مروری بر تاکسونومی دو گونه Eremopoa persica (Trin.) Roshev. و E. songarica (Schrenk.) Roshev. با استفاده از صفات ریخت‌شناسی و داده‌های کروموزومی

مقدمه

جنس Eremopoa توسط Roshevitz و Shishkin (1934) بر پایه Poa persica Trin. در فلور شوروی (سابق) با شش گونه معرفی شد. Parsa (1950) تعداد 5 گونه:E. arundinacea (L.) Roshev.،
E. persica (Trin.) Roshev.، E. oxyglumis (Boiss.) Roshev.، E songarica (Sherenk.) Roshev. و E. nephlochloides Roshev. را برای کشور ایران به رسمّیت شناخت. مبین (1358) تنها گونهE. persica را در رُستنی‌های ایران ذکر کرده است.

Bor (1970) دو گونه E. persica (با دو واریته
E. persica وE. songarica) و E. bellula Roshev. (Regel) را در ایران معرفی نمود. دو گونه
E. Songarica و E. persica را که Bor (1970) به عنوان دو واریته از گونه E. persica به رسمّیت شناخته بود به وسیله Roshevitz و Shishkin (1934)، Parsa (1950) و Miller (1987) به عنوان دو گونه مستقل در نظر گرفته شد. همچنین Tutin و همکاران (1980)،
E. songarica را به عنوان گونه‌ای مستقل برای فلور اروپا معرفی کردند. مطالعات سیتولوژی انجام شده بر روی این دو تاکسون نشان می‌دهد که عدد دیپلوئید 14 و 28 به ترتیب برایE. persica و E. songarica گزارش شده است (Goukasian and Nazarova, 1998). هدف این مقاله، بررسی نظرات متفاوت ارائه شده پیرامون دو تاکسون E. persicaو E. songarica در ایران با استفاده از داده‌های ریخت‌شناختی و سیتولوژی است.

مواد و روش‌ها

در مجموع، تعداد 91 نمونه جمعیتی که 33 نمونه آن به صورت انحصاری برای این مطالعه جمع‌آوری شد و 58 نمونه متعلق به TARI (هرباریوم مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور) و HUI (هرباریوم دانشگاه اصفهان) است، مطالعه و بررسی شد. شکل 1 نقشه پراکنش جمعیت‌های مطالعه شده را نشان می‌دهد. تعداد 7 نمونه جمعیتی از سراسر دامنه انتشار این مجموعه برای مطالعات کروموزومی انتخاب و بررسی شد.

شکل 1- دامنه انتشار جمعیت‌های متعلق به دو گونه E. songaricaوE. persica در ایران

E. persica ■ و E. songarica ●

بررسی‌های ریخت‌شناسی 7 صفت کمّی و 26 صفت کیفی بر روی 600 فرد متعلق به 91 جمعیت انجام گرفت (جدول 1). به منظور تحلیل فنتیک کلیه صفات به صورت دو‌حالته در‌ آمد. هر جمعیت به عنوان یک OTU در نظر گرفته شد. اندازه‌گیری‌ها با استفاده از استریو میکروسکوپ و کاغذ میلی‌متری یا با استفاده از خط‌کش سانتی‌متری و چشم غیر مسلّح صورت گرفت و واژه‌شناسی مورد استفاده بر پایه Stearn (1983) است. تحلیل خوشه‌ای UPGMA داده‌ها بر اساس ضریب شباهت (SM, simple matching) و با استفاده از نرم‌افزار Ntsys pc. نسخه 0/2 انجام شد.

به منظور بررسی سیتوتاکسونومی از روش Agayev (1996) و مطالعه میتوز بافت مریستمی انتهای ریشه به روش لِه کردن (squash method) استفاده شد. از هر جمعیت مورد مطالعه تعدادی بذر به طور تصادفی انتخاب گردید و درون پتری‌دیش حاوی کاغذ صافی در انکوباتور 26 درجه سانتی‌گراد قرار گرفت. برای از بین بردن خواب بذر برخی از جمعیت‌ها از سولفوریک اسید یک نرمال به مدت یک ساعت برای از بین بردن پوسته سخت دانه استفاده شد. پس از تقریباً 5-6 روز بذرهایی که طول ریشه آنها 5/1-2 سانتی‌متر بود انتخاب شد. در این مطالعه، از پیش‌تیمار آلفا-برومونفتالین، تثبیت‌کننده لیوتسکی حاوی کرومیک اسید یک درصد و فرم‌آلدئید 10 درصد به نسبت مساوی و رنگ‌آمیزی به وسیله محلول هماتوکسیلین استفاده گردید. پهنه‌های کروموزومی پس از له شدن با عدسی 100 در زیر میکروسکوپ Olympus BX 40 مطالعه و عکس‌برداری شد.

جدول 1- صفات ریخت‌شناسی کمّی و کیفی مطالعه شده در جمعیت‌های مورد بررسی از دو گونه E. persicaو E. singarica

مشاهدات

با توجه به بررسی‌های انجام شده بر روی صفات ریخت‌شناسی کمّی و کیفی صفات با تأثیرِ تاکسونومیک قابل استفاده برای جدا‌سازی تاکسون‌های E. persica و E. songarica ویژگی‌های زیر است: برومندی گیاه، تعداد گلچه در سنبلک، واگرایی و همگرایی گلچه‌ها، تعداد انشعابات فراهم در گره‌های سنبله، شکل کلّی گیاه که متراکم یا پراکنده است، خطی یا پهن بودن برگ، رنگ محور اصلی گل‌آذین، وجود یا عدم پوشش کُرکی پوشینه بیرونی.

دندروگرام حاصل از تحلیل خوشه‌ای UPGMA انجام شده بر اساس ضریب شباهت SM در شکل ‌2 نشان داده شده است. این تحلیل نشان می‌دهد که از لحاظ ساختار جمعیتی، 5 خوشه اصلی قابل تشخیص است که افراد تشکیل‌دهنده هر کدام از این خوشه‌ها از نظر برخی صفات ریخت‌شناختی دارای شباهت و همبستگی است و نسبتاً جمعیت‌های مربوط به یک گونه در کنار یکدیگر قرار گرفته است. امّا به دلیل شباهت بسیار زیادی که بین دو تاکسون E. persica و E. songarica وجود دارد، جمعیت‌های هر یک از دو تاکسون به صورت مخلوط در این دندروگرام لانه‌گزینی می‌کند. بیشترین شباهت در این دندروگرام 97 درصد و کمترین شباهت 65 درصد است.

در این تحقیق، برای بررسی نمونه‌ها در مرحله متافاز با عدسی 100 میکروسکوپ Olympus DP12 عکس تهیه شد. مشاهدات حاصل از بررسی سیتولوژی جنس E. remopoa در ایران نشان‌دهنده وجود سه سطح پلوئیدی دیپلو-، تریپلو- و تتراپلوئید و عدد پایه 7=x در میان جمعیت‌های متعلق به دو تاکسونE. persicaو
E. songarica است. سطح تریپلوئیدی در این جنس و نیز این دو تاکسون نخستین بار در این مطالعه مشاهده شد. عدد دیپلوئید (n2) مشاهده شده در تاکسون
E. persicaبرابر با 14 و 21 است. 4 جمعیت از این تاکسون بررسی شد، نتایج در شکل 2 ارائه شده است و عدد دیپلوئیدی برابر با 28 در تاکسون
E. songarica دیده شد. همه کروموزوم‌های این دو تاکسون متاسانتریک و اندازه کروموزوم‌ها تقریباً برابر، بدون تنوع در اندازه و بدون ماهواره است.

شکل 2- دندروگرام UPGMA مبتنی بر ضریب شباهت ساده انطباق (simple matching coefficient) با استفاده از بررسی 33 صفت دو حالته ریخت‌شناختی در میان60 جمعیت متعلق به دو تاکسون E. persicaو E. songarica در ایران است. دایره بزرگ نشان‌دهنده جمعیت‌های E. persica و منحنی‌های مستطیل شکل جمعیت‌های E. songarica را نشان می‌دهد که در بین جمعیت‌های E. persica لانه‌گزینی کرده است.

شکل 3- پهنه‌های کروموزومی و کاریوتیپ مربوط به بررسی کروموزومی دو تاکسون E. persicaو E. songarica

A: پهنه میتوزی و کاریوتیپ جمعیت (اشنویه به ارومیه) از تاکسون E. persica؛ B: پهنه میتوزی و کاریوتیپ جمعیت (اشنویه به ارومیه) تریپلوئید و 21n=2 از تاکسون E. persica؛ C: پهنه میتوزی و کاریوتیپ جمعیت (آبشار سمیرم) از تاکسون E. songarica؛ D: پهنه میتوزی و کاریوتیپ جمعیت (امیرآباد) متعلق به تاکسون E. persica؛ E: پهنه میتوزی و کاریوتیپ جمعیت (اراک به ملایر) از تاکسون E. persica؛
F: پهنه میتوزی و کاریوتیپ (آبگرم قینرجه) از تاکسون E. persica؛ G: پهنه میتوزی و کاریوتیپ جمعیت (کامیاران) متعلق به تاکسون
E. persica.

بحث و نتیجه‌گیری

دو گونه E. Songarica و E. persica توسط Roshevitz (1934)، Parsa (1950) و Miller (1987) به عنوان دو گونه مستقل در نظر گرفته شدند. اما با توجه به بررسی‌های انجام شده بر روی صفات ریخت‌شناسی کمّی و کیفی مربوط به هر دو بخش رویشی و زایشی، صفات افتراقی بین این دو تاکسون بسیار محدود است، به نحوی که تمایز جمعیت‌های متعلق به هر یک از دو تاکسون به عنوان یک گونه مستقل امکان‌پذیر نیست. صفاتی چون بلندی گیاه، تعداد گلچه در سنبلک، تعداد انشعابات فراهم در گره‌های سنبله، شکل کلّی گیاه که متراکم یا پراکنده است، خطی یا پهن بودن برگ، رنگ محور اصلی گل‌آذین، وجود یا عدم پوشش کُرکی پوشینه از جمله صفات تا حدودی متمایز کننده بود و بقیه صفات تأثیر تاکسونومیک ندارد. در مطالعات انجام شده، حدود این دو گونه ذکر شده در منابع مخدوش و جدایی آن‌ها بر اساس یک یا چند صفت، جزئی است. لذا بر اساس داده‌های حاصل از سیتولوژی و مشاهده پهنه تریپلوئیدی برابر با 21، می‌توان نتیجه‌گیری کرد که این دو تاکسون در واقع متعلق به یک گونه‌اند و بر اساس تمایزات ریخت‌شناختی جزئی بین آنها که در کلید زیر آورده شده است می‌توان آنها را به عنوان دو واریته از گونه E. persica پیشنهاد نمود. این نتیجه‌گیری با نظر Bor (1970) هماهنگی دارد. کلید شناسایی برای جدایی دو واریته E. persicaوE. songarica در ذیل آورده شده است.

1- تعدادگلچه‌ها از 3 عدد بیشتر، طول گیاه معمولاً از 10-60 سانتی‌متر، برگ‌ها خطی پهن با پهنای 2-4 میلی‌متر، نوک برگ تیز (acute) ................................................................................................ E. persica var persica
2- تعدادگلچه‌ها 1-3 عدد، طول گیاه از 10-30 سانتی‌متر، برگ‌ها خطی باریک با پهنای 5/0-2 میلی‌متر، نوک برگ‌ها نوک‌دار طویل (long acuminate) .............................................................. E. persica var songarica

1- Eremopoa persica (Trin.) Roshev. var. persica, in: Fl. URSS 2: 430 (1934).

Syn.: Poa persica Trin. in: Mem. Aad. Scienc. Petersbg. ser. 6, 1: 373 (1831). Festuca persica (Trin.) C. Koch, in Linnaea 21: 410 (1848);

Nephelochloa persica (Trin.) Griseb. In: Ledeb., Fl. Ross. 4: 366 (1852).

Poa heptantha Steud. Syn. Pl. gram. (1855).

Ic: Fl. Iraq 9: t. 28 (1968).

گیاهی یک‌ساله به ارتقاع 10-50 سانتی‌متر، ساقه بسیار ظریف و از پایه منشعب، ریشه‌ها سُست و ظریف. برگ‌ها تقریباً خطی، تخت یا تقریباً پیچ خورده، با پهنای 2-4 میلی‌متر با سطح فوقانی خشن با نوک تیز، با زبانکی به طول 4 میلی‌متر. پانیکول دوک مانند در گره‌ها به طور چرخه‌ای منشعب با 7-13 انشعاب خشن. سنبلک‌ها بیضوی شکل، دارای 3-6 (15) گلچه سبز یا بنفش، پوشه‌ها تقریباً سرنیزه‌ای، کاملاً نامساوی، نوک پوشینه بیرونی از نمای جانبی به صورت کُند یا اُریب و از نمای روبرو نوک تیز. عدد دیپلوئید مشاهده شده در واریته برابر با 14 و 21 (شکل 4).

پراکنش عمومی: نواحی مدیترانه‌ای، سوریه، عراق، ایران، ترکمنستان، افغانستان، پاکستان و نواحی کوهستانی آسیای مرکزی.

پراکنش در ایران: در ایران در نقاط مختلفی از استان‌های مازندران، آذربایجان، کردستان، کرمانشاه، همدان، لرستان، خوزستان، فارس، کرمان، خراسان، تهران، قزوین و سمنان دیده شده است.

شکل 4- شکل عمومی و جزئیات E. persica var. persica. جزییات مشخص شده عبارتند از:

a: ساقه، b: زبانک، c: انتهای برگ، d: پهنک برگ، e1، e2 و e3: سنبلک و تنوعات آن در تعداد گلچه‌ها، F: پوشینک درونی، g: دستگاه زایشی، h: گوشک، i: دانه، j: پوشه درونی، k: پوشه بیرونی، l: پوشینه بیرونی، m1، m2 و m3: تعداد انشعابات فراهم در گره سنبله، p: نمای کلی گیاه.

2- Eremopoa persica (Trin.) Roshev. var. songarica (Shrenk) Bor, in: Grass. Burma, Ceylon, India, Pak.: 532 (1960).

Syn.: Glyceria songarica Shrenk in Fisch. & C. A. MEY., Enum. Pl. Nov. Schrenk 1: 1 (1841).

Nephelochloa soongarica Grisb. In: Ledeb., Fl. ROSS. 4: 367 (1852). Nephelochloa persica β songarica Rgl. in: A. H. P. 7: 603 (1880).

Poa songarica Boiss., Fl. Or. 5: 611 (1884).

P. Persia Trin. var. songarica (Schrenk) Hook. f., Fl. Brit. Ind. 7: 337 (1897). Eremopoa songarica (Schrenk) Roshev. In Komar., Fl. URSS. 2: 431 (1937).

گیاهانی یک‌ساله به ارتفاع 40-10 سانتی‌متر، ساقه بسیار ظریف، صاف و منفرد، به ندرت از پایه منشعب، ریشه‌ها ظریف و سُست. برگ‌ها تقریباً خطی کم و بیش پیچ‌خورده، با پهنای 1-5/1 میلی‌متر، سطح بالایی برگ خشن، نوک‌دار با نوک کشیده، طول زبانک 1-5/1 میلی‌متر. پانیکول دوکی شکل و بسیار نرم و آزاد، در گره‌ها به طور چرخه‌ای منشعب با 3-14 انشعاب خشن. سنبلک‌ها بیضوی‌شکل دارای 1-2 (3) گلچه سبز رنگ، پوشه‌ها تقریباً سر نیزه‌ای و کاملاً نامساوی، پوشینه بیرونی تقریباً سرنیزه‌ای و به تدریج نوک‌دار. عدد دیپلوئید مشاهده شده در این واریته برابر با 28 (شکل 5).

پراکنش عمومی: عراق، ایران، ترکمنستان، افغانستان، پاکستان و نواحی کوهستانی آسیای مرکزی.

پراکندگی در ایران: استان‌های آذربایجان، فارس، کرمان، خراسان و تهران.