارچ‌های تیره Erysiphaceae مولد بیماری‌هایی با عنوان سفیدک سطحی در گیاهان هستند و انگل اجباری محسوب می‌شوند. این قارچ‌ها طیف وسیعی از محصولات باغی، زراعی، سبزیجات، درختان مثمر و غیر مثمر و حتی علف‌های هرز را آلوده می‌کنند. اطلاق نام سفیدک سطحی یا سفیدک پودری به دلیل ایجاد پوشش میسلیومی سفیدرنگ همراه با کنیدیوفورها و کنیدیوم‌های این قارچ‌ها است که روی قسمت‌های مختلف برگ، شاخه و گل تشکیل می‌شوند (Braun, 1987). با توجه به اینکه از لحاظ چرخه زندگی وابسته به گیاهان میزبان هستند، عمدتاً تکامل و گونه‌زایی در آنها همراه با تکامل و گونه‌زایی در گیاهان میزبان رخ می‌دهد (Matsuda & Takamatsu, 2003; Takamatsu et al., 2013).
شناسایی و رده‌بندی عوامل مولد سفیدک سطحی براساس خصوصیات ریخت‌شناسی مرحله غیرجنسی (آنامورف) و مرحله جنسی (تلئومورف) انجام می‌شود. در بیشتر مطالعات مولکولی، اهمیت بیشتر خصوصیات آنامورف در شناسایی سفیدک‌های سطحی به اثبات رسیده است(Cunington et al., 2003; Takamatsu, 2004) . در تلئومورف برخی جنس‌ها ازجمله Phyllactinia ساختارهایی با عنوان سلول‌های پنسیلیومی وجود دارند که بین گونه‌های مختلف، تفاوت در شکل این ساختارها مشاهده شده است. از این تفاوت‌ها در کنار سایر خصوصیات برای تفکیک گونه‌ها استفاده می‌شود (Pirnia et al., 2005, 2006, 2007).
محققان به مطالعه عوامل مولد سفیدک سطحی به دلیل ایجاد علایم آشکار و تنوع گیاهان میزبان توجه بسیاری داشته‌اند و در این مطالعات گاهی آرایه‌ها یا میزبان‌های گیاهی جدید شناسایی می‌شوند. استان کهگیلویه و بویراحمد یکی از استان‌های کم‌نظیر از لحاظ تنوع پوشش گیاهی محسوب می‌شود. با توجه به پوشش گیاهی غنی، در این تحقیق نمونه‌های جمع‌آوری‌شده از مناطق مختلف این استان بررسی شده‌اند.
تاریخچه موضوع و پیشینه پژوهش
اولین گزارشات از عوامل مولد سفیدک سطحی در ایران در کتاب قارچ‌شناسی (سفیدک‌های ایران) منتشر شده است (Mohammadi-Doustdar, 1967). سپس ارشاد با بررسی نمونه‌های موجود در مجموعه قارچ‌های مؤسسه بررسی آفات و بیماری‌های گیاهی، از 65 گونه سفیدک سطحی روی میزبان‌های مختلف نام برده است (Ershad 1971). در مطالعات منطقه‌ای در نقاط مختلف ایران، آرایه‌های متعدد از سفیدک‌های سطحی شناسایی شده‌اند. از این جمله می‌توان به تحقیقات Pirnia (2014)، Sharifi et al. (2014)، Mirhosseini et al. (2015)، Darvishnia & Vafaei (2018)، Abbasi et al. (2019)، Golmohammadi et al. (2019) و Pirnia & Taheri (2020) اشاره کرد که علاوه بر گزارش آرایه‌های جدید، میزبان‌های گیاهی جدید برای عوامل مولد سفیدک سطحی نیز شناسایی و معرفی کرده‌اند. نتایج مطالعات محققان ایرانی در ارتباط با عوامل مولد سفیدک سطحی در دو فهرست Khodaparast & Abbasi (2009) و (Ershad (2022 جمع‌بندی شده‌اند.
علاوه بر خصوصیات ریخت‌شناسی مراحل آنامورف و تلئومورف، اطلاعات توالی DNA به‌ویژه ناحیه ITS-rDNA در تعیین جایگاه تاکسونومیک آرایه‌ها و تفکیک جنس‌ها و گونه‌های نزدیک به هم استفاده شده‌اند. در مطالعات خداپرست و همکاران تمایز بین آرایه‌های متعلق به جنس Leveillula روی چند میزبان با تفاوت در چند نوکلئوتید در توالی ناحیه مذکور مشخص شد (Khodaparast et al., 2016). با توالی‌یابی ناحیه ITS-rDNA در سفیدک مشاهده‌شده روی گیاه Onobrychis caput-galli، گونه جدیدی با عنوان Erysiphe iranica شناسایی و معرفی شد (Darsaraei
(et al., 2022 علاوه بر ناحیه ITS-rDNA، از توالی‌یابی ناحیه 28S-rDNA نیز برای شناسایی سفیدک‌های سطحی استفاده شده است (Khodaparast et al., 2005). توالی‌های به‌دست‌آمده از 4 ناحیه ژنی ITS، 28S، chitin synthase 1 و
ß-tubulin در Blumeria graminis نشان داد جدایی ژنتیکی بین جدایه‌های این قارچ روی میزبان‌های متعلق به طایفه‌های مختلف از تیره Poaceae وجود دارد (Inuma et al., 2007).
در نخستین تک‌نگاشت جامع سفیدک‌های سطحی، نام 18 جنس و 435 گونه ارائه شده است (Braun, 1987).
در سال 2012 با بازبینی نمونه‌های متعدد و یافته‌های مولکولی، برای عوامل سفیدک سطحی 16 جنس و بیش از 800 گونه معتبر پذیرفته شد (Braun & Cook, 2012). بعد از انتشار این دو تک‌نگاشت جهانی، مطالعات محققان در سایر کشورها نیز با معرفی آرایه‌ها و میزبان‌های گیاهی جدید همراه بوده است. ازجمله می‌توان به تحقیقات Braun & Mohan (2013)، Thite & Kore (2014)، Tam et al. (2015) و Wang et al. (2019) اشاره کرد.
روش کار و شیوه انجام مطالعه
جمع‌آوری نمونه
نمونه‌های گیاهی با علایم سفیدک سطحی از مناطق مختلف در استان کهگیلویه و بویراحمد، جمع‌آوری شدند و متخصص گیاه‌شناس، آنها را پس از انتقال به آزمایشگاه شناسایی و تأیید نام کردند.
بررسی خصوصیات ماکرومرفولوژیکی
نمونه‌های دارای علایم سفیدک سطحی با استرئومیکروسکوپ مدل Nikon بررسی شدند و محل قرارگرفتن ساختارهای قارچی در سطح رویی یا زیری برگ‌ها، میزان تراکم میسیلیوم‌ها و وجود یا عدم وجود کاسموتسیوم ثبت شدند.
تهیه اسلاید میکروسکوپی، بررسی خصوصیات میکرومرفولوژیکی و ترسیم ساختارها
از ساختارهای مختلف قارچ در اسید لاکتیک 25 درصد اسلایدهای میکروسکوپی تهیه شد. خصوصیات ساختارها شامل کاسموتسیوم (قطر آسکوکارپ، نوع و ابعاد زواید اطراف آسکوکارپ)، آسک (ابعاد، وجود یا عدم وجود پایه در قاعده آسک)، آسکوسپور (ابعاد، شکل، تعداد در هر آسک)، سلول پایه کنیدیوفور (ابعاد، شکل) و کنیدیوم (ابعاد، شکل، منفرد یا زنجیری بودن) با استفاده از میکروسکوپ نوری مدل Olympus CH30 بررسی شدند و ابعاد آنها با کمک میکرومتر مدرج تعبیه‌شده روی عدسی چشمی اندازه‌گیری و ثبت شدند. درنهایت، ترسیم ساختارهای مذکور با کمک لوله ترسیم متصل روی میکروسکوپ انجام شد.
نتایج، بحث و تحلیل یافته‌های پژوهش
توصیف آرایه‌های شناسایی‌شده
Blumeria graminis (DC.) Speer (1975) species complex
پوشش میسلیومی به‌صورت لکه‌ای و متراکم در سطح تحتانی برگ تشکیل می‌شود. سلول پایه متورم و کوتاه به ابعاد 17-15 × 40-34 میکرومتر است. روی سلول پایه 3-2 سلول با اندازه‌های متفاوت قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، بیضوی تا لیمویی شکل به ابعاد 15-11 × 36-20 میکرومتر هستند. کاسموتسیوم‌ها بزرگ با قطر 280-220 میکرومتر هستند. زواید اطراف آسکوکارپ میسلیومی، غیر منشعب با طول 185-50 میکرومتر هستند. آسک‌ها پایه‌دار و ابعاد آنها 45-30 × 100-65 میکرومتر اندازه گیری شدند. در هر آسک 8 آسکوسپور تخم‌مرغی تا بیضوی شکل به ابعاد 13-10 × 24-20 (-18) میکرومتر قرار می‌گیرند (شکل 1).
نام B. graminis روی میزبان‌های متعددی از تیره Poaceae در فهرست Khodaparast & Abbasi (2009) و Ershad (2022) آمده است؛ اما Bromus hordeaceus L. میزبان جدیدی برای گونه مذکور در ایران محسوب می‌شود. با توجه به تحلیل فیلوژنتیک ارائه‌شده از Liu et al. (2021) جدایه‌های B. graminis به‌دست‌آمده از گرامینه‌های مختلف براساس گیاه میزبان در گروه‌های مختلف قرار می‌گیرند و دو گونهB. bromi-cathartici S. Takam. & M. Liu و
B. bulbigera (Bonord.) M. Liu & U. Braun معرفی شدند. تشخیص دقیق دسترسی به توالی‌یابی چند ژن ازجمله ITS و CHS1 ضروری است؛ اما در این مطالعه مقدور نشد؛ از این رو، این گونه با مفهوم قدیمی استفاده شده است و با فرض یک گونه مرکب، میزبان‌های مورد بررسی تحت این گونه قرار گرفته‌اند.
نمونه‌های بررسی‌شده: روی Bromus hordeaceus ، خان احمد، 12/01/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Bromus tectorum L.، خان احمد، 12/01/93، جمع‌آوری بهروز.
شکل 1- Blumeria graminis species complex (a): کاسموتسیوم (مقیاس a: 50 میکرومتر) (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور
(d): کنیدیوم (مقیاس b-d: 25 میکرومتر).
Figure 1- Blumeria graminis species complex (a): Casmothecium (Scale: 50 µm) (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (b-d: Scale: 25 µm).
Erysiphe cruciferarum Opiz ex Junell (1967)
پوشش میسلیومی یکنواخت و متراکم در هر دو سطح برگ به‌ویژه در سطح تحتانی تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده و سلول پایه استوانه‌ای به ابعاد 10-8/6 × 30-27 میکرومتر است. روی سلول پایه 2-1 سلول کوچک‌تر از سلول پایه قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها منفرد، استوانه‌ای با دو انتهای گرد یا صاف به ابعاد 15-13 × 40-30 میکرومتر هستند. در این نمونه فرم جنسی (تلئومورف) مشاهده نشد (شکل 2).
نمونه بررسی‌شده: روی Sinapis arvensis L.، گچساران، 11/01/93، جمع‌آوری بهروز.
شکل 2- Erysiphe cruciferarum (a): کنیدیوفور (b): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).
Figure 2- Erysiphe cruciferarum (a): Conidiophore (b): Conidium (Scale: 25 µm).
Erysiphe heraclei DC., Fl. Fr. (1815)
پوشش میسلیومی تقریباً یکنواخت و متراکم به‌ویژه در سطح تحتانی برگ تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه کنیدیوفور استوانه‌ای و کوتاه با ابعاد 11-9 × 35-20 میکرومتر است. روی سلول پایه یک سول بلندتر و 2-1 سول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها منفرد، استوانه‌ای و ابعاد آنها 18-14 × 50-40 میکرومتر اندازه‌گیری شد.
قطر کاسموتسیوم 140-110 میکرومتر، زواید اطراف آسکوکارپ میسلیومی، برخی در انتها منشعب و ابعاد آنها 90-20 میکرومتر اندازه‌گیری شد. آسک‌ها دارای پایه کوتاه یا بدون پایه و ابعاد آنها 45-30 × 70-45 میکرومتر تعیین شد. در هر آسک اغلب 4-3 آسکوسپور بیضوی-تخم‌مرغی به ابعاد 15-11 × 28-15 میکرومتر قرار دارند (شکل 3).
نام E. heraclei روی گیاهان تیره Apiaceae ازجمله گونه Ammi majus و دو گونه از جنسTorilis در فهرست Khodaparast & Abbasi (2009) و Ershad (2022) معرفی شده است.
نمونه‌های بررسی‌شده: روی Ammi majus L.، گچساران، 11/01/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Torilis sp.،
خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز.
شکل 3- Erysiphe heraclei (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).
Figure 3- Erysiphe heraclei (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).
Erysiphe sp.
پوشش میسلیومی تقریباً یکنواخت و متراکم به‌ویژه در سطح تحتانی برگ‌ها تشکیل می‌شود. سلول پایه نیمه‌استوانه‌ای به ابعاد 9-6 × 30-22 میکرومتر است و معمولاً از قاعده به سمت بالا تا حدودی عرض آن کاهش می‌یابد. روی سلول پایه، اغلب دو سلول که یکی از لحاظ طول بلند و دیگری کوتاه‌تر است، قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها منفرد، استوانه‌ای تا بیضوی و ابعاد آنها 16-11 × 40-30 میکرومتر تعیین شد. در این نمونه تلئومورف مشاهده نشد (شکل 4).
در فهرست Khodaparast & Abbasi (2009) نام E. pisi DC. روی Vicia peregrina آمده است. با توجه به
عدم وجود تلئومورف در نمونه‌های مورد بررسی و عدم دسترسی به توالی نوکلئوتیدی، سفیدک مشاهده‌شده روی این دو میزبان با نام Erysiphe sp. معرفی شد. علاوه بر این، تا کنون گزارشی از سفیدک سطحی روی Vicia narbonensis L. در ایران منتشر نشده است.
نمونه‌های بررسی‌شده: روی Vicia narbonensis، کاکان، 15/01/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Vicia peregrina L.، گچساران، 11/01/93، جمع‌آوری بهروز.
شکل 4-Erysiphe sp. (a): کنیدیوفور (b): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).
Figure 4- Erysiphe sp. species complex (a): Conidiophore (b): Conidium (Scale: 25 µm).
Golovinomyces aff. asterum (Schwein.) U. Braun (2012)
پوشش میسلیومی یکنواخت و نسبتاً متراکم در هر دو سطح برگ تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه کنیدیوفور استوانه‌ای به ابعاد 12-9 × 90-60 میکرومتر است. روی سلول پایه 2-1 سول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، استوانه‌ای و ابعاد آنها 18-12 × 55-30 میکرومتر اندازه‌گیری شد. در این نمونه، فرم جنسی (تلئومورف) مشاهده نشد (شکل 5).
گیاه Symphyotrichum subulatus متعلق به طایفه Astereae از تیره Asteraceae است. با توجه به بازبینی تاکسونومیک انجام‌شده از Takamatsu et al. (2013)، دودمان 2 (Lineage II) در جنس Golovinomyces (U.Braun) Heluta شامل آرایه‌هایی است که روی گیاهان طایفه Astereae سفیدک ایجاد می‌کنند. این آرایه‌ها در گونه G. asterum قرار می‌گیرند. پیش از این نام Golovinimyces cichoracearum (DC.) Heluta روی گیاه (=Aster subulats (Michx.) Hort. ex Michx.) Symphyotrichum subulatum توسط Mirhosseini et al. (2015) و G. asterum var. moroczkovskii روی گیاه Symphyotrichum squamatum (Spreng.) G.L Nesom توسط Abbasi et al. (2019) از ایران گزارش شده‌اند.
نمونه بررسی شده: روی Symphyotrichum subulatus Michx.، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز.
شکل 5-Golovinomyces aff. asterum (a): کنیدیوفور (b): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).
Figure 5- Golovinomyces aff. asterum (a): Conidiophore (b): Conidium (Scale: 25 µm).
Golovinomyces biocellatus (Ehrenb.) Heluta (1988) species complex
پوشش میسلیومی به‌صورت غیر متراکم در سطح تحتانی برگ‌ها تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه استوانه‌ای و ابعاد آن 12-10 × 75-60 میکرومتر تعیین شد. روی سلول پایه اغلب دو سلول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، بیضوی-تخم‌مرغی با ابعاد 22-18 × 40-25 میکرومتر هستند. قطر کاسموتسیوم (210-) 185-150 میکرومتر، زواید اطراف آن میسلیومی و ابعاد آنها 7-4 × 150-30 میکرومتر اندازه‌گیری شد. آسک‌ها پایه‌دار به ابعاد 40-35 × 80-60 میکرومتر هستند و درون آنها اغلب دو عدد آسکوسپور بیضوی-تخم‌مرغی به ابعاد 16-11 × 23-20 میکرومتر قرار دارند (شکل 6).
نمونه بررسی‌شده: روی Mentha longifolia (L.) L.، سی سخت، کوخدان، 13/10/93، جمع‌آوری بهروز.
شکل 6-Golovinomyces biocellatus species complex (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم
(مقیاس 25 میکرومتر).
Figure 6- Golovinomyces biocellatus species complex (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore
(d): Conidium (Scale: 25 µm).
Golovinomyces aff. bolayi S. Takam., Lebeda & M. Götz. (2019)
پوشش میسلیومی تقریباً یکنواخت و متراکم به‌ویژه در سطح تحتانی برگ‌ها تشکیل می‌شود. سلول پایه استوانه‌ای، راست یا تا حدودی موجدار به ابعاد 12-10 × 45-30 میکرومتر است. روی سلول پایه 3-1 سلول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، بیضوی-تخم‌مرغی تا نیمه‌استوانه‌ای و ابعاد آنها 18-14 × 32-25 میکرومتر اندازه‌گیری شد. قطر کاسموتسیوم 145-100 میکرومتر، زواید اطراف آن میسلیومی و ابعاد آنها 6-4 × 90-38 میکرومتر تعیین شد. آسک‌ها کم‌وبیش کوچک و کم‌عرض و در انتها گرد یا تا حدودی تخت به ابعاد 40-20 × 75-40 میکرومتر هستند. درون آسک اغلب دو آسکوسپور بیضوی-تخم‌مرغی با ابعاد 18-11 × 28-18 میکرومتر قرار می‌گیرند (شکل 7).
دامنه میزبانی G. bolayi در تیره Asteraceae به اعضای طایفه Cichorieae و برخی جنس‌ها از سایر تیره‌های گیاهی محدود می‌شود (Braun et al., 2019). پیش از این گونه مذکور روی Veronica persica Poir. و Lactuca tuberosum Jacq. به‌ترتیب توسط Golmohammadi et al. (2019) و Pirnia & Taheri (2020) از ایران منتشر شده است. در فهرست Khodaparast & Abbasi (2009) نامG. cichoracearum روی جنس‌های گیاهی Cichorium L. و Taraxacum F.H. Wigg. معرفی شده که با حدود و ثغور جدید گونه‌ها در جنس Golovinomyces، نام مورد قبول
G. bolayi است.
نمونه‌های بررسی‌شده: روی Cichorium intybus L.، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Taraxacum sonchoides (D. Don) Sch. Bip.، سی‌سخت، 13/01/93، جمع‌آوری بهروز.
شکل 7-Golovinomyces aff. bolayi (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).
Figure 7- Golovinomyces aff. bolayi (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).
Golovinomyces montagnei U. Braun (2012)
پوشش میسیلیومی در هر دو سطح برگ تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه استوانه‌ای به ابعاد
12-9 × 68-50 میکرومتر است. روی سلول پایه 2-1 سلول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، در دو انتها تخت یا تا حدودی گرد، نیمه‌استوانه‌ای و ابعاد آنها 20-16 × 34-25 میکرومتر اندازه‌گیری شد. قطر کاسموتسیوم 140-125 میکرومتر، زواید اطراف آن میسلیومی به ابعاد 5/4-5/2 × 160-45 میکرومتر بودند. آسک‌ها پایه‌دار به ابعاد
50-35 × 75-60 میکرومتر و حاوی دو عدد آسکوسپور هستند. آسکوسپورها بیضوی-تخم‌مرغی و ابعاد آنها
18-13 × 25-16 میکرومتر تعیین شد (شکل 8).
جنس‌های گیاهی Carduus L.، Cirsium Mill. و Jurinea Cass. متعلق به طایفه Cardueae از تیره Asteraceae هستند. در حال حاضر، نام G. montagnei برای سفیدک سطحی روی گیاهان این طایفه به‌عنوان نام معتبر شناخته می‌شود (Braun et al., 2019). هر سه گیاه میزبان بررسی‌شده در این تحقیق به‌عنوان میزبان جدید برای G. montagnei در ایران محسوب می‌شوند.
نمونه‌های بررسی‌شده: روی Carduus pycnocephalus L.، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Cirsium syriacus Gaertn.، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Jurinea carduiformis (Jaub. & Spach) Boiss.، دشت روم، 16/01/93، جمع‌آوری بهروز.
شکل 8-Golovinomyces montagnei (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).
Figure 8- Golovinomyces montagnei (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).
Golovinomyces sp.
پوشش میسلیومی تقریباً به‌طور یکنواخت تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه استوانه‌ای، بلند و ابعاد آن 13-10 × 145-130 میکرومتر اندازه‌گیری شد. روی سلول پایه اغلب دو سول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، تخم مرغی-استوانه‌ای تا بیضوی به ابعاد 27-18 × 40-30 میکرومتر هستند. کاسموتسیوم‌ها بزرگ و قطر آنها 210-150 میکرومتر تعیین شد. زواید اطراف آسکوکارپ میسلیومی، برخی دارای بند، به رنگ روشن و ابعاد آنها 80-30 میکرومتر است. آسک‌ها متعدد، پایه‌دار به ابعاد 37-30 × 87-68 میکرومتر هستند. در هر آسک دو آسکوسپور بیضوی به ابعاد 18-15 × 28-20 میکرومتر قرار دارند (شکل 9).
مشخصات نمونه مورد بررسی آن را در جنس Golovinomyces قرار می‌دهد و گیاه میزبان Helichrysum oligocephalum DC. در طایفه Gnaphalieae از تیره Asteraceae گروه‌بندی شده است. اگرچه در بازبینی تاکسونومیک انجام‌شده توسط Takamatsu et al. (2013) و Braun et al. (2019) به تفکیک گونه‌ها در جنس Golovinomyces براساس طایفه‌ها در تیره Asteraceae اشاره شده، نمونه‌ای از طایفه Gnaphalieae بررسی نشده است و جایگاه دقیق تاکسونومیک عامل سفیدک سطحی روی اعضای این طایفه مشخص نیست؛ بنابراین، نمونه بررسی‌شده در این تحقیق، در حال حاضر، با عنوان Golovinomyces sp. معرفی و گیاه Helichrysum oligocephalum میزبان جدیدی در حد جنس و گونه برای جنس Golovinomyces در ایران محسوب می‌شود.
نمونه بررسی‌شده: روی Helichrysum oligocephalum، خان احمد، 12/01/93، جمع‌آوری بهروز.
شکل 9- Golovinomyces sp. (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).
Figure 9- Golovinomyces sp. (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).
Neoerysiphe galii (S. Blumer) U. Braun (1999)
پوشش میسیلیومی تقریباً یکنواخت بیشتر در سطح زیری برگ‌ها ایجاد می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه استوانه‌ای به ابعاد 12-9 × 55-30 میکرومتر است. روی سلول پایه اغلب یک سول کوتاه‌تر قرار می‌گیرد. کنیدیوم‌ها زنجیری، بیضوی-تخم‌مرغی تا نیمه‌استوانه‌ای هستند و ابعاد آنها 18-15 × 37-27 میکرومتر اندازه‌گیری شد. قطر کاسموتسیوم 160-140 میکرومتر و زواید اطراف آن میسلیومی با طول 120-30 میکرومتر هستند. آسک‌ها پایه‌دار و ابعاد آنها 40-25 × 60-40 میکرومتر تعیین شد. درون آسک‌ها اغلب دو آسکوسپور بیضوی-تخم‌مرغی با ابعاد 12-9 × 20-15 میکرومتر قرار می‌گیرند (شکل 10).
نمونه بررسی‌شده: روی Galium aparine ، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز.
شکل 10-Neoerysiphe galii (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).
Figure 10- Neoerysiphe galii (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).
Neoerysiphe nevoi Heluta & S. Takam. (2010)
پوشش میسلیومی غیر متراکم در سطح تحتانی برگ‌ها تشکیل می‌شود. کنیدیوفورها ایستاده، سلول پایه کنیدیوفور استوانه‌ای و تاحدودی موجدار با ابعاد 12-9 × 70-55 میکرومتر است. روی سلول پایه اغلب دو سلول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، استوانه‌ای تا بیضوی با ابعاد 16-12 × 34-22 میکرومتر هستند. قطر کاسموتسیوم
175-150 میکرومتر و به تعداد زیاد در سطح زیری برگ‌ها تشکیل می‌شود. زواید اطراف آسکوکارپ میسلیومی، برخی دارای بند و ابعاد آنها 6-5/3 × 80-20 میکرومتر تعیین شد. آسک‌ها پایه‌دار و ابعاد آنها 45-35 × (90-) 85-60 میکرومتر اندازه‌گیری شد. درون آسک دو آسکوسپور بیضوی- تخم‌مرغی با ابعاد 16-11 × 28-22 میکرومتر قرار می‌گیرند (شکل 11).
پیش از این، Abbasi et al. (2019) از استان فارس، این گونه را رویHedypnois rhagadioloides (L.) F.W.Schmidt گزارش کرده است؛ اما برای مایکوبیوتای استان کهگیلویه و بویراحمد جدید است.
نمونه بررسی‌شده: روی Hedypnois rhagadioloides، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز.
شکل 11-Neoerysiphe nevoi (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).
Figure 11- Neoerysiphe nevoi (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).
Podosphaera dipsacacearum (Tul. & C. Tul.) U. Braun & S. Takam. (2000)
پوشش میسلیومی به‌صورت غیر متراکم در هر دو سطح برگ، به‌ویژه در سطح تحتانی تشکیل می‌شود. کنیدیوفورها ایستاده، سلول پایه استوانه‌ای با ابعاد 11-9 × 65-50 میکرومتر است. 2-1 سلول کوتاه‌تر روی سلول پایه قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، بیضوی، برخی کنیدیوم‌ها در انتها نسبتاً نوک‌تیز یا با پهنای کمتر هستند و ابعاد آنها 18-14 × 34-27 میکرومتر تعیین شد. کاسموتسیوم‌ها کوچک و قطر آنها 55-50 میکرومتر اندازه‌گیری شد (شکل 12).
نمونه بررسی‌شده: روی Cephalaria syriaca (L.) Schrad. Ex Roem. & Schult.، دشت روم، 16/01/93، جمع‌آوری بهروز.
شکل 12-Podosphaera dipsacacearum (a): کاسموتسیوم (b): کنیدیوفور (c): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).
Figure 12- Podosphaera dipsacacearum (a): Casmothecium (b): Conidiophore (c): Conidium (Scale: 25 µm).
Podosphaera erigerontis-canadensis (Lev.) U. Braun & T. Z. Liu 2010
پوشش میسلیومی به‌صورت متراکم در هر دو سطح برگ تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه استوانه‌ای با ابعاد 5/11-10 × 60-55 میکرومتر است. روی سلول پایه اغلب 2 سلول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، بیضوی تا تخم‌مرغی و ابعاد آنها 18-11 × 36-25 میکرومتر اندازه‌گیری شد. قطر کاسموتسیوم 85-80 میکرومتر و به تعداد زیاد در هر دو سطح برگ مشاهده شدند. زواید اطراف آسکوکارپ میسلیومی، بلند (تا 4 برابر قطر آسکوکارپ)، به رنگ قهوه‌ای، دارای بند با ابعاد 6-5/4 × 340-270 میکرومتر هستند. آسک‌ها بدون پایه با ابعاد 48-34 × 65-50 میکرومتر هستند و اغلب حاوی 6-5 آسکوسپور بیضوی-تخم‌مرغی تا نیمه‌کروی هستند. ابعاد آسکوسپور 10-8/6 × 16-11 میکرومتر تعیین شد (شکل 13).
نمونه بررسی‌شده: روی Taraxacum campylodes G.E.Haglund، سی‌سخت، کوخدان، 13/10/93، جمع‌آوری بهروز.
شکل 13- Podosphaera erigerontis-canadensis (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).
Figure 13- Podosphaera erigerontis-canadensis (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).
Podosphaera erodii (Durieu & Mont.) U. Braun & S. Takam. (2000)
پوشش میسلیومی به‌صورت غیر متراکم، به‌ویژه در سطح تحتانی برگ تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه استوانه‌ای با ابعاد 11-9 × 80-65 میکرومتر است. روی سلول پایه 3-1 سلول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، تخم‌مرغی تا بشکه‌ای شکل با ابعاد 18-13 × 30-22 میکرومتر هستند. قطر کاسموتسیوم 110-95 میکرومتر، زواید اطراف آسکوکارپ میسلیومی و ابعاد آنها 5/4-5/2 × 70-20 میکرومتر اندازه‌گیری شد. آسک‌ها بدون پایه با ابعاد 55-45 × 70-55 میکرومتر هستند و درون هر آسک 8-7 آسکوسپور بیضوی تا تخم‌مرغی قرار می‌گیرند. ابعاد آسکوسپور 15-9 × 22-15 میکرومتر تعیین شد (شکل 14).
نام P. erodii در فهرست Khodaparast & Abbasi (2009) و Ershad (2022) روی گیاه Erodium cicutarium (L.) L'Her. ex Aiton آمده است؛ اما Erodium glaucophyllum (L.) L Her.، و Erodium moschatum (L.) L Her. میزبان‌های جدیدی برای این قارچ در ایران محسوب می‌شوند.
نمونه‌های بررسی‌شده: روی Erodium glaucophyllum، گچساران، 11/01/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Erodium moschatum ، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز.
شکل 14-Podosphaera erodii (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).
Figure 14- Podosphaera erodii (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).
Podosphaera fugax (Penz. & Sacc.) U. Braun & S. Takam. (2000)
پوشش میسلیومی، به‌ویژه در سطح بالایی برگ و ساقه تشکیل می‌شود. کنیدیوفور ایستاده، سلول پایه کنیدیوفور استوانه‌ای و ابعاد آن 14-11 × 120-70 میکرومتر اندازه‌گیری شد. روی سلول پایه 2-1 سلول کوتاه‌تر قرار می‌گیرند. کنیدیوم‌ها زنجیری، بیضوی-تخم‌مرغی با ابعاد 18-15 × 37-27 میکرومتر و اغلب در دو انتها گرد هستند. قطر کاسموتسیوم 115-95 میکرومتر و به‌ویژه روی ساقه بیشتر مشاهده می‌شوند. زواید اطراف آسکوکارپ میسلیومی با ابعاد 5-4 × 150-55 میکرومتر هستند. آسک‌ها پایه‌دار و ابعاد آنها 70-55 × 120-80 میکرومتر اندازه‌گیری شد. درون آسک 8-7 آسکوسپور بیضوی-تخم‌مرغی با ابعاد 16-13 × 21-18 میکرومتر قرار دارند (شکل 15).
نام P. fugax روی میزبان Geranium dissectum L. در فهرست Khodaparast & Abbasi (2009) و Ershad (2022) آمده است؛ اما گیاه Geranium pyrenaicum Burm.f. میزبان جدیدی برای P. fugax در ایران محسوب می‌شود.
نمونه‌های بررسی‌شده: روی Geranium dissectum، امام‌زاده جعفر، 10/01/93، جمع‌آوری بهروز؛ روی Geranium pyrenaicum ، خان احمد، 12/10/93، جمع‌آوری بهروز.
شکل 15-Podosphaera fugax (a): کاسموتسیوم (b): آسک و آسکوسپور (c): کنیدیوفور (d): کنیدیوم (مقیاس 25 میکرومتر).
Figure 15- Podosphaera fugax (a): Casmothecium (b): Ascus and Ascospore (c): Conidiophore (d): Conidium (Scale: 25 µm).
سپاسگزاری
نگارندگان از جناب آقای دکتر سید اکبر خداپرست عضو محترم هیئت علمی دانشگاه گیلان، بابت بررسی نمونه‌ها و کمک در شناسایی گونه‌ها قدردانی می‌نمایند.
)