نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 کارشناس ارشد گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه الزهراء (س)، تهران
2 استادیار گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه الزهراء (س)، تهران
3 کارشناس ارشد مرکز تحقیقات جنگل‌ها و مراتع، نوشهر
چکیده
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Ranunculus L. is one of the largest genera in Ranunculaceae with 6oo species. Because of high variability and polymorphism among different individuals and populations of certain species, taxonomy of this genus has always been problematic. Previous research showed that characters of nectar scale was a suitable character in separate species. Main aim of present work was to revise these characters in annual species of Ranunculus. We studied herbalial specimens or fresh material. Different shapes of nectar were observed such as Horseshoe type in R. dolosus, R. sceleratus and in the other species, scale with different shapes. To find out the significant differences in the characters, we used Analysis of Variance (ANOVA test). This study showed that these characters possessed taxonomical value in annual Ranunculus.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
جنسRanunculus L.متعلق به تیرة Ranunculaceae و بزرگترین جنس آن با حدود 600 گونه با پراکنش وسیع در سطح جهان، به ویژه مناطق معتدله است (قهرمان، 1372). در ایران مرکز تنوع و انتشار تعداد قابل توجهی از گونههای آلاله در ناحیة ایرانی - تورانی است. این جنس دارای گونههای یکساله، دوساله و چندساله در بیشتر نقاط ایران است (قهرمان، 1372).
نکتار یا نوشجای در تمام گونههای Ranunculus در قاعده گلبرگ به رنگ زرد وجود دارد. نوع نکتار در دو زیرجنس Ranunculus L. و DC. Batrachium متفاوت است. در زیرجنس Batrachium نکتار مستقیماً از گلبرگ رشد میکند و از لبهها به طور کامل یا در بیشتر طول خود متصل است. اما در زیرجنس Ranunculus نکتار به صورت یک پولک کوچک آزاد، در قاعده به گلبرگ متصل است؛ این ویژگی برای جداکردن دو زیرجنس از یکدیگر اهمیت دارد (نعمتی، 1386).
نخستین بار Babington (1956) تفاوت شکل نکتار در دو گونة R. tripatitus (گرد با لبههای ضخیم) و Bab. R. floribundus (تخممرغی، لبهها دور تا دور ضخیم) را شرح داد. تقریباً تا صد سال بعد توجه به نکتار در بررسی جنس نادیده گرفته شد. Cook (1966) در شرح تک نگار زیر جنس Batrachium اقدام به تقسیمبندی و شرح انواع نکتار کرده است. او سه نوع اصلی نکتار به نامهای هلالی و دایرهای و گلابی شکل را شرح داده است.Wiegleb (1988) در بررسی گونههای زیرجنس Batrachium در ژاپن تمام اشکال مشتق شده از تیپ غالب هلالی را مشاهده کرد، اما نتوانست ارتباط بین آنها را بیابد. Dahlgren (1992) در زیرجنس Batrachiumنکتار را مطالعه کرد و نتایج مشاهدات خود را با زیرجنس Ranunculus نیز مقایسه نمود و در نهایت 8 نوع نکتار را در این دو زیرجنس معرفی کرد: نوع حلقهای (در گونههای R. tripartitus
و Moench. R. peltatus)، نوع هلالی ( در زیرجنس Batrachium)، نوع نعل اسبی (در گونة
R. saniculifolius Viv.)، نوع فنجانی (در گونة
L. R. aquatilis)، نوع گلابی شکل (در گونههای
R. sceleratus)، نوع سهگوش (در برخی جمعیتهای گونههای R. peltatus و R. penicillatus ssp.- pseudoflatans (Dum.) Bab، نوع ستاره‌ای (در جمعیتهای پنتاپلویید گونة R. peltatus)، نوع پولک (نوع بیشتر در گونههای زیرجنس آلاله). Dahlgren (1992) با مطالعه نوع پولک نکتاری و سیستم زادآوری در گونههای زیرجنس Batrachiumتوانست گونههای هیبرید را تشخیص دهد. او وجود حالتهای حدواسط نکتار یا وجود دو یا چند نوع نکتار در یک گونه را دلیل بر دو رگهبودن گونه می‌داند.
علیرغم نتایج تحقیقات همه محققان نامبرده در استفاده از ویژگیهای ریختشناسی پولک نکتاری، مانند شکل و اندازه، Davis (1965) در شرح فلور ترکیه در استفاده از پولک نکتاری احتیاط کرده است. او بیشتر بر روی ویژگیهای پولک نکتاری در زیرجنس Ranunculusبحث میکند. با توجه به تنوع برخی از صفات ریخت شناسی در گونههای آلاله، یافتن صفاتی که بتواند در شناسایی گونهها مفید باشد، حایز اهمیت است و از آنجا که اهمیت ویژگیهای پولک نکتاری در برخی از گونههای آلاله به اثبات رسیده بود (نعمتی و همکاران، 1388)، هدف از این تحقیق، بررسی ارزش صفات فوق در گونههای یکساله آلاله بود که قبلاً بررسی نشده بودند.
روش بررسی
جمعآوری نمونه: در این مرحله از گلهای نمونههای هرباریومی و نمونه‌هایی که توسط مؤلف جمعآوری و به تثبیت‌کننده (فرمالدهید) منتقل شده بود، استفاده شد (جدول 1). در این مطالعه 27 جمعیت از گونههای یکساله و حداقل 10 گلبرگ از هر جمعیت مورد بررسی گردید.
مطالعات آزمایشگاهی: گلهای نمونههای هرباریومی ابتدا در آب قرار گرفته و آبدهی شده و سپس بررسی شدند یا از نمونههای تثبیت شده در فرمالدهید استفاده شد. پولک نکتاری با میکروسکوپ استریو مشاهده و اندازه‌گیری‌ها انجام شد. از نمونههای مناسب توسط میکروسکوپ دیجیتال مدل DP12 عکس‌برداری شد.
جدول 1- فهرست نمونههای Ranunculus مورد استفاده در بررسی آماری پولک نکتاری
نام هرباریومو شماره هرباریومی |
نام جمعآوری کننده |
محل جمعآوری |
نام گونه |
|
ALUH, 3552 |
راستی پیشه |
تهران، زیر پلمدیریت |
R. arvensis L. |
|
ALUH, 3559 |
مولایی |
کرمانشاه، دستگرد |
R. arvensis L. |
|
ALUH, 3222 |
پاکروان |
تهران، طالقان |
R. arvensis L. |
|
TARI, 54680 |
مظفریان |
چهارمحال و بختیاری، لردگان، مونج |
R. cornutus DC. |
|
TARI, 54663 |
مظفریان |
چهارمحال و بختیاری، نقان |
R. cornutus DC. |
|
ALUH, 3543 |
شهرکی |
کرمانشاه، پل ذهاب |
R. cornutus DC. |
|
TUH, 13821 |
حاتمی |
کرمانشاه، سراب نیلوفر |
R. cornutus DC. |
|
ALUH, 3224 |
عمادی |
مازندران، نمکآبرود |
R. dolosus Fisch. & C. A. Mey. |
|
ALUH, 3223 |
عمادی و امینی |
مازندران، نوشهر، زیر پل کمربندی نوشهر- چالوس |
R. dolosus Fisch. & C. A. Mey. |
|
ALUH, 3220 |
عمادی |
گیلان، بین چابک‌سر و کلاچای |
R. dolosus Fisch. & C. A. Mey. |
|
ALUH, 3226 |
عمادی |
مازندران، ساری، روستای سوته |
R. muricatus L. |
|
ALUH, 3549 |
عمادی و امینی |
مازندران، نوشهر، باغ گیاه‌شناسی |
R. muricatus L. |
|
ALUH, 3228 |
عمادی و امینی |
مازندران، بابل، روستای آهنگر کلا |
R. muricatus L. |
|
ALUH, 3558 |
طهماسبی |
خوزستان، اهواز |
R. muricatus L. |
|
ALUH, 3545 |
عمادی |
مازندران، نمکآبرود، روستای مسده |
R. ophioglossifolius Vill. |
|
ALUH, 3544 |
عمادی |
مازندران، ساری |
R. ophioglossifolius Vill. |
|
TARI, 65127 |
مظفریان |
گیلان، بندرانزلی به سمت آستارا |
R. ophioglossifolius Vill. |
|
TARI, 65227 |
مظفریان و معصومی |
گیلان، غرب بندرانزلی |
R. ophioglossifolius Vill. |
|
ALUH, 3203 |
خدادادی |
گیلان، مرداب امیرکلایه |
R. ophioglossifolius Vill. |
|
ALUH, 3548 |
عمادی |
مازندران، نمکآبرود، روستای مسده |
R. sceleratus L. |
|
ALUH, 3634 |
عمادی |
مازندران، ساری، روستای سوته |
R. sceleratus L. |
|
TARI, 73297 |
اسدی |
مازندران، پلسفید، جنگلهای سنگده |
R. sceleratus L. |
|
TUH, 14553 |
وندلبو و اسدی |
مازندران، نزدیک اندروار |
R. sceleratus L. |
|
ALUH, 3221 |
عمادی |
گیلان، بین چابک‌سر و کلاچای |
R. sceleratus L. |
|
ALUH, 3216 |
مهروز |
گیلان، لنگرود |
R. sceleratus L. |
|
TARI, 65160 |
مظفریان |
گیلان، بندرانزلی |
R. sceleratus L. |
|
TUH, 21350 |
توکلی |
گیلان، لاهیجان به امیر کلایه |
R. sceleratus L. |
ALUH: هرباریوم دانشگاه الزهراء، TARI: هرباریوم مؤسسة جنگل‌ها و مراتع کشور، TUH: هرباریوم دانشگاه تهران
مشاهدات
در بین گونههای یکساله Ranunculus دو تیپ کاملاً متفاوت از نکتار دیده شد.
1- به صورت نعل اسبی (Horseshoe type)
2- به صورت پولک یا فلس (Scale)
نوع اول در گونههای R. dolosusو همچنین در
R. sceleratus(البته، به جز جمعیت نکا که به صورت گلابی شکل بوده است) و نوع دوم در سایر گونهها مشاهده شد که از نظر ویژگیهای کیفی (نظیر شکل کلی پولک و شکل رأس پولک) و ویژگیهای کمّی (طول پولک، عرض پولک و نسبت طول بخش متصل پولک به طول کل آن) در گونهها به صورت جمعیتی بررسی شدند.
شکل پولک نکتاری، صفتی ثابت و درون گونهای بود، شامل: بادبزنی (R. arvensis)، واژ تخممرغی
(R. muricatus) ، تخممرغی (R. ophioglossifolius) و واژتخممرغی تا کمی دایرهای R. chius) و
R. cornutus) (جدول 2 و شکل ١).
جدول 2- انواع نکتار در گونههای بررسی شده در Ranunculus
|
نعل اسبی |
باد بزنی |
واژ تخممرغی |
تخممرغی |
واژ تخممرغی تا دایرهای |
نام گونه |
|
* |
|
|
|
|
R. sceleratus L |
|
|
|
* |
|
|
R. muricatus L |
|
|
* |
|
|
|
R. arvensis L |
|
|
|
|
* |
|
R. ophioglossifolius Vill |
|
|
|
|
|
* |
R. cornutus DC |
|
* |
|
|
|
|
R. dolosus Fisch & C. A. Me |
رأس پولک نکتاری تنوع زیادی را در بین جمعیتهای برخی گونهها نشان میدهد
R. muricatus) و (R. ophioglossifolius (شکل 1، 7 و 8)؛ حتی گلهای مربوط به یک جمعیت نیز متنوع است، مانند R. chius.
اما به طور کلی در نمونههای مورد بررسی، شکل‌های قلبی، دندانهای، نوک فرو رفته، دایرهای و نوک کند دیده شد.
صفات کمّی (طول پولک نکتاری، عرض پولک نکتاری و نسبت طول بخش متصل به گلبرگ به کل طول پولک)، در جمعیتهای هر گونه اندازهگیری و برای درک تفاوتهای مشاهده شده، دادههای مربوط به 4 گونه وارد آنالیز ANOVA شد. نتایج در جدول‌های ٢، 3، 4 و 5 آمده است.
مقادیر طول پولک نکتاری و عرض پولک نکتاری در جمعیت R. muricatus اختلاف معنی‌دار نشان داد (Sig.≥0.05). در سایر گونهها اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد.
نسبت طول بخش متصل به گلبرگ به طول کل پولک نکتاری در جمعیتهای مورد بررسی
R. muricatus)، R. arvensis، R. cornutus و
(R. ophioglossifolius تفاوت معنی داری نشان ندادند (Sig.≥0.05).
جدول 2- نتایج بررسی صفات کمّی پولک نکتاری با روش آماری ANOVA در گونة R. muricatus
جدول 3- نتایج بررسی صفات کمّی پولک نکتاری با روش آماری ANOVA در گونة R. cornutus
جدول 4- نتایج بررسی صفات کمّی پولک نکتاری با روش آماری ANOVA در گونة R. ophioglossifolius
جدول 5- نتایج بررسی صفات کمّی پولک نکتاری با روش آماری ANOVA در گونة R. arvensis
شکل 1- شکل نکتار در گونههای (1 Fish. & C. A. Mey R. dolosus (فرم نعل اسبی)؛ (2 L. R. muricatus (واژتخممرغی)؛
(4, 3 L. R. arvensis (فرم بادبزنی)
ادامه شکل 1- (5 L. R. sceleratus(فرم نعل اسبی)؛ (6 L. R. muricatus (واژ تخممرغی)؛ (8,7 R. ophioglossifolius Vill. (تخممرغی)
نتیجه‌گیری وبحث
در بررسی آماری 6 صفت کمّی و کیفی ریختشناسی پولک نکتاری در چهار گونه آلالة یکساله، مشاهدات در مواردی تأیید کننده و در مواردی مغایر با نتایج سایر محققان بود. بر خلاف نتایج تحقیقات Davis (1965) که تنوع شکل پولک نکتاری درون افراد یک گونه و حتی در گلبرگ‌های یک گل را عنوان کرده بود، پس از بررسی در نمونههای مختلف، حالت ثابت درون گونهای را نشان داد. بررسی آماری ویژگیهای کمّی از جمله مقدار طول و عرض پولک نکتاری و نسبت طول بخش متصل به گلبرگ به طول کل پولک نشان‌دهندة مناسب بودن این ویژگی‌ها در شناسایی گونهها بود (البته)، به جز صفت طول و عرض پولک نکتاری در R. muricatus که تفاوت معناداری را نشان داد) و نتایج Dahlgren (1992) و Cook (1966) را تأیید میکند، اما مغایر با نتایج نعمتی (1386) و نعمتی و همکاران (1388) است. وی نسبت طول بخش متصل به گلبرگ به طول کل پولک را با تحقیق روی گونههای چندساله آلاله، مناسب ندانست.
با توجه به این شواهد از ویژگی پولک نکتاری در شناسایی گونههای یکساله استفاده شد که تاکنون در هیچ یک از کلید‌های شناسایی و حتی در شرح‌های گونهها نیامده بود. از آنجا که طبق نتایج Cook (1966) تنوع در شکل پولک نکتاری در جمعیتهای برخی گونهها با سطوح پلوییدی ارتباط دارد، پیشنهاد می‌شود مطالعه بر روی پولک نکتاری در کنار مطالعات کروموزومی صورت گیرد.
)