بررسی تغییرات ریختی ماهی کفال طلایی Chelon auratus (Risso, 1810) در بخش جنوبی حوضۀ دریای کاسپین با استفاده از روش ریخت‌سنجی هندسی

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 استادیار پژوهشکده آبزی پروری آبهای داخلی ، موسسه تحقیقات علوم شیلاتی کشور ، سازمان تحقیقات ، آموزش و ترویج کشاورزی، بندرانزلی، ایران

2 دانشجوی دکتری بوم شناسی آبزیان شیلاتی، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه تهران، کرج، ایران

3 دانشیار گروه شیلات، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه تهران، کرج، ایران

4 دانشیار پژوهشکده آبزی پروری آبهای داخلی ، موسسه تحقیقات علوم شیلاتی کشور ، سازمان تحقیقات ، آموزش و ترویج کشاورزی، بندرانزلی، ایران

5 استادیار موسسه تحقیقات علوم شیلاتی کشور ، سازمان تحقیقات ، آموزش و ترویج کشاورزی، تهران، ایران

6 مربی پژوهشی پژوهشکده آبزی پروری آبهای داخلی ، موسسه تحقیقات علوم شیلاتی کشور ، سازمان تحقیقات ، آموزش و ترویج کشاورزی، بندرانزلی، ایران

چکیده

مقدمه: ماهی کفال طلایی (Chelon auratus) دومین رتبۀ صید را در بین ماهیان استخوانی حوضۀ دریای خزر (پس از ماهی سفید) با حدود 20 درصد دارد. مطالعۀ ماهیان در اکوسیستم‌های آبی از نظرهای مختلفی ازجمله رفتارشناسی، بوم‌شناسی، تکاملی، فیزیولوژی و ارزیابی ذخایر آنها اهمیت دارد. ویژگی‌های ریختی نقش به‌سزایی در فرآیندهای زیستی آنها ازجمله تغذیه، تولید‌مثل و بقا در اکوسیستم‌های آبی ایفا می‌‌کند و شاخص‌ مهمی در انتخاب زیستگاه و رفتارهای شناگری آنها است؛ همچنین منعکس‌کنندۀ وضعیت زیستگاهی و ویژگی‌های ژنتیکی ماهی است. برای تفکیک جمعیت‌های ماهیان از روش‌‌های متعددی همچون ژنتیک، استخوان‌‌شناختی، رشد، هم‌آوری و ریخت‌شناختی سنتی و هندسی استفاده می‌شود. در این مطالعه، تنوع ریختی این گونه در سال 1400-1399 با استفاده از نمونه‌های جمع‌آوری‌‌شده در سواحل گیلان و مازندران از آستارا تا ساری بررسی شد.
مواد و روش‌‌ها: برای این پژوهش، تعداد 170 عدد ماهی کفال طلایی از سواحل آستارا (23 نمونه)، بندر انزلی (33 نمونه)، کیاشهر (23 نمونه)، لنگرود (27 نمونه)، رودسر (7 نمونه)، چالوس (30 نمونه)، محمودآباد (14 نمونه) و ساری (13 نمونه) با استفاده از تور محاصره‌ای (پره) صید شد. در محل صید، تصویربرداری از نیمرخ چپ نمونه‌ها صورت گرفت؛ سپس در نرم‌افزار tpsDig2 تعداد 14 نقطۀ لندمارک روی تصاویر دوبعدی نمونه‌‌ها تعریف و رقومی‌سازی شد. داده‌های رقومی پس از آنالیز پروکراست، با استفاده از آنالیزهای آماری چندمتغیره ازجمله تجزیه به مؤلفه‌‌های اصلی (PCA)، تحلیل همبستگی کانونی (CVA) براساس ارزش P حاصل از آزمون جایگشت (با 10000 تکرار) در آزمون NPMANOVA و تحلیل خوشه‌ای (CA) تحلیل شد؛ همچنین الگوهای تغییر شکل هر جمعیت نسبت به شکل میانگین جمعیت‌ها در شبکۀ تغییر شکل مصورسازی شد.
نتایج: نتایج تحلیل مؤلفه‌‌های اصلی، شش مؤلفه را در جایگاه مؤلفه‌‌های اصلی در بیان تغییرات بین جمعیت‌‌های مطالعه‌‌شده نشان داد. بر‌‌اساس نتایج نمودار پراکنش جمعیت‌ها در تحلیل مؤلفه‌‌های اصلی، بین جمعیت‌ها هم‌پوشانی وجود داشت و جمعیت‌های انزلی، رودسر و کیاشهر از جمعیت‌های ساری و محمودآباد تفکیک شد. بیشترین فاصلۀ ماهالانوبیس و پروکراست بین جمعیت‌های کیاشهر و ساری محاسبه شد. آزمون NPMANOVA براساس ارزش p نشان داد بین جمعیت‌های مطالعه‌‌شده به‌‌جز ساری - محمودآباد و چالوس - محمودآباد تفاوت معنی‌داری وجود دارد؛ همچنین در آنالیز خوشه‌ای، جمعیت‌های چالوس، لنگرود و ساری در یک خوشه و جدا از سایر جمعیت‌ها قرار گرفت. براساس نمودار شبکۀ تغییر شکل بدن، بین جمعیت‌های مطالعه‌‌شده ازلحاظ ریختی تفاوت وجود داشت؛ به طوری که جمعیت چالوس بیشترین و جمعیت لنگرود کمترین عمق بدنی را داشت و موقعیت پوزه به سمت بالا، در جمعیت‌های انزلی، کیاشهر، لنگرود، محمودآباد و رودسر مشاهده شد؛ به‌‌علاوه جمعیت لنگرود و کیاشهر دارای ساقۀ دمی کوتاه‌تر نسبت به سایرجمعیت‌ها بود و پوزۀ درازتر در جمعیت آستارا مشاهده شد. عمق سر نیز در دو جمعیت آستارا و چالوس بیشتر و همچنین جمعیت چالوس نسبت به سایر جمعیت‌ها دارای موقعیت بالۀ پشتی و مخرجی قدامی‌تری بود.
نتیجه‌گیری: نتایج نشان داد بین جمعیت‌های بررسی‌‌شده ازلحاظ ریختی تفاوت معنی‌‌داری وجود دارد (05/0P<) و عمدۀ تفاوت‌های مشاهده‌‌شده مربوط به اندازۀ سر، عمق بدن، موقعیت بالۀ پشتی و طول ساقۀ دمی بود که ممکن است نشان‌دهندۀ جدایی جمعیت‌‌های مطالعه‌‌شدۀ کفال طلایی در پاسخ به شرایط محیطی باشد. از آنجایی که عوامل زیستی و غیر زیستی در مناطق مختلف حوضۀ ایرانی دریای کاسپین در حد کم تا متوسط اختلاف دارند و کفال‌‌ماهیان گونه‌های دریایی هستند و در طی سال مهاجرت‌هایی در جهت شمال - جنوب و تاحدی شرق - غرب دارند، تفاوت‌‌نداشتن کامل جمعیت‌های مناطق مختلف انتظار می‌‌رفت؛ با این حال خیلی از مطالعات ژنتیکی انجام‌‌شده بیانگر تمایزداشتن یا درحال تمایز بودن جمعیت‌های مناطق دور از هم این گونه در حوضۀ ایرانی دریای کاسپین است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Investigation of Morphological Changes in Golden Mullet, Chelon auratus (Risso, 1810) from the Southern Caspian Sea Basin using the Geometric Morphometric Technique

نویسندگان [English]

  • Keivan Abbasi 1
  • Atta Mouludi-Saleh 2
  • Soheil Eagderi 3
  • Siamak Bagheri 4
  • Alinaghi Sarpanah 5
  • Akbar Pourgholami-Moghaddam 6
1 Assistant professor, Inland Waters Aquaculture Research Center. Iranian Fisheries Sciences Research Institute. Agricultural Research, Education and Extension Organization, Bandar Anzali, Iran.
2 PhD student of Aquatic Ecology, Faculty of Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran
3 Associate professor of Fisheroies, Faculty of Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran
4 Associate professor, Inland Waters Aquaculture Research Center. Iranian Fisheries Sciences Research Institute. Agricultural Research, Education and Extension Organization, Bandar Anzali, Iran
5 Assistant Professor, Iranian Fisheries Sciences Research Institute. Agricultural Research, Education and Extension Organization, Tehran, Iran
6 Structure, Inland Waters Aquaculture Research Center. Iranian Fisheries Sciences Research Institute. Agricultural Research, Education and Extension Organization, Bandar Anzali, Iran
چکیده [English]

During 2020-2021, to investigate the morphological variation of Chelon auratus, a total of 170 specimens were collected using beach seine nets from the shores of Astara (23 specimens), Anzali (33 specimens), Kiashahr (23 specimens), Langaroud (27 specimens), Roudsar (7 specimens), Chalous (30 specimens), Mahmoudabad (14 specimens), and Sari (13 specimens). At the sampling sites, after imaging from the left side of the specimens, 14 landmark points were defined and digitized on the two-dimensional images using the tpsDig2 software. The obtained data, after generalized Procrustes analysis, were analyzed using multivariate statistical analyses including principal component analysis (PCA), canonical variate analysis (CVA), and cluster analysis (CA). The deformation patterns of each population were illustrated in relation to consensus shapes on the deformation grids. The results showed significant differences in the body shape of the studied populations (P<0.05). These differences, related to head length, body depth, dorsal fin position, and caudal peduncle length, suggest the separation of populations in response to environmental conditions.
Introduction
Golden mullet, Chelon auratus, ranking second in abundance among bony fishes in the southern Caspian Sea basin after Rutilus frisii, constitutes about 20% of the total catch. The study of fish in aquatic ecosystems is crucial for understanding various aspects such as behavior, ecology, evolution, physiology, and stock assessment evaluation. Morphological studies are pivotal in numerous biological processes, including feeding, reproduction, and survival in aquatic ecosystems. They serve as a significant index for habitat selection and swimming behavior, reflecting both habitat conditions and the genetic characteristics of fish. Various methods, including genetics, osteology, growth, fecundity, traditional morphometrics, and geometric morphometrics, are employed to differentiate fish populations. This study, conducted during 2020-2021, investigated the morphological variation of this species by collecting specimens along the coasts of Guilan and Mazandaran provinces, from Astara to Sari.
 
Materials and Methods
For this study, 170 specimens of Chelon auratus were collected from the shores of Astara (23 specimens), Anzali (33 specimens), Kiashahr (23 specimens), Langaroud (27 specimens), Roudsar (7 specimens), Chalous (30 specimens), Mahmoudabad (14 specimens), and Sari (13 specimens) using beach seine nets. At the sampling sites, images were taken from the left side of the specimens. Subsequently, in the tpsDig2 software, 14 landmark points were defined and digitized on the two-dimensional images. After conducting generalized Procrustes analysis on the data, multivariate statistical analyses were performed, including principal component analysis (PCA), canonical variate analysis (CVA), and non-parametric multivariate analysis of variance (NPMANOVA) based on P-values obtained from a permutation test (with 10,000 repetitions), as well as cluster analysis (CA). The deformation patterns of each population were visualized relative to the consensus shape in the deformation grids.
Findings
The results of the principal component analysis (PCA) revealed six components as the main factors contributing to variations among the studied populations. The PCA indicated some overlap between the populations, but the Anzali, Roudsar, and Kiashahr populations were significantly distinct from the Sari and Mahmoudabad populations. The greatest Mahalanobis and Procrustes distances were observed between the Kiashahr and Sari populations. Non-parametric multivariate analysis of variance (NPMANOVA) demonstrated significant differences between the populations, except for Sari-Mahmoudabad and Chalous-Mahmoudabad comparisons. According to the cluster analysis, Chalous, Langaroud, and Sari populations were grouped into one cluster and differentiated from the others. The deformation grids of the body shape of each population revealed significant differences in body shape among the studied populations. The Chalous population exhibited the greatest body depth, whereas the Langaroud population had the least. An upward position of the snout was noted in the Anzali, Kiashahr, Langaroud, Mahmoudabad, and Roudsar populations. Additionally, the Langaroud and Kiashahr populations had shorter caudal peduncles. The Astara population was characterized by a longer snout. The deepest head depth was found in the Astara and Chalous populations, with the Chalous population also displaying a more anterior position of the dorsal and anal fins.
 
Conclusion
The results of this study revealed significant morphological differences among the populations of Chelon auratus (P<0.05). The main distinctions were observed in the size of the head, depth of the body, and the positioning of the dorsal fin and caudal peduncle. These differences likely reflect the adaptation of the populations to varying environmental conditions. Considering that both biotic and abiotic factors across different regions of the Caspian Sea basin in Iran vary from slight to moderate, and given that C. auratus is a marine species that migrates north-south and to a lesser extent east-west throughout the year, a lack of complete morphological differentiation between populations from different regions is understandable.
 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Phenotypic Plasticity
  • Chelon Auratus
  • Morphometric
  • Principal Component Analysis

اصل مقاله

مقدمه

ریخت‌شناسی شامل بررسی الگوها و تنوع شکل بدن و همبستگی و اثر متقابل آن با تغییرات دیگر تعریف شده است (Nasri et al., 2014; Mouludi-Saleh et al., 2020). ریخت نقش به‌سزایی در فرآیندهای متعددی ازجمله تغذیه، تولید‌مثل و بقا در اکوسیستم‌های آبی ایفا می‌کند (Guill et al., 2003) و شاخصی‌ مهم در انتخاب زیستگاه و رفتارهای شناگری ماهیان گزارش شده است (Webb, 1982)؛ به همین دلیل شکل بدن منعکس‌کنندۀ وضعیت زیستگاهی و ویژگی‌های ژنتیکی ماهی است (Guill et al., 2003). بحث ریخت‌شناسی از فاکتورهای مهمی است که با سازگاری موجودات زنده با شرایط محیطی ارتباط دارد و بسیار مطالعه شده است؛ زیرا با استفاده از صفات مربوط به شکل بدن، شرایط محیطی حاکم بر زیستگاه موجود زنده پیش‌بینی می‌‌شود (Peres-Neto, 2004). روش ریخت‌سنجی هندسی ازجمله ابزارهای مناسب و جدیدتر نسبت به روش‌های قدیمی (سنتی)، برای تحلیل شکل‌‌ بدن است که با کمک آن استخراج اطلاعات حاصل از جایگاه فضایی متغیرهای ریختی فراهم می‌‌شود و تحلیل آنها را با استفاده از آزمون‌های آماری چندمتغیره امکان‌پذیر می‌کند ( Zelditch, 2004 ; Eagderi et al., 2020).

گونۀ کفال طلایی Chelon auratus (Risso, 1810) متعلق به خانوادۀ کفال­ماهیان (mugilidae) است. از این جنس یک گونۀ دیگر Chelon saliens نیز از حوضۀ دریای کاسپین گزارش شده است ( Esmaeili and Abbasi, 2021 ; Eagderi et al., 2022). گونۀ کفال طلایی C. auratus دارای یک ردیف فلس ریز روی پوزه، سمت لبۀ دهانی استخوان اشکی به‌‌نسبت مقعر، فلس‌های گرد روی بدن و سر، فلس محوری بالۀ پشتی اول طویل، فلس محوری بالۀ شکمی، پلک چربی چشم کوچک و خارهای آبششی ظریف و باریک با تعداد 100 عدد است و فلس محوری بالۀ سینه‌ای ندارد ( Keivany et al., 2016 ; Coad, 2017). در بین ماهیان استخوانی صیدشده با پره‌های تعاونی‌‌های صیادی در حوضۀ جنوبی دریای کاسپین، ماهی سفید (Rutilus frisii) بیش از 50 درصد و کفال‌‌ماهیان به‌‌طور معمول حدود 20 درصد از کل صید ماهیان استخوانی را تشکیل می‌دهند که سهم کفال طلایی حدود 80 تا 95 درصد صید کفال‌‌ماهیان است ( Ghaninejad, 2009 ; Abdolmaleki and Ghaninejad, 2015; Abbasi, 2017).

ازجمله مطالعات قبلی صورت‌‌گرفته به مطالعۀ تنوع ریختی کفال طلایی Liza aurata (Risso, 1810) در سواحل جنوبی دریای کاسپین (Porfaraj et al., 2008)، بررسی تنوع ژنتیکی ماهی کفال طلایی Liza aurata (Risso, 1810) در سواحل استان گلستان با استفاده از نشانگرهای ریزماهواره (Ghodsi et al., 2011)، بررسی خصوصیات مورفومتریک و مریستیک ماهی کفال طلایی Liza aurata (Risso, 1810) در استان گیلان (Ghaninejad et al., 2012)، بررسی پاره‌ای از خصوصیات زیست‌شناختی کفال‌‌ماهیان در سواحل ایرانی دریای کاسپین (Porfaraj et al., 2013)، بررسی مورفومتریک و مریستیک کفال پوزه‌‌باریک Liza saliens (Risso, 1810) در ساحل انزلی (Nematpasand et al., 2014)، مطالعۀ تنوع ژنتیکی ماهی کفال پوزه‌‌باریک Liza saliens (Risso, 1810) در دو منطقۀ صیادی سواحل استان مازندران با استفاده از نشانگر ریزماهواره (Naderi et al., 2016)، بررسی تنوع و تمایز ژنتیکی ماهی کفال طلایی (Liza aurata) با استفاده از نشانگر مولکولی ریزماهواره در سواحل استان مازندران (Norouzi and Behrouz, 2016)، بررسی تنوع و تمایز ژنتیکی ماهی کفال طلایی با استفاده از DNA ریزماهواره در مناطق انزلی، رامسر، فریدونکنار و گمیشان (Norouzi and Behrouz, 2016)، بررسی ساختار ژنتیکی کفال طلایی در سواحل انزلی و ساری براساس توالی‌‌یابی منطقۀ کنترل mtDNA (Saeedi et al., 2016) و مقایسۀ ریختی دو گونه از کفال‌‌ماهیان سواحل جنوبی دریای کاسپین، کفال طلایی و کفال پوزه‌‌باریک Liza saliens (Risso,1810) (Kouhee et al., 2018) اشاره می‌‌شود. با توجه به پراکنش وسیع این گونه در دریای کاسپین ازجمله تمام مناطق بخش ایرانی آن و نیز وجود مهاجرت‌‌های سالانۀ تولیدمثلی و غذایی، این پرسش پیش می‌‌آید که آیا این گونه با استفاده از مکانیسم‌‌های ریختی، خود را با شرایط محیطی سازگار کرده است و اینکه با توجه به تنوع به‌‌نسبت خوب ژنتیکی آن که توسط منابع فوق اشاره شده است، آیا جمعیت‌‌های مکانی آن براساس ریخت‌سنجی هندسی تفکیک‌‌پذیر است یا خیر؛ بنابراین مطالعۀ حاضر به‌منظور بررسی تنوع ریختی گونۀ کفال طلایی در بخش‌های مختلف حوضۀ جنوبی دریای کاسپین با استفاده از ریخت‌سنجی هندسی اجرا شد. 

 

مواد و روش‌ها

به‌منظور بررسی تنوع ریختی ماهی کفال طلایی، در طی سال‌های 1400-1399، تعداد 170 قطعه از سواحل غربی گیلان (آستارا) تا شرق مازندران (ساری) با طول چنگالی 225 تا 412 و میانگین 46±320 میلی‌‌متر شامل آستارا (23 نمونه)، بندر انزلی (33 نمونه)، کیاشهر (23 نمونه)، لنگرود (27 نمونه)، رودسر (7 نمونه)، چالوس (30 نمونه)، محمودآباد (14 نمونه) و ساری (13 نمونه) از حوضۀ جنوبی دریای کاسپین (شکل 1) و با استفاده از تور محاصره‌‌ای (پره) ویژۀ تعاونی‌‌های صید ماهیان استخوانی دریای کاسپین، صید شد. پس از بیهوشی ماهیان، تعدادی نمونه با طول کل 40 تا 50 سانتی‌‌متر به‌‌طور تصادفی انتخاب و از سطح جانبی نمونه‌ها روی صفحه Copy stand عکس‌‌برداری شد. برای استخراج داده‌‌ها به روش ریخت‌‌سنجی هندسی لندمارک - پایه، تعداد 14 نقطۀ لندمارک تعریف و روی تصاویر دوبعدی با استفاده از نرم‌‌افزار tpsDig2 رقومی‌‌سازی شد (شکل 2). روی‌‌هم‌‌گذاری جایگاه لندمارک‌‌ها برای حذف تغییرات غیر شکل (شامل مقیاس، جهت و موقعیت) با استفاده از آنالیز پروکراست (Generalized Procrustes Analysis) در نرم‌‌افزار PAST v 2.17b صورت گرفت (Hammer et al., 2001). بررسی داده‌‌های شکل بدن جمعیت‌‌های مطالعه‌‌شده با استفاده از آنالیز‌‌های چندمتغیرۀ تجزیه به مؤلفه‌‌های اصلی (PCA)، تحلیل همبستگی کانونی (CVA) براساس ارزش P حاصل از آزمون جایگشت (با 10000 تکرار) در آزمون NPMANOVA و آنالیز خوشه‌‌ای (Cluster Analysis) با انتخاب الگوریتم‌‌های Paired group و Eucilidean و در نرم‌‌افزارPAST  صورت گرفت؛ همچنین مصورسازی تغییرات شکل بدن براساس میانگین شکل جمعیت‌‌ها نسبت به شکل میانگین کل (Consensus configuration) با استفاده از شبکۀ تغییر شکل در نرم‌‌افزار Morpho J انجام شد (Klingenberg, 1998).

 

 

شکل 1- مناطق ساحلی نمونه‌‌برداری جمعیت‌‌های Chelon auratus در حوضۀ جنوبی دریای کاسپین

Figure 1- Coastal sampling regions of Chelon auratus populations in the southern Caspian Sea basin

شکل 2- نقاط لندمارک تعریف‌‌شده برای استخراج شکل بدن در جمعیت‌‌های Chelon auratus: 1. ابتدایی‌‌ترین نقطۀ پوزه در بالا؛ 2. مرکز حدقۀ چشم؛ 3. محل تقاطع خط عمود بر محور طولی بدن که از مرکز حدقه عبور می‌کند با لبۀ بالایی سر؛ 4. نقطۀ انتهایی بخش سر و عمود بر انتهای سرپوش آبششی؛ 5. ابتدای قاعدۀ بالۀ پشتی اول؛ 6. انتهای قاعدۀ بالۀ پشتی اول؛ 7. ابتدای قاعدۀ بالۀ پشتی دوم؛ 8. انتهای قاعدۀ بالۀ پشتی دوم؛ 9. انتهای بالایی ساقۀ دمی؛ 10. انتهای پایینی ساقۀ دمی؛ 11. انتهای قاعدۀ بالۀ مخرجی؛ 12. ابتدای قاعدۀ بالۀ مخرجی؛ 13. نقطۀ پایین شکاف سرپوش آبششی در بخش شکمی؛ 14. محل تقاطع پاره‌خطی که از لندمارک‌های 2 و 3 می‌گذرد با لبۀ زیرین سر.

Figure 2- Defined landmark points for body shape extraction in Chelon auratus populations: 1. The most anterior point of the snout at the top; 2. Center of the eye pupil; 3. Intersection of the vertical line through the body axis passing through the center of the pupil with the upper edge of the head; 4. The terminal point of the head section perpendicular to the end of the gill cover; 5. Beginning of the base of the first dorsal fin; 6. End of the base of the first dorsal fin; 7. Beginning of the base of the second dorsal fin; 8. End of the base of the second dorsal fin; 9. Upper end of the caudal peduncle; 10. Lower end of the caudal peduncle; 11. End of the base of the anal fin; 12. Beginning of the base of the anal fin; 13. The point below the gill cover slit in the abdominal section; 14. Intersection of the line passing through landmarks 2 and 3 with the lower edge of the head.

 

نتایج

براساس نتایج حاصل از تحلیل مؤلفه‌‌های اصلی، شش مؤلفه (39/28PC1=، 33/17PC2=، 98/11PC3=، 73/8PC4=، 12/7PC5= و 51/6PC6=) در جایگاه مؤلفه‌‌های بالاتر از خط برش جولیف و اصلی در ایجاد تغییرات بین جمعیت‌‌های مطالعه‌‌شده ارائه شد که درمجموع دو مؤلفۀ اصلی اول 73/45 درصد از واریانس را به خود اختصاص داد. شکل 3 نمودار پراکنش جمعیت‌ها در تحلیل مؤلفه‌‌های اصلی را نشان می‌دهد. براساس نتایج، بین جمعیت‌ها هم‌پوشانی دیده می‌شود؛ اگرچه جمعیت‌های انزلی، رودسر و کیاشهر به‌طور چشمگیری از جمعیت‌های ساری و محمودآباد تفکیک شده است. نحوۀ توزیع جمعیت‌های مطالعه‌‌شده و نیز تغییرات شکل بدنی جمعیت‌ها براساس دو محور PC1 و PC2 در شکل‌ 4 ارائه شده است. در بررسی تغییرات الگوی شکل بدنی جمعیت‌های مطالعه‌‌شده، با حرکت در جهت مثبت محور PC1، شکل بدن جمعیت‌ها تمایل به تغییر اندازۀ سر (لندمارک شمارۀ 4)، کاهش عمق بدن (لندمارک‌های 5 و 6) و تغییر در ساقۀ دمی (لندمارک‌های شمارۀ 9 و 10) دارد؛ همچنین با حرکت در جهت مثبت محور PC2شکل بدنی جمعیت‌ها، تغییر عمق سر (موقعیت لندمارک 4)، افزایش عمق بدن (لندمارک‌های 5 و 6) و تغییر موقعیت بالۀ پشتی دوم (لندمارک 7 و 8) دارد.

 

 

شکل 3- نمودار تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA) شکل بدن جمعیت‌های C. auratus مطالعه‌‌شده.

Figure 3- Principal Component Analysis (PCA) plot of body shape for the studied populations of C. auratus.

 

شکل 4- تغییرات شکل بدن در جمعیت‌های C. auratus مطالعه‌‌شده در جهت هریک از محورها ( PC1(بالا) و PC2 (پایین)).

Figure 4- Body shape changes in the studied populations of C. auratus along each axis [PC1 (top) and PC2 (bottom)].

 

تجزیه‌ و تحلیل همبستگی کانونی (CVA) به‌‌خوبی گروه‌بندی جمعیت‌های مطالعه‌‌شده را نشان داد. باوجود هم‌پوشانی بین نقاط مختلف بررسی‌‌شده، جمعیت‌های انزلی، رودسر و کیاشهر هم‌پوشانی اندک با جمعیت لنگرود و تفکیک چشمگیر از سایر جمعیت‌ها نشان داد (009/0= Walk’s lambda، 58/5 F=و 001/0P<) (شکل 5). فواصل مهالانوبیس و پروکراست حاصل از آنالیز CVA در جایگاه درجۀ تمایز بین جمعیت‌های مطالعه‌‌شده در جدول‌‌های 1 و 2 ارائه شده است. براساس نتایج، بیشترین فاصلۀ ماهالانوبیس و پروکراست بین جمعیت‌های کیاشهر و ساری به دست آمد. تحلیل NPMANOVA براساس ارزش p در جدول 3 ارائه شده است. براساس نتایج، بین جمعیت‌های مطالعه‌‌شده به‌‌جز ساری - محمودآباد و چالوس - محمودآباد تفاوت معنی‌داری وجود دارد.

شکل 5- نمودار تحلیل همبستگی کانونی (CVA) شکل بدن جمعیت‌های C. auratus مطالعه‌‌شده

Figure 5- Canonical Variate Analysis (CVA) plot of body shape in the studied populations of C. auratus

 

جدول 1- فواصل ماهالانوبیس شکل بدن حاصل از آزمون CVA جمعیت‌های C. auratus مطالعه‌‌شده

Table 1- Mahalanobis distances of body shape derived from CVA test in the studied populations of C. auratus

 

محمودآباد

ساری

انزلی

آستارا

چالوس

کیاشهر

لنگرود

ساری

37/2

 

 

 

 

 

 

انزلی

41/5

69/5

 

 

 

 

 

آستارا

27/4

5/4

45/4

 

 

 

 

چالوس

01/3

57/2

35/5

39/3

 

 

 

کیاشهر

39/6

6/6

72/2

01/5

95/5

 

 

لنگرود

44/4

77/4

25/3

7/3

45/4

31/4

 

رودسر

57/5

24/6

54/2

23/5

7/5

37/3

94/3

 

جدول 2- فواصل پروکراست شکل بدن حاصل از آزمون CVA جمعیت‌های C. auratus مطالعه‌‌شده.

Table 2- Procrustes distances of body shape derived from CVA test in the studied populations of C. auratus

 

محمودآباد

ساری

انزلی

آستارا

چالوس

کیاشهر

لنگرود

ساری

012/0

 

 

 

 

 

 

انزلی

03/0

036/0

 

 

 

 

 

آستارا

019/0

025/0

02/0

 

 

 

 

چالوس

016/0

0133/0

030/0

019/0

 

 

 

کیاشهر

033/0

04/0

014/0

026/0

034/0

 

 

لنگرود

023/0

028/0

016/0

017/0

023/0

024/0

 

رودسر

033/0

04/0

015/0

028/0

037/0

019/0

024/0

جدول 3- تحلیل NPMANOVA براساس ارزش p صفات ریختی جمعیت‌های C. auratus مطالعه‌‌شده.

Table 3- NPMANOVA analysis based on p-value of morphological traits in the studied populations of C. auratus.

 

محمودآباد

ساری

انزلی

آستارا

چالوس

کیاشهر

لنگرود

ساری

1993/0

 

 

 

 

 

 

انزلی

0001>

0001>

 

 

 

 

 

آستارا

0001>

0001>

0001>

 

 

 

 

چالوس

153/0

033/0

0001>

0001>

 

 

 

کیاشهر

0001>

0001>

0001>

0001>

0001>

 

 

لنگرود

0001>

0001>

0001>

0001>

0001>

0001>

 

رودسر

0001>

0001>

014/0

0001>

0001>

006/0

002/0

 

در شکل 6، نتایج تحلیل خوشه‌ای جمعیت‌های مطالعه‌‌شده ارائه شده است. ضریب کوپرنیک آنالیز خوشه‌ای 778/0 برآرود شد. براساس نتایج، جمعیت‌های چالوس، لنگرود و ساری در یک خوشه و جدا از سایر جمعیت‌ها قرار گرفت. در شکل 7، شکل هر جمعیت نسبت به شکل میانگین ارائه شده است. براساس نتایج، بین جمعیت‌های مطالعه‌‌شده به لحاظ ریختی تفاوت معنی‌داری وجود دارد. جمعیت چالوس بیشترین و لنگرود کمترین عمق بدنی را دارد. موقعیت پوزه به سمت بالا در جمعیت‌های انزلی، کیاشهر، لنگرود، محمودآباد و رودسر مشاهده شد. جمعیت لنگرود و کیاشهر دارای ساقۀ دمی کوتاه‌‌تر نسبت به سایرجمعیت‌ها است. پوزۀ قدامی‌تر (کشیده‌تر) در جمعیت آستارا مشاهده شد. عمق سر نیز در دو جمعیت آستارا و چالوس چشمگیرتر و بیشتر است؛ همچنین جمعیت چالوس نسبت به سایر جمعیت‌ها دارای موقعیت بالۀ پشتی و مخرجی قدامی‌تری بود.

شکل 6- تحلیل خوشه‌ای شکل بدن در جمعیت‌های C. auratus مطالعه‌‌شده.

Figure 6- Cluster analysis of body shape in the studied populations of C. auratus.

شکل 7- نمودار قاب سیمی شکل بدن نسبت به میانگین شکل هر جمعیت گونۀ C. auratus مطالعه‌‌شده.

Figure 7- Wireframe diagram of body shape relative to the mean shape of each studied population of C. auratus.

 

بحث

در مباحث مربوط به حفاظت و مدیریت، بررسی ویژگی‌‌های زیستی ازجمله رشد، مرگ‌‌ومیر، هم‌‌آوری، روابط تغذیه‌‌ای و چرخۀ حیات در شناسایی گونه‌‌ها و جمعیت‌های ماهیان دارای اهمیت است (Ibañez et al., 2007). استفاده از شاخص‌های ریختی از قبیل ویژگی‌‌های شمارشی و ریخت‌‌سنجی (اندازشی و هندسی) کاربرد زیادی در مطالعات سیستماتیکی و آرایه‌شناسی، بررسی جمعیت‌‌های ماهیان و تفکیک گونه‌‌ها دارد (Ruban, 1998). یافته‌های الگوهای ریختی بین جمعیت‌های‌کفال طلایی نشان‌دهندۀ تفاوت معنی‌دار در مناطق و ایستگاههای مطالعه‌‌شده بود. پراکنش جمعیت‌ها براساس تجزیه به مؤلفه‌های اصلی هم‌پوشانی نشان داد؛ در حالی که تحلیل همبستگی کانونی (CVA)، تفکیک جمعیت‌های مطالعه‌‌شده را بهتر نشان داد. عمده تفاوت‌های ریختی در جمعیت‌های مطالعه‌‌شده مربوط به موقعیت پوزه، اندازۀ سر، عمق بدن، موقعیت بالۀ پشتی و طول ساقۀ دمی بود که این تفاوت‌ها، سازگاری با شرایط محیطی و زیستگاهی را نشان می‌‌دهد و چنین سازگاری‌های ریختی در راستای حفظ تعادل در مقابله با نیروهای هیدرودینامیکی زیستگاه است ( Vogel, 1994 ; Nacua et al., 2010). شرایط زیستی و غیر زیستی در مناطق مختلف دریای کاسپین در حد کم تا متوسط اختلاف دارد؛ برای مثال طی بررسی حاضر در قالب بررسی پلانکتونی، کفزیان و شیمی آب سواحل گیلان در طرح جامع بررسی علل کاهش صید ماهی سفید و کفال‌‌ماهیان سواحل گیلان و نیز مطابق مطالعات متعدد انجام‌‌شده روی هیدرولوژی و هیدروبیولوژی در سه دهۀ اخیر، در ساحل آستارا ماکروجلبک‌‌ها زیاد و به‌صورت توده‌ای است؛ همچنین صدف‌های دوکفه‌ای زیاد اما شیب بستر کم است؛ در ساحل انزلی مواد مغذی (فسفر و نیتروژن) و تراکم فیتوپلانکتونی به‌‌دلیل برخورداری از آب رودخانه‌های حوضۀ تالاب انزلی چندبرابر غرب و شیب بستر هم ملایم و بیشتر از آستارا است؛ در ساحل کیاشهر به‌دلیل قرارگیری در مصب سفیدرود، مواد مغذی خوب ولی کمتر اما شیب بستر بیشتر از انزلی است؛ در ساحل چالوس بستر سنگی، شیب خیلی زیاد و به‌‌طور احتمالی آلودگی بیشتر و در ساحل ساری شیب ملایم و دمای آب بیشتر است؛ بنابراین شرایط زیستی و غیر زیستی حاکم و غالب در منطقه بر ساختار ریختی گونۀ کفال تأثیر می‌‌گذارد.

(Norouzi and Behrouz (2016، در بررسی تنوع و تمایز ژنتیکی ماهی کفال طلایی با استفاده از نشانگر مولکولی ریزماهواره در دو منطقۀ ساحلی استان مازندران (رامسر و فریدون‌کنار)، میزان فاصلۀ ژنتیکی را 679/0 به دست آوردند که نشان‌دهندۀ تمایز ژنتیکی بین جمعیت‌های مطالعه‌‌شده بود؛ اما میانگین ضریب خویشاوندی مثبت بود که به‌‌طور احتمالی بیانگر وجود افراد خویشاوند در محل نمونه‌برداری یا ناشی از تنوع ژنتیکی کم در بچه کفال‌‌ماهیان اولیه‌ای باشد که از دریای سیاه به دریای کاسپین وارد شده‌اند؛ همچنین (Norouzi and Behrouz (2016 در بررسی تنوع و تمایز ژنتیکی این ماهی با استفاده از DNA ریزماهواره در چهار منطقۀ تالاب انزلی، سواحل رامسر، سواحل فریدونکنار و تالاب گمیشان دریافتند که میانگین ضریب خویشاوندی در جایگاههای ریزماهواره مثبت بود و میانگین هتروزیگوسیتی مورد انتظار و مشاهده‌‌شده به ترتیب 739/0 و 365/0 تعیین شد؛ همچنین میزان شاخص تمایز و جریان ژنی براساس فراوانی اللی به ترتیب 127/0 و 11/2 محاسبه شد و طبق این بررسی، میزان فاصلۀ ژنتیکی نیز نشان‌‌دهندۀ تمایز ژنتیکی بین جمعیت‌‌های مطالعه‌‌شده بود.  Ghodsi et al. (2013)تنوع ژنتیکی کفال طلایی سواحل بابلسر و چالوس استان مازندران را با استفاده از نشانگرهای ریزماهواره بررسی کردند و براساس نتایجی که به دست آوردند، تمایز بارز ژنتیکی در میان مناطق ازطریق Fst و آنالیز واریانس مولکولی مشاهده نشد و میزان به‌‌نسبت زیادی از جریان ژنی بین جمعیت‌‌ها مشخص شد؛ همچنین هتروزیگوسیتی مشاهده‌‌شده و مورد انتظار در ساحل بابلسر به ترتیب 756/0 و 887/0 و در ساحل چالوس به ترتیب 708/0 و 882/0 تعیین شد که تفاوت معنی‌‌داری نداشت. بررسی Saeedi et al. (2016) روی ژن D-Loop در mtDNA کفال طلایی در سواحل انزلی و ساری نشان داد اختلاف ژنتیکی زیاد در مناطق نمونه‌برداری وجود دارد؛ همچنین فاصلۀ ژنتیکی مشاهده‌‌شده بین دو منطقه 435/0 و میزان Fst بین دو منطقه زیاد (615/0) تعیین شد که این امر بیانگر تمایز بین دو جمعیت بود؛ درنتیجه در این بررسی مشخص شد که دو جمعیت متفاوت از ماهی کفال طلایی در استان‌‌های گیلان و مازندران وجود دارد.

Fazli & Daryanabard (2012) گزارش کردند که تودۀ اصلی جمعیت کفال‌‌ماهیان در سواحل ایران در همۀ فصول در عمق‌‌های کمتر از 20 متر پراکنش و تراکم دارد و میزان صید و صید در واحد تلاش آنها دارای تغییرات فصلی شدیدی بوده است. عامل اصلی این تغییرات، مهاجرت‌‌های فصلی کفال طلایی است؛ به عبارت دیگر کفال‌‌ماهیان برای زمستان‌‌گذرانی، در فصل پاییز به سواحل ایران مهاجرت می‌‌کنند و به همین دلیل تودۀ اصلی صید تجاری آنها در سواحل ایران در این فصل صورت می‌گیرد؛ همچنین با گرم‌شدن آب دریای کاسپین در فصل بهار، آنها سواحل ایران را ترک می‌کنند که موافق نظر منابع دیگر (Probatov and Tereshchenko, 1951) است که معتقدند گونۀ کفال طلایی، ماهی مهاجر است و برای زمستان‌گذرانی از قسمت میانی و شمالی دریای کاسپین به قسمت جنوبی مهاجرت می‌‌کند و در بهار و تابستان در کاسپین شمالی به سر می‌برد؛ بنابراین کفال طلایی برعکس گاوماهیان و برخی گونه‌های دیگر، زیستگاه کوچکی ندارد و در طی سال بسته به دمای آب، در همۀ مناطق دریای کاسپین مشاهده می‌شود؛ همچنین بررسی میزان صید ماهانۀ این ماهی در ایران نشان می‌دهد که با سردشدن هوا، کفال طلایی به سمت شرق یعنی استان‌های مازندران و گلستان حرکت می‌کند؛ زیرا صید آنها در گیلان کاهش و در مازندران افزایش می‌یابد که این مسئله ممکن است این خوشه‌بندی را ایجاد کند. طی بررسی حاضر، باوجود فاصلۀ بیش از 300 کیلومتر، آستارا در کنار محمودآباد مازندران در یک زیرگروه و لنگرود با ساری در یک گروه قرار گرفت. اگرچه داده‌ها ریختی است و شرایط هر ایستگاه روی شکل بدن تأثیر می‌‌گذارد، به‌دلیل اینکه ماهیان بررسی‌‌شده سه تا هشت و اغلب چهار تا هفت ساله بودند، به نظر می‌‌رسد دست‌‌کم یک مهاجرت به شمال دریای کاسپین داشته‌اند و به‌‌طور احتمالی به همراه حرکت دسته‌ای این ماهیان، مجدد به مناطق جنوبی و نه بخش خاصی از آن بازگشته‌اند؛ همچنین به‌طور کلی وابستگی به منطقۀ خاصی در جایگاه زیستگاه اصلی تخم‌ریزی خود نداشتند تا به تفکیک خوب جمعیت‌ها براساس مناطق مختلف منجر شود؛ اما با این حال به‌‌ویژه با توجه به صید فصلی آنها در همۀ مناطق، احتمال زیادی وجود دارد که همواره برخی نمونه‌های کفال طلایی (دست‌‌کم افراد جوان‌‌تر و درحال بلوغ)، به‌طور همیشه در مناطق خاصی حضور داشته باشند؛ اگرچه رفتار کلی آنها گرمادوستی است و برحسب دمای آب، منطقۀ زیست خود را در طی سال تغییر می‌دهند.

طی دوران پیوندخوردن کفال طلایی به دریای کاسپین، طی 90 سال گذشته، تغییراتی در برخی از ویژگی‌‌های زیستی آنها مانند افزایش طول عمر و درنتیجه افزایش میانگین طول و سهم گروههای سنی بالاتر و همچنین افزایش توان باروری و تولیدمثل آنها در مقایسه با جمعیت کفال‌‌ماهیان دریای سیاه گزارش شده است (Belyaeva et al., 1989)؛ بنابراین تغییرات ریختی نیز به‌دلیل سازگاری‌های زیستی و فیزیولوژیکی گونۀ کفال، امری بدیهی و ممکن است روند سازگاری این ماهیان با شرایط جدید را منعکس کند.

از آنجایی که کفال طلایی در دریای کاسپین دارای مهاجرت‌های طولانی از شمال تا جنوب دریا است ( Probatov and Tereshchenko, 1951) و اینکه مناطق هیدرولوژیکی متنوعی در دریای کاسپین وجود دارد، ایجاد سازگاری شکل بدن برای اینکه حرکات و تغذیه بهتر شود و نرخ بقا افزایش یابد، امری طبیعی است. این سازگاری‌‌ها درنهایت به ایجاد جمعیت‌هایی حتی اندک منجر می‌شود که در مطالعات Porfaraj et al. (2008)، Ghaninejad et al. (2012) و Gholiev (1997) به آن اشاره شده است و همچنین نتایج بررسی حاضر، ایجاد جمعیت‌های جدید اگرچه با همپوشانی متوسط را تأیید می‌‌کند. در مطالعات پژوهشگرانی که ژنتیک کفال طلایی در سواحل ایرانی دریای کاسپین را بررسی کرده‌اند ( Ghodsi et al., 2013 ; Norouzi and Behrouz, 2016; Saeedi et al., 2016) نیز تنوع کم تا زیاد و به‌طور معمول در حد متوسط مشاهده شد؛ با این حال به نظر می‌رسد کفال طلایی با توجه به زمان کم پیوند به دریای کاسپین (35-1930 میلادی)، به‌‌ویژه با توجه به مهاجربودن شمال به جنوب و برعکس، هنوز فرآیند سازگاری با محیط جدید را تمام نکرده باشد.

در بررسی انجام‌‌شده روی خصوصیات مورفومتریک و مریستیک کفال پوزه‌‌باریک Liza saliens (Risso, 1810) در ساحل انزلی توسطNematpasand et al. (2014)  مشخص شد بین دو جنس نر و ماده ازنظر صفات شمارشی اختلافی وجود ندارد؛ اما ازنظر صفات سنجشی در 40 عامل اختلاف مشاهده شد. Kouhee et al. (2018) در مقایسۀ ریختی دو گونه از کفال‌‌ماهیان سواحل جنوبی دریای کاسپین، یعنی کفال طلایی و کفال پوزه‌‌باریک، گزارش کردند تأثیر صفات اندازشی و شمارشی در تفکیک دو گونه از هم توسط آزمون t جفتی با اختلاف معنی‌‌داری 05/0P< و آزمون تحلیل به مؤلفه‌‌های اصلی PCA با بار عاملی بیش از 7/0 انجام شد؛ همچنین نتایج نشان‌‌دهندۀ اهمیت بیشتر صفات اندازشی نسبت به صفات شمارشی در تفکیک دوگونه بود. اهمیت مطالعات ریخت‌سنجی هندسی در تفکیک بین جمعیت‌های یک گونه در جایگاه روشی مناسب در بسیاری از مطالعات مشابه قبلی به اثبات رسیده است. در پژوهش حاضر نیز این روش جمعیت‌های مطالعه‌‌شده را با توجه به دارابودن مهاجرت‌های تغذیه‌‌ای و تخم‌‌ریزی، تا حد به‌‌نسبت خوبی از یکدیگر تفکیک کرد؛ بنابراین با توجه به اهمیت اقتصادی و بوم‌شناسی این گونه، این مطالعه اطلاعات ارزشمندی دربارۀ ویژگی‌های ریختی مربوط به گونۀ کفال طلایی در حوضۀ دریای کاسپین ارائه داد که به‌منظور تأیید نتایج فوق ابتدا بررسی ویژگی‌های ریختی نمونه‌های هم‌‌سن و هم‌‌اندازه و با تعداد کافی که در یک زمان ثابتی (ترجیحاً مهر یا آبان) صید شوند و همچنین بررسی‌های مولکولی با روش‌های مناسب در کل حوضۀ جنوبی و ترجیحاً در دو سال متفاوت برای مقایسۀ نتایج دو سال پیشنهاد می‌شود. انجام علامتگذاری و ردیابی این گونه با روش‌های مناسب (ماهواره‌ای، رادیوتلئومتریک، تگ‌های رنگی، تگ‌های مغناطیسی و تگ‌های دیگر) با توجه به بودجۀ پروژه نیز حلال خیلی از مشکلات و ابهامات درزمینۀ مهاجرت و وجود جمعیت‌های اکولوژیک آن خواهد بود.

 

سپاسگزاری

این مطالعه در قالب پروژۀ بررسی فراوانی و ساختار طولی و وزنی بچه‌‌ماهیان و تعیین جمعیت‌های اکولوژیک ماهیان سفید و کفال در سواحل استان گیلان با کد مصوب 990976-99044-034-12-73-124 مؤسسۀ تحقیقات علوم شیلاتی کشور انجام شد. بدین‌‌وسیله از مسئولان ادارۀ کل شیلات و پره‌های تعاونی صید ماهیان استخوانی استان گیلان و نیز پژوهشکدۀ آبزی‌پروری آب‌های داخلی کشور سپاسگزاری می‌شود.

مراجع

Abbasi, K. (2017). Fishes of Guilan. In: The Encyclopedia of Guilan Culture and Civilazation (Ilia). 66, 206 p. [In Persian].
Abdolmaleki, S., & Ghaninejad, D. (2015). Bony fishes of Caspian Sea (Biology, distribution, catch and fishery, resources restoration, weakness and power). Tehran: Fisheries Sciences Research Institute [In Persian].
Belyaeva, V. N., Vlasenko, A. D., & Ivanov, V. F. (1989). Caspian Sea, fish fauna and their commercial resources. The Academy of Science of the U.S.S.R., 235 [In Russian].
Coad, B. W. (2017). Review of the freshwater mullets of Iran (Family Mugilidae). Iranian Journal of Ichthyology, 4(2), 75-130.‏ https://doi.org/10.22034/iji.v4i2.218
Eagderi, S., Mouludi-Saleh, A., Ahmadi, S., & Javadzadeh, N. (2020). Phenotypic plasticity of the body shape in Prussian carp (Carassius gibelio), in response to lentic and lotic habitats using geometric morphometric technique. Iranian Scientific Fisheries Journal, 29(1), 49-58.  http://isfj.ir/article-1-2216-en.html
Eagderi, S., Mouludi-Saleh, A., Esmaeli, H. R., Sayyadzadeh, G. & Nasri, M. (2022). Freshwater lamprey and fishes of Iran; a revised and updated annotated checklist-2022. Turkish Journal of Zoology, 46(6), 500-522.‏ 10.55730/1300-0179.3104
Esmaeili, H. R., & Abbasi, K. (2021). Checklist of fishes of the Caspian Sea basin: Land of wetlands. In: Southern Iraq's Marshes. pp. 319-349. Springer, Cham. https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-030-66238-7_18
Fazli, H., & Daryanabard, G. (2012). Qualitative assessment of golden gray mullet stocks (Liza aurata Risso, 1810) in the Caspian Sea (1991-2011). Journal of Fisheries, 65(3), 307-315 [In Persian]. 10.22059/JFISHERIES.2012.29493
Ghaninejad, D. (2009). Study of some biological aspects of golden grey-mullet (Liza aurata) in Iranian shores of Caspian Sea. Tehran: Iranian Fisheries Research Institute [In Persian].
Ghaninejad, D., Parafkandeh Haghighi, F., Abdolmaleki, S., Nahrvar, R., Khadmati, K., Rastin, R., & Nikpour, M. (2012). Morphometric and meristic characteristics of golden grey-mullet (Liza aurata Risso 1810) in southern Caspian Sea. Journal of Shilat, 6(2), 31-42 [In Persian].
Ghodsi, Z., Shabani, A., & Shabanpour, B. (2011). Genetic diversity of Liza aurata (Risso, 1810) in the coastal regions of Golstan province, using microsatellite marker. Taxonomy and Biosystematics, 3(6), 35-46 [In Persian]. https://tbj.ui.ac.ir/article_17400_6ab723e52a28c78fc6e4ead13bcd70d0.pdf?lang=en
Ghodsi, Z., Shabani, A., & Shabanpour, B. (2013). Genetic diversity of Liza aurata (Risso, 1810) in the coastal regions of Mazandaran province, using microsatellite markers. New Genetic, 8(1), 29-36 [In Persian]. file:///C:/Users/user/Downloads/73813923204.pdf
Gholiev, D. B. O. (1997). Cyprinid and percid fishes of southern and central part of Caspian Sea (Population structure, ecology, distribution and tactics for stocks rebuilding). Translated by Adeli, 1998. Bandar Anzali: Guilan Fisheries Research Center [In Persian].
Guill, J. M., Hood, C. S., & Heins, D. C. (2003). Body shape variation within and among three species of darters (Perciformes: Percidae). Journal of Ecology of Freshwater Fish, 12(2), 134-140. https://doi.org/10.1034/j.1600-0633.2003.00008.x
Hammer, Ø., Harper, D. A., & Ryan, P. D. (2001). Past: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, 4(4), 1-9. https://palaeo-electronica.org/2001_1/past/past.pdf
Ibañez, A. L., Cowx, I. G., & O'Higgins, P. (2007). Geometric morphometric analysis of fish scales for identifying genera, species, and local populations within the Mugilidae. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 64(8), 1091-1100.
Keivany, Y., Nasri, M., Abbasi, K., & Abdoli, A. (2016). Atlas of inland water fishes of Iran. Tehrran: Department of Environment Press [In Persian].
Klingenberg, C. P. (1998). Heterochrony and allometry: The analysis of evolutionary change in ontogeny. Journal of Biological Reviews, 73(1), 79-123.  DOI: 10.1017/s000632319800512x
Kouhee, S., Alavi-Yeganeh, M., & Ghasemzadeh, J. (2018). Molecular and morphological comparison of two species of Mugilidae in Southern Coast of the Caspian Sea; Golden grey mullet (Liza aurata; Risso,1810) and leaping mullet (Liza saliens; Risso,1810). Journal of Fisheries Science and Technology, 7(3), 231-237 [In Persian]. http://jfst.modares.ac.ir/article-6-16435-en.html
Mouludi-Saleh, A., Eagderi, S., Latif-Nejad, S., & Nasri, M. (2020). The morphological study of transcaspian marinka (Schizothorax pelzami) in Harirud and Dasht-e Kavir basins using the geometric morphometric technique. Nova Biologica Reporta, 7(2), 185-191.  http://nbr.khu.ac.ir/article-1-3249-en.html
Nacua, S. S., Dorado, E. L., Torres, M. A. J., & Demayo, C. G. (2010). Body shape variation between two populations of ASI Series. New York: Plenum Press. https://www.researchgate.net/publication/298094475_Body_shape_variation_between_two_populations_of_the_white_goby_Glossogobius_giuris_Hamilton_and_Buchanan
Naderi, L., Shabani, A., Shabanpour, B., & Rezaei, H. (2016). Study of genetic diversity of Sharpnose mullet Liza saliens (Risso, 1810) in the coastal regions of Mazandaran Province by microsatellite marker. Journal of Marine Science and Technology, 14(4), 22-33 [In Persian]. http://hdl.handle.net/1834/13643
Nasri, M., Eagderi, S., & Farahmand, H. (2014). Interspecies morphological variation of Cyprinion watsoni (Day, 1872) from southern and southeastern inland water basins of Iran based on Geometric morphometrics method. Journal of Applied Ichthyological Research, 2(2), 1-14 [In Persian]. http://jair.gonbad.ac.ir/article-1-181-en.html
Nematpasand, E., Abdollahpour, H., Abbasi Ranjbar, K., & Ahmadi, S. M. (2014). Investigating Morphometric and Meristic of Leaping Mullet (Liza saliens Risso, 1810) in the coast of Bandar Anzali. Journal of Applied Ichthyological Research, 2(3), 101-111 [In Persian]. URL: http://jair.gonbad.ac.ir/article-1-251-en.html
Norouzi, M., & Behrouz, M. (2016). Microsatellite DNA analyses of the genetic structure of golden mullet (Liza aurata). Iranian Scientific Fisheries Journal, 25(2), 185-196 [In Persian]. DOI:10.22092/isfj.2017.110250
Peres-Neto, P. R. (2004). Patterns in the co-occurrence of fish species in streams: The role of site suitability, morphology and phylogeny versus species interactions. Oecologia, 140(2), 352-360.  https://link.springer.com/article/10.1007/s00442-004-1578-3
Porfaraj, V., Karami, M., Nezami, S., Rafiei, G., & Khara, H. (2008). Morphological variation of Golden mullet, Liza aurata, of southern coasts of the Caspian Sea. Iranian Scientific Fisheries Journal, 17(2), 35-48 [In Persian]. http://hdl.handle.net/1834/11409
Porfaraj, V., Karami, M., Nezami, S., Rafiei, G., & Khara, H. (2013). Stock status assessment of sharpnose mullet (Liza saliens) by using overfishing indicators in southern part of the Caspian Sea (1991-2011). Utilization and Cultivation of Aquatics, 2(1), 55-68 [In Persian].
Probatov, S. N., & Tereshchenko, K. K. (1951). The Caspian Sea mullets and its fisheries. Pishchepromizdat, Moscow, 115p.
Ruban, G. I. (1998). On the species structure of the Siberian sturgeon Acipenser baerii Brandt (Acipenseridae). Journal of Applied Ichthyology, 38(5), 345-365.
Saeedi, Z., Rezvani Gilkolayi, S., Soltani, M., Laloee, F., & Taghavi, M. J. (2016). Genetic structure of Liza aurata (Risso, 1810) populatin in the coasts of Guilan and Mazandaran provinces, using sequencing of control area of mtDNA. Aquacultural Development, 10(1), 91-102 [In Persian].
Shariati, A. (2004). The translation of Kazanchev's the Caspian Sea and its watershed area fishes. Tehran: Naghshe Mehr Publication [In Persian].
Vogel, S. (1994). Life in moving fluids: The physical biology of flow. Second Edition. Princeton, NJ: Princeton University Press. https://doi.org/10.2307/j.ctvzsmfc6
Webb, P. W. (1982). Locomotor patterns in the evolution of actinopterygian fishes. American Zoologist, 22(2), 329-342. https://www.jstor.org/stable/3882663
Zelditch, M. (2004). Geometric morphometric for biologists: A primer. New York: Elsevier Academic Press.

فایل ها

هم رسانی

ارجاع به این مقاله

آمار