Document Type : Original Article
Authors
1 M.A. Student of Plant Protection, Faculty of Crop Sciences, Sari University of Agricultural Sciences and Natural Resources, Sari, Iran
2 Associate Professor, Department of Plant Protection, Faculty of Crop Sciences, Sari University of Agricultural Sciences and Natural Resources, Sari,
3 Assistant Professor, Department of Plant Protection, Faculty of Crop Sciences, Sari University of Agricultural Sciences and Natural Resources, Sari, Iran
4 Ph. D. in Agricultural Entomology, Department of Plant Protection, Faculty of Agricultural Sciences, University of Guilan, Rasht, Rasht, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
مقدمه
پادمان (Hexapoda: Collembola) با حدود 9000 گونه یکی از کوچکترین اما مؤفقترین جانوران روی کرۀ زمین و همچنین از فراوانترین ششپایان در بیشتر اکوسیستمهای خشکی است (Hopkin,1997; Deharveng, 2004). این رده از بندپایان به چهار راستۀ Poduromorpha (3632 گونه)، Entomobryomorpha (4448 گونه)، Symphypleona (1306 گونه) و Neelipleona (62 گونه) تقسیم میشود (Bellinger et al., 1996-2022; Deharveng, 2004). اعضای راستۀ Poduromorpha (با 11 خانواده در دنیا و هفت خانواده در ایران) با ویژگیهایی ازجمله بدن کشیده و میلهایشکل و پیشقفسسینۀ مشخص و همیشه دارای تعدادی مو، از سایر راستهها جدا میشود (Bellinger et al., 1996-2022).
راستۀ Poduromorpha دومین راسته ازنظر فراوانی گونهها در ردۀ پادمان است و 11 خانواده در جهان دارد که تا الان هفت خانواده از ایران گزارش شده است. پادمان خانوادۀ Hypogastruridae با 741 گونه در جهان، متعلق به راستۀ Poduromorpha است (Bellinger et al., 1996-2022; Deharveng, 2004). این خانواده بهدلیل داشتن آروارههای بالای قوی، صفحۀ دندانی (Molar plate) دانهبندیشده (granulation)، فورکای قوی و دنس کوتاه از سایر خانوادههای این راسته متمایز میشود (Fjellberg, 1998). آنها همهجازی هستند و پراکنش جهانی گستردهای دارند. گرچه بهطور عمده ساکن خاک و خاکبرگ هستند، در زیستگاههای متنوعی ازجمله زیر پوست درختان، ساحل دریا و بسترهای تجاری قارچ یافت میشوند و از هیفهای قارچی، باکتریها و جلبکها تغذیه میکنند (Davidson & Broady, 1996; Hopkin, 1997; Chahartaghi et al., 2005 ).
در ایران اطلاعات اندکی از خانوادۀ Hypogastruridae وجود دارد و در بسیاری از استانهای کشور از این خانواده هیچگونه اطلاعات و گزارشی در دست نیست. تاکنون 37 گونه و هشت جنس از این خانواده از ایران گزارش شده است (Shayanmehr et al., 2023)؛ به طوری که از بین آنها گونههای Hypogastrura persica Kahrarian et al., 2013 و H. ellisi Skarżyński & Kahrarian, 2017 برای نخستینبار از ایران توصیف شده است (Kahrarian et al., 2013; Skarżyński et al., 2017). نخستین گزارش از این خانواده در ایران را Cox (1982) با معرفی شش گونه از جنسهای Ceratophysella Börner, 1932، Hypogastrura Bourlet, 1839، Xenylla Tullberg, 1869 و Willemia Börner, 1901 منتشر کرد. مطالعۀ پادمان و در پی آن خانوادۀ Hypogastruridae تا سالها بعد در کشور متوقف ماند؛ البته فون این خانواده بهصورت پراکنده در برخی مناطق کشور بررسی شده است؛ به گونهای که طی دو دهۀ اخیر پژوهشگران متعددی فون این ششپایان را بررسی کردهاند و گزارشهای ارائهشده از این خانواده بیشتر از استانهای شمالی کشور به ثبت رسیده است (Moravvej, 2003; Daghighi, 2012; Falahati Hossein Abad, 2012; Yahyapour, 2012; Kahrarian, 2013, 2014; Qazi & Shayanmehr, 2014; Yoosefi Lafooraki & Shayanmehr, 2015; Ramezani & Mossadegh, 2017; Skarżyński et al., 2017; Khanahmadi et al., 2018; Mohammadi Nodeheki, 2018; Moradi et al., 2018; Yahyapour et al., 2021; Bakhshi et al., 2022). با وجود افزایش علاقۀ پژوهشگران علم ردهبندی به بررسی و شناسایی فون خانوادههای مختلف پادمان در ایران بهمنظور تکمیل مطالعۀ فونستیک ششپایان، مشکلات متعددی درزمینۀ شناسایی دقیق و قطعی گونهها بهویژه خانوادۀ Hypogastruridae وجود دارد که ازجمله مهمترین آنها دسترسینداشتن به کلید شناسایی، کمبود کارشناس ردهبندی مجرب و مشکلات موجود در ارتباط با ارسال نمونهها به خارج از ایران است؛ به همین دلیل در این مطالعه سعی شده است کلید شناسایی برای جنسها و گونههای بومی خانوادۀ Hypogastruridae به زبان فارسی ارائه شود.
مواد و روشها
بهمنظور تهیۀ کلید شناسایی جامع برای خانوادۀ Hypogastruridae ابتدا فهرستی از گونههای گزارششده از این خانواده در ایران براساس مقالات چاپشدۀ معتبر تهیه شد؛ همچنین بهمنظور تهیۀ عکسهای میکروسکوپی از ویژگیهای مهم گونهها، از اسلایدهای میکروسکوپی موجود در آزمایشگاه حشرهشناسی دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری استفاده شد. این نمونهها توسط پژوهشگران مختلف و بیشتر در قالب پایاننامه جمعآوری شده است. نمونهها به کمک مایع هویر روی لام نصب شد. برای نگارش کلید شناسایی، از کلیدهای موجود در کتاب Thibaud, et al. (2004) و گونههای گزارششده در مقالات علمی در سالهای اخیر (Skarżyński & Karpus, 2009; Khanahmadi et al., 2013; Skarżyński et al., 2017; Vahedi Moghadam et al., 2022) استفاده شد. حروف اختصاری و کتوتاکسی استفادهشده در کلیدها، به موها و نحوۀ آرایش آنها روی بندهای مختلف اشاره دارد و به شرح زیر است:
a: موهای ردیف عرضی جلوییanterior))، m: موهای ردیف عرضی میانی (median)، p: موهای ردیف عرضی عقبی(posterior) و c: موهای مرکزی (central) (شکل 1).
شکل 1- طرح کلی از کتوتاکسی سطح پشتی خانوادۀ Hypogastruridae (Thibaud et al., 2004).
Figure 1 - Outline of ketotaxy of the dorsal surface of the family Hypogastruridae (Thibaud et al., 2004).
نتیجه و بحث
بررسیها نشان داد درمجموع، 37 گونه و هشت جنس از خانوادۀ Hypogastruridae از نقاط مختلف ایران گزارش شده است (Shayanmehr et al., 2023). جنسهای Hypogastrura Bourlet, 1839 و Ceratophysella Bӧrner, 1932 به ترتیب با 12 و هشت گونۀ گزارششده، دارای بیشترین فراوانی هستند؛ همینطور جنس Xenylla Tullberg 1869 با پنج گونه، جنس Willemia Börner, 1901 با چهار گونه، جنسهای Schoetella Schäffer, 1896، Choreutinula Paclt, 1944 و Triacanthella Schäffer, 1897 هرکدام با یک گونه و جنس Acheroxenylla Ellis, 1976 (گونۀ آن شناسایی نشده است) از ایران گزارش شده است (Shayanmehr et al., 2020). در ادامه، کلید شناسایی جنسها و گونههای خانوادۀ Hypogastruridae ایران ارائه شده است.
کلید شناسایی خانوادههای راستۀ Poduromorpha در ایران (براساس کلیدهای ارائهشده در کتاب Fjellberg (1998)):
کلید شناسایی جنسها و گونههای خانوادۀ Hypogastruridae در ایران (براساس کلیدهای ارائهشده در کتاب Thibaud (2004)):
1- بدن بدون رنگ؛ ناخنها بدون دندانه -------------------------------------------------------------------- 2
- بدن دارای رنگ؛ ناخنها دارای دندانه ----------------------------------------------------- 3
2- بدون چشم و فورکا؛ دارای اندام پسشاخکی ---------------------------- Willemia Börner, 1901؛ 8
- دارای 2+2 یا 1+1 چشم و فورکای تحلیلرفته با 2 دنس کوچک؛ بدون اندام پسشاخکی --------------------------------------------------------------------------------- Acheroxenylla Ellis, 1976
3- بهطور معمول دارای 8+8 چشم؛ دارای اندام پسشاخکی ---------------------------------------- 4
- دارای 5+5 یا بهندرت 4+4 چشم (شکل 2)؛ بدون اندام پسشاخکی ------------- Xenylla Tullberg, 1869؛ 12
4- دنس دارای حداکثر 5 مو؛ اغلب بدون امپودیوم ----------------------------------------------5
- دنس دارای حداقل 5 مو؛ اغلب دارای امپودیوم -----------------------------------------------6
5- دنس دارای 5 موی پشتی؛ ناخن بدون امپودیوم (شکل 3)؛ لولۀ شکمی دارای 4+4 مو؛ اندام پسشاخکی کمی کوچکتر از قطر نزدیکترین چشم؛ هر ساقپنجه دارای 3 تا 4 موی چسبندۀ غیر چماقی ---------------------------------------------------------------------- Schoetella ununguiculata Tullberg, 1869
6- دنس دارای 5 تا 7 مو؛ ناخنها دارای دندانۀ جانبی؛ اغلب دارای 2 خار انتهایی ------------------------- 7
7- نوک موکرو پهن و گرد (شکل 4ب)، دارای لاملای بیرونی برجسته و مثلثی؛ دارای کیسۀ واژگونشدنی بین بندهای سوم و چهارم شاخک (شکل 4الف)؛ خارهای انتهایی بهطور معمول بلند و باریک (شکل 4ج)؛ ترژیتها بهطور معمول دارای ماکروستاهای تمایزیافته ---------------------------------- Ceratophysella Bӧrner, 1932؛ 18
8- سر دارای موی a0؛ ساقپنجههای اول تا سوم به ترتیب دارای 17، 17 و 16 مو؛ بند دوم و سوم قفس سینه با 3+3 مو در ردیف m ------------------------------------------------------------------------ 9
9- بند پنجم شکم بدون موی p2 --------------------------------------------------------- 10
10- دارای دو خار انتهایی کوچک؛ اندام پسشاخکی دارای 5 یا 6 لوب ساده ------------ virae Kaprus, 1997
- بدون خارهای انتهایی؛ اندام پسشاخکی دارای 4 لوب ساده، بلند و مثلثی ------------- aspinata Stach, 1949
11- سطح پشتی بند چهارم شکم دارای موهای m1؛ اندام پسشاخکی دارای 5 (بهندرت 4 یا 5) لوب ساده؛ بند چهارم شاخک دارای پنج یا شش موی حسی ---------------------------------- anophthalma Börner, 1901
12- دارای موکروی مجزا از دنس و دارای مو ------------------------------------------------ 13
13- در سطح پشتی بند سوم قفس سینه، موی a2 نسبت به موی a1 دور شده است؛ ساقپنجهها هرکدام دارای دو موی چسبندۀ راسی -------------------------------------------------- humicola (Fabricius, 1780)
14- سر بدون موی پشتی c1 و دارای موی c2؛ موکرودنس دارای دو موی پشتی ------------------------ 15
15- نوک موکرو کمی خمیده؛ بند چهارم شکم بدون موی m5؛ ناخنها بدون دندانۀ داخلی یا با یک دندانۀ داخلی بسیار کوچک ---------------------------------------------------------------------- 16
16- طول موکرودنس اغلب بیش از دوبرابر ناخن پای سوم؛ لوب خارجی آروارۀ پایین دارای سه موی زیرلوبی -------------------------------------------------------------------- maritima Tullberg, 1869
- طول موکرودنس اغلب کمتر از دوبرابر ناخن پای سوم؛ لوب خارجی آروارۀ پایین دارای دو موی زیرلوبی ------------------------------------------------------- szeptyckii Szeptycki, Piwnik &Porco, 2018
17- رتیناکولوم دارای 3+3 دندانه؛ لوب خارجی آروارۀ پایین دارای 2 تا 3 موی زیرلوبی -- brevismilis Stach,1949
- رتیناکولوم دارای 2+2 دندانه (شکل 7)؛ لوب خارجی آروارۀ پایین دارای یک موی زیرلوبی ----------------------------------------------------------------------------mediterranea da Gama, 1964
18- موی p1 در حلقۀ پنجم شکم بلندتر از موی p2 است ---------------------------------------- 19
19- بند چهارم شاخک دارای موهای حسی --------------------------------------------------20
- بند چهارم شاخک بدون موهای حسی ----------------------------- tuberculata (Cassagnau, 1959)
20- دنس دارای 7 مو با 2 موی جلویی ضخیم (شکل 9)----------------------------------------- 21
- دنس دارای 7 مو با 4 موی جلویی ضخیم ---------------------------------- alani (Babenko, 1994)
21- دانهبندیهای بدن بهنسبت درشت؛ بند پنجم شکم دارای 8 تا 12 برجستگی (granule) بین موهای p1 ------------------------------------------------------------------------- borealis Borner, 1932
- دانهبندیهای بدن بهنسبت ریز؛ بند پنجم شکم دارای بیش از 12 برجستگی بین موهای p1- armata (Nicolet, 1841)
22- بند چهارم شکم دارای 3+3 میکروستای میانی؛ بند چهارم شاخک دارای 5 تا 7 موی حسی در سطح پشتی ---- 23
- بند چهارم شکم دارای 2+2 میکروستای میانی؛ بند چهارم شاخک دارای حداکثر 5 موی حسی در سطح پشتی -------------------------------------------------------------------- gibbosa (Bagnall, 1940)
23- بند پنجم شکم بدون برآمدگی؛ سطح شکمی بند چهارم شاخک دارای 10 تا 15 دسته موی حسی قلابمانند -- 24
- بند پنجم شکم دارای برآمدگی نیمدایرهایشکل (شکل 8)؛ سطح شکمی بند چهارم شاخک دارای حداکثر 10 دسته موی حسی قلابمانند ------------------------------------------------ stercoraria Stach, 1963
24- بند پنجم شکم دارای 3+3 موی a بین پایههای ماکروستاهای p5 (بدون موهای a2)؛ بند چهارم شاخک دارای 5 تا 7 موی حسی در سطح پشتی؛ دنس دارای 6 تا 7 مو ---------------------------------------------- 25
- بند پنجم شکم دارای 4+4 موی a بین پایههای ماکروستاهای p5 (دارای موهای a2) (شکل 5)؛ بند چهارم شاخک دارای 7 موی حسی در سطح پشتی؛ دنس دارای 7 مو ----------------------- denticulata (Bagnall, 1941)
25- دنس دارای شش موی پشتی؛ سطح شکمی بند چهارم شاخک دارای 10 تا 15 دسته موی حسی قلابمانند و 5 تا 6 موی حسی در سطح پشتی؛ بدن به رنگ قهوهای - بنفش ------------------------- succinea (Gisin, 1949)
- دنس دارای هفت موی پشتی؛ سطح شکمی بند چهارم شاخک دارای 12 دسته موی حسی قلابمانند و 6 تا 7 موی حسی در سطح پشتی؛ بدن به رنگ آبی --------------------------------- engadinensis (Gisin, 1949)
26- بند ششم شکم دارای خارهای انتهایی -------------------------------------------------- 27
- بند ششم شکم بدون خارهای انتهایی ------------------------ Hypogastrura neglecta (Borner, 1901)
27- لولۀ شکمی دارای 4+4 مو ---------------------------------------------------------- 28
28- دنس دارای دانهبندی درشت -------------------------------------------------------- 29
29- بند اول شاخک دارای هشت مو ------------------------------------------------------ 30
30- ساقپنجههای اول تا سوم هرکدام دارای یک موی چسبندۀ چماقی مشخص --- assimilis (Krausbauer, 1898)
31- بدن دارای دانهبندیهای بهنسبت ریز؛ بند پنجم شکم با 7 تا 9 برجستگی بین موهای p1؛ بدن به رنگ بنفش - خاکستری و گاهی به رنگ سیاه -------------------------------------- rangkuli Martynova, 1975
32- موکرو بسیار باریک و بلند و دارای لاملای باریک (شکل 10)؛ امپودیوم نیزهایشکل؛ بند چهارم شاخک در انتها دارای حباب انتهایی ساده یا دوشاخه و دارای 6 تا 10 موی حسی -------------- manubrialis (Tullberg, 1869)
33- رتیناکولوم دارای 3+3 دندانه؛ ساقپنجهها هرکدام دارای بیش از یک موی چسبنده ------------------ 36
34- بدن دارای دانهبندیهای ریز و یکنواخت؛ دارای خار انتهایی کوچک روی پاپیلاهای کوچک ----------- 35
- بندهای آخر شکم با دانهبندیهایی که بهطور مشخصی درشت شده است؛ دارای خار انتهایی کوچک روی پاپیلاهای بسیار بلند ---------------------------------------------------------- papillata Gisin, 1949
35- رتیناکولوم دارای 4+4 دندانه؛ بند پنجم شکم دارای 12 تا 20 برجستگی بین موهای p1؛ سطح پشتی دنس دارای هفت مو ----------------------------------------------- ellisi Skarżyński & Kahrarian, 2017
- رتیناکولوم دارای 3+3 دندانه؛ بند پنجم شکم دارای 10 تا 11 برجستگی بین موهای p1؛ سطح پشتی دنس دارای پنج مو -------------------------------------------------------- persica Kahrarian et al., 2013
36- دنس دارای 5 مو ----------------------------------------------------------------- 37
37- ساقپنجههای اول تا سوم دارای 2،3،3 موی چسبندۀ چماقی؛ امپودیوم معمولی با لاملای پایهپهن -------------------------------------------------------------------------- tullbergi (Schäffer, 1900)
38- دنس دارای 6 مو (شکل 11)؛ ساقپنجههای اول تا سوم دارای 4-2،3،3 موی چسبنده ------------------------------------------------------------------------ martiani Skarżyński & Kaprus’, 2009
شکل 2- چشمها در گونۀ Xenylla mediterranea (شکل اصلی).
Figure 2- Eyes in Xenylla mediterranea species (original figure).
شکل 3- ناخن در گونۀ Schoetella ununguiculata (شکل اصلی).
Figure 3- Nail in the species Schoetella ununguiculata (original figure).
شکل 4- گونۀ Ceratophysella denticulata: الف: کیسۀ واژگونشونده بین بندهای سوم و چهارم شاخک، ب: موکروی پهن و با نوک گرد و ج: خارهای انتهایی (شکل اصلی).
Figure 4- Ceratophysella denticulata: a: overturned bag between the third and fourth tentacle segments, b: broad mucro with a round tip and c: terminal spines (original figure).
شکل 5- وضعیت موی a بین پایههای ماکروستاهای p5 در بند پنجم شکم.
Figure 5- The position of the hair a between the bases of the p5 maculae in the fifth segment of the abdomen.
شکل 6- موکرودنس در گونۀ Xenylla tullbergi (شکل اصلی).
Figure 6- Mucrodens in Xenylla tullbergi species (original figure).
شکل 7- رتیناکولوم و موکرو در گونۀ Xenylla mediterranea (شکل اصلی).
Figure 7- Retinaculum and mucro in Xenylla mediterranea species (original figure).
شکل 8- برآمدگی نیمدایرهایشکل و موی p1 کوچکتر از p2 روی بند پنجم شکم در گونۀ Ceratophysella stercoraria (شکل اصلی).
Figure 8- Semicircular protrusion and hair p1 smaller than p2 on the fifth abdominal strap in the Ceratophysella stercoraria (original figure).
شکل 9- موهای داخلی روی دنس در گونۀ Ceratophysella armata (شکل اصلی).
Figure 9- Internal hairs on the dens in Ceratophysella armata (original figure).
شکل 10- موکرو در گونۀ Hypogastrura manubrialis (شکل اصلی).
Figure 10- Mucro in the species Hypogastrura manubrialis (original figure).
شکل 11- دنس در گونۀ Hypogastrura martiani (شکل اصلی).
Figure 11- Dens in Hypogastrura martiani (original figure).
جمعبندی
خانوادۀ Hypogastruridae دارای 741 گونۀ توصیفشده در سراسر جهان است (Bellinger et al., 1996-2022)؛ اما تاکنون تنها 37 گونه از آن در ایران گزارش شده است. گزارشهای مربوط به این خانواده محدود به تعداد اندکی از استانهای کشور، بیشتر استانهای شمالی و غربی همچون مازندران، گلستان، گیلان، آذربایجان غربی، آذربایجان شرقی، کهگیلویه و بویراحمد، زنجان، کرمان، کرمانشاه، لرستان، خوزستان، مرکزی و خراسان شمالی (Shayanmehr et al., 2023)، است و انتظار میرود با ادامۀ بررسی فون این خانواده در سایر استانها، گونههای بیشتری معرفی یا توصیف شود. در این مطالعه، کلید شناسایی جنسها و گونههای خانوادۀ Hypogastruridae در ایران به همراه تصاویر مربوط به ویژگیهای مهم گونههای تاکنون گزارششده، ارائه شد تا بخشی از مشکلات مربوط به شناسایی گونههای این خانواده در ایران برطرف شود و پژوهشگران ایرانی نیازمند ارسال نمونههای مرتبط به خارج از کشور برای شناسایی دقیق آنها نباشند؛ بنابراین مطالعۀ حاضر نتایج ارزشمندی برای تکمیل مطالعات فونستیک پادمان در ایران ارائه میکند.