Pollen morphology of the Onobrychis sect. Heliobrychis in Iran

Authors

Department of Biology, Faculty of Science, Bu-Ali Sina University, Hamedan, Iran

Abstract

Pollen morphology of 20 species belonging to Onobrychis sect. Heliobrychis was studied in Iran. The pollen grains from the herbarium specimens were prepared by acetolysis method and then 8 quantitative characters were studied by light microscopy. Data analysis was carried out by cluster analysis and principal component analysis methods. Pollen grains of the sections were 3-colpate with reticulate ornamentation. Results of the study showed that although the pollen grains in the section were comparatively homogenous, but had a considerable variation in the studied quantitative characters. However among the studied characters, equatorial and polar diameters of pollen grains were the most significant characters. The members of the section can be divided into 3 groups based on these characters.

Keywords

Main Subjects


 مقدمه

جنس اسپرس دربرگیرنده گیاهان علفی یک ساله یا چندساله‏ای است که به تبار Hedysareae و تیره Fabaceae تعلق دارند. این جنس با حدود 130 گونه به طور عمده در مناطق معتدله شمالی گسترش یافته، لیکن مرکز تنوع ژنتیکی آن شرق مدیترانه و جنوب غربی آسیاست. این جنس به 2 زیرجنس و 9 بخش تقسیم می‏شود Lock & Simpson, 1991) and (Rechinger, 1984.

بخشHeliobrychisBunge ex Boiss.، متعلق به زیرجنس Sisyrosema، دربرگیرنده گیاهانی ساقه‏دار یا تقریباً بی‏ساقه؛ چند ساله بندرت یک ساله؛ گوشوارک‏ها آزاد؛ خوشه پرگل؛ درفش در سطح پشتی کرک‌دار؛ بال‌ها کم و بیش هم‏اندازة کاسه؛ تخمدان (2-)1 تخمکی؛ میوه خمیده، پایک‌دار، پایک تخت، تقریباً دایره‏ای، با درز خمیده، بدون‏تاج، رگه‏های دیسکی و حاشیه‏ای دارای سیخک با کرک‌های پرمانند است. این بخش با دارا بودن 23 گونه بزرگترین بخش جنس اسپرس در محدوده ایران، و اغلب گونه‏های آن انحصاری و دارای ارزش مرتعی هستند (Rechinger, 1984, Ranjbar et al., 2004 (Amirabadi-zadeh et al., 2007.

Širjaev (1926) این بخش را به سه زیربخش Boissierianae، Szovitsianae و Persicae تقسیم می‏کند. با توجه به اهمیت مرتعی اعضای این بخش و فقدان اطلاعات بیوسیستماتیکی جامع در مورد آن‌ها و با در نظر گرفتن این که ایران به عنوان یکی از مراکز اصلی تنوع ژنتیکی این جنس مطرح است، انجام هرگونه پژوهش در این بخش ضروری به نظر می‌رسد. هدف از این بررسی، مطالعه روابط بین‏گونه‏ای اعضای این بخش با استفاده از ویژگی‌های گرده‌‏شناختی و همچنین مقایسه نتایج حاصل از این بررسی با طبقه‌بندی‌های ارائه شده در مورد این بخش ‏است.

 

مواد و روش‌ها

در حال حاضر از این بخش 23 گونه در محدوده کشور ایران گزارش شده است که بیش از نیمی از آن‌ها انحصاری هستند. به منظور بررسی این گونه‏ها از نمونه‏های موجود در هرباریوم‌های دانشگاه بوعلی سینا و مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور استفاده شد (جدول 1).

 

 

جدول 1- نمونه‏های مورد مطالعه از بخش Heliobrychis.

گونه

اختصار

ارتفاع  (m)

محل جمع آوری و جمع آوری کننده

O. andalanica Bornm.

and

1520

کردستان: دهگلان به کامیاران. رنجبر (6138)

O. atropatana Boiss.

atr

1700

آذربایجان: خوی به سیاه‏چشمه. رنجبر (5346)

O. aucheri Boiss. ssp. Teheranica (Bornm.) Rech. f.

auc

1700

سمنان: آهوان. طاهریان (2828)

O. aurea Ranjbar, Amirabadizadeh & Ghahremani

aur

1720

آذربایجان: تبریز به مشک‏انبر. مظفریان (87151)

O. buhseana Bunge ex Boiss.

buh

1900

آذربایجان: تبریز به اسپرخان. مظفریان (72734)

O. gaubae Bornm.

gub

1800

تهران: کرج. مظفریان (82403)

O. gypsicola Rech. f.

gyp

700

خوزستان: رامهرمز به ایذه. اسدی و ابوحمزه (38791)

O. haussknechtii Boiss.

hus

1200

کرمانشاه: تازه‏آباد به ازگله. رنجبر (7584)

O. heliocarpa Boiss.

hel

1300

زنجان: حلب. رنجبر (9962)

O. heterophylla C. A. Mey.

het

1600

آذربایجان: هوراند. رنجبر (6024)

O. kermanensis (Širj. & Rech. f.) Rech. f.

ker

1380

هرمزگان: حاجی‏آباد به سیرجان. امیرآبادی و عباسی (7053)

O. lunata Boiss.

lun

1500

کرمانشاه: سرپل‏ذهاب. رنجبر (7563)

O. melanotricha Boiss. var. melanotricha

mln

2100

اصفهان: چادگان. نوروزی و اعتمادی (647)

O. oxyptera Boiss.

oxp

1800

فارس: مرودشت، ارسنجان. زندی (11775)

O. plantago Bornm.

pln

3200

یزد: ده‏بالا، شیرکوه. فروغی و اسدی (17948)

O. psoraleifolia Boiss.var. psoraleifolia

psr

2200

اصفهان: کاشان، قمصر. مظفریان (42116)

O. scrobiculata Boiss.

scr

1900

همدان: روستای تاج‏آباد. رنجبر و مرادی بهجو (7239)

O. sojakii Rech. f.

sjk

1950

فارس: نورآباد، دشمن‏زیاری. مظفریان (45899)

O. subacaulis Boiss.

sub

550

آذربایجان: سیاهرود به جلفا. رنجبر (6058)

O. szovitsii Boiss.

szv

1500

آذربایجان: تسوج. یوسفی (973)

 

 

 

 

 

دانه‏ گرده 20 گونه به روش استاندارد استولیز Erdtman (1960) آماده و از آن‌ها لام‌های دایمی تهیه شد (Moore et al., 1991). بدین منظور 6 میلی‏متر از محلول استولیز (انیدریک ‏استیک و اسید سولفوریک غلیظ به نسبت حجمی 9:1) بر روی گل‌های خرد ‏شده در لوله ‏آزمایش اضافه شد و پس از حرارت دادن به مدت 5 دقیقه در بن‏ماری به مدت 10 دقیقه با دور rpm 2500 سانتریفوژ گردید. محلول ‏رویی دور ریخته شد و به بخش زیرین آب ‏مقطر اضافه و دوباره سانتریفیوژ شد. این کار سه بار تکرار و در آخر محلول ‏رویی دور ریخته شد. از رسوب حاصل که حاوی دانه‏های گرده است، با استفاده از محلول گلیسیرین ژل، اسلایدهای دایمی تهیه شد. آنگاه 8 ویژگی کمی شامل قطر قطبی (P)، قطر استوایی (E)، طول شیار (CL)، عرض شیار (CW)، فاصله بین دو شیار (M)، فاصله انتهای شیار تا قطب (A)، ضخامت اگزین (EX) و نسبت قطر قطبی به قطر استوایی (P/E) برای 20 دانه گرده با استفاده میکروسکوپ نوری و گراتیکول اندازه‏گیری شد. برای مقایسه و گروه‌بندی گونه‏ها از روش تحلیل خوشه‏ای و رسته‌بندی استفاده شد. بدین منظور، میانگین داده‏های کمی محاسبه و با استفاده از نرم‏افزار MVSP version 3.1 (Kovach, 1985-2004) و به روش‌های UPGMA و PCA تحلیل شد.

 

نتایج و بحث

نتایج حاصل از این مطالعه نشان داد که گرچه دانه‌های گرده در گونه‏های بخش Heliobrychis مشابه است، لیکن از نظر داده‏های کمی تنوع مهمی نشان می‏دهند. دانه‌های گرده در این بخش سه­‏شیاری و به شکل بیضوی کشیده با تزیینات شبکه‏ای هستند. ابعاد کمی آن­ها 22-12×43-27 میکرون، طول شیار 40-24 میکرون، عرض شیار 5/1-1 میکرون، فاصله بین دو شیار 8-5/3 میکرون، فاصله انتهای شیار از قطب 2-1 میکرون، ضخامت اگزین 1-8/0 میکرون و نسبت قطر قطبی به قطر استوایی 7/2-6/1 است (جدول 2 و شکل 1).

 

 

جدول 2- محدوده، میانگین و انحراف معیار استاندارد داده‏های مربوط به دانه‏گرده در گونه‏های بخش Heliobrychis.

ویژگی‌های گرده‌شناختی

FL

(mm)

P

(μm)

E

(μm)

CL

(μm)

CW

(μm)

Group 1

 

 

 

 

 

O. szovitsii

21-16

43-[3/2±15/38]-35

20-[6/1±35/18]-16

40-[1/2±3/35]-33

5/1-[3/0±35/1]-1

O. atropatana

17-15

40-[8/1±7/36]-34

22-[1/2±45/17]-14

36-[8/1±4/33]-31

5/1-[2/0±31/1]-1

O. scrobiculata

17-15

40-[6/2±1/37]-33

5/18-[4/1±25/16]-15

35-[4/2±4/32]-28

3/1-[1/0±15/1]-1

O. andalanica

22-17

41-[2/2±37]-34

21-[4/1±35/18]-17

37-[6/2±6/31]-30

5/1-[2/0±17/1]-1

O. oxyptera

20-16

40-[5/2±5/37]-33

20-[4/1±95/17]-15

36-[2/2±1/34]-30

3/1-[1/0±13/1]-1

Group 2

 

 

 

 

 

O. aurea

15-12

37-[4/2±05/34]-29

20-[4/2±6/16]-14

34-[4/2±31]-29

5/1-[2/0±19/1]-1

O. melanotricha

13-10

40-[7/2±1/36]-31

20-[8/1±9/16]-14

35-[4/2±8/32]-28

3/1-[1/0±12/1]-1

O. psoraleifolia

13-10

35-[7/1±45/32]-30

20-[8/1±17]-5/14

31-[6/1±9/28]-27

2/1-[1/0±1/1]-1

O. buhseana

13-11

36-[1/2±9/32]-29

5/18-[6/1±16]-5/13

33-[1/2±9/29]-26

4/1-[1/0±14/1]-1

O. kermanensis

15-13

35-[7/1±15/33]-30

18-[4/1±15/16]-14

32-[7/1±15/30]-27

2/1-[1/0±09/1]-1

O. heliocarpa

8-6

34-[4/1±1/32]-30

19-[5/1±3/16]-14

31-[4/1±1/29]-27

2/1-[1/0±07/1]-1

O. aucheri

6-3

35-[8/2±9/31]-26

5/18-[1/2±16]-13

32-[6/2±85/28]-27

3/1-[1/0±16/1]-1

O. lunata

15-12

37-[6/1±4/34]-31

20-[9/1±17]-15

34-[6/1±4/31]-28

3/1-[1/0±14/1]-1

Group 3

 

 

 

 

 

O. heterophylla

14-10

34-[7/2±45/31]-5/27

16-[9/0±7/14]-13

31-[4/2±4/28]-24

2/1-[1/0±13/1]-1

O. gypsicola

12-8

34-[5/1±85/30]-29

15-[8/0±7/13]-5/12

31-[5/1±8/27]-26

2/1-[1/0±1/1]-1

O. plantago

10-7

5/31-[6/1±5/29]-27

16-[4/1±17/14]-12

28-[3/1±6/26]-5/24

3/1-[1/0±1/1]-1

O. haussknechtii

10-7

32-[2/1±35/30]-28

17-[3/1±85/14]-13

29-[2/1±4/27]-25

2/1-[1/0±08/1]-1

O. gaubae

14-11

35-[5/1±2/33]-31

16-[2/1±9/13]-5/12

32-[2/1±8/29]-28

2/1-[1/0±05/1]-1

O. sojakii

12-8

36-[6/2±3/33]-28

5/17-[4/1±95/14]-13

32-[6/2±1/30]-25

2/1-[1/0±1/1]-1

O. subacaulis

8-7

38-[9/2±25/34]-30

17-[1±9/14]-5/13

35-[3±2/31]-27

2/1-[1/0±09/1]-1

* قطر قطبی(P)، قطر استوایی(E)، طول شیار(CL)، عرض شیار(CW)، طول گل (FL).

 

جدول 2 (ادامه)-محدوده، میانگین و انحراف معیار استاندارد مربوط به داده‏های دانه‏گرده در گونه‏های بخش Heliobrychis.

ویژگی‌های گرده‌شناختی

M

(μm)

A

(μm)

EX

(μm)

P/E

Group 1

 

 

 

 

O. szovitsii

       9-[8/1±7/5]-4

2-[3/0±45/1]-1

1-[03/0±99/0]-9/0

61/2-[3/0±1/2]-75/1

O. atropatana

7-[1/1±2/5]-5/3

2-[2/0±63/1]-5/1

1/1-[04/0±02/1]-1

57/2-[2/0±12/2]-82/1

O. scrobiculata

7-[9/0±4/5]-4

5/2-[3/0±2]-5/1

2/1-[1/0±03/1]-1

57/2-[2/0±29/2]-83/1

O. andalanica

8-[1/1±75/5]-4

2-[3/0±75/1]-5/1

1/1-[06/0±01/1]-9/0

3/2-[2/0±2]-7/1

O. oxyptera

7-[8/0±35/5]-4

2-[3/0±7/1]-5/1

1/1-[05/0±97/0]-9/0

6/2-[2/0±1/2]-74/1

Group 2

 

 

 

 

O. aurea

6-[6/0±83/4]-4

2-[2/0±6/1]-5/1

1-[03/0±99/0]-9/0

5/2-[3/0±1/2]-6/1

O. melanotricha

7-[9/0±8/4]-4

2-[2/0±58/1]-5/1

1-[05/0±95/0]-9/0

37/2-[2/0±14/2]-75/1

O. psoraleifolia

7-[2/1±15/5]-4

8/1-[1/0±58/1]-5/1

1-[04/0±98/0]-9/0

13/2-[1/0±92/1]-72/1

O. buhseana

5/6-[03/1±28/5]-4

5/1

1-[1/0±96/0]-8/0

52/2-[2/0±07/2]-84/1

O. kermanensis

5-[4/0±7/4]-4

5/1

1

29/2-[1/0±06/2]-88/1

O. heliocarpa

7-[1/1±1/5]-5

5/1-[1/0±44/1]-3/1

1-[05/0±97/0]-9/0

43/2-[2/0±98/1]-67/1

O. aucheri

7-[1/1±65/4]-4

5/1-[1/0±41/1]-2/1

1-[05/0±94/0]-9/0

38/2-[2/0±01/2]-78/1

O. lunata

7-[1/1±6]-4

5/1-[1/0±48/1]-3/1

1-[1/0±92/0]-8/0

35/2-[1/0±95/1]-65/1

Group 3

 

 

 

 

O. heterophylla

6-[7/0±3/4]-5/3

5/1

1-[03/0±91/0]-9/0

43/2-[2/0±15/2]-83/1

O. gypsicola

5/4-[3/0±9/3]-5/3

5/1

1-[07/0±94/0]-8/0

38/2-[1/0±26/2]-07/2

O. plantago

5-[7/0±2/4]-5/3

5/1-[1/0±4/1]-2/1

1-[1/0±94/0]-8/0

23/2-[1/0±09/2]-87/1

O. haussknechtii

6-[7/0±45/4]-4

5/1-[2/0±38/1]-1

1-[1/0±87/0]-8/0

31/2-[2/0±05/2]-79/1

O. gaubae

5-[6/0±05/4]-5/3

2-[2/0±6/1]-5/1

1-[1/0±88/0]-8/0

72/2-[2/0±4/2]-14/2

O. sojakii

5-[7/0±5/4]-5/3

5/1-[1/0±48/1]-3/1

1-[05/0±96/0]-9/0

54/2-[2/0±24/2]-06/2

O. subacaulis

5-[6/0±4/4]-5/3

5/1-[1/0±48/1]-2/1

1-[06/0±91/0]-8/0

67/2-[2/0±3/2]-07/2

 

*فاصله بین دو شیار(M)، فاصله انتهای شیار تا قطب(A)، ضخامت اگزین(EX)، نسبت قطر قطبی به قطر استوایی(P/E).

 

 

شکل 1- میکروگراف دانه‏‌های ‏گرده در بخش Heliobrychis (بزرگنمایی: 1200،مقیاس: 5/0 میکرومتر)

O. szovitsii (A، B) O. atropatana، O. scrobiculata (C، D) O. andalanica، O. oxyptera (E، F) O. aurea، G) O. melanotricha، O. psoraleifolia (H، buhseana (I O.، J) O. kermanensis، K) O. heliocarpa، O. aucheri (L، O. lunata (M، O. heterophylla (N، O. gypsicola (O، O. plantago (P، Q) O. haussknechtii،R ) O. gaubae، S) O. sojakii،O. subacaulis (T.

 

 

دندروگرام حاصل از تحلیل خوشه­ای داده‏های کمّی دانه­های گرده در این بخش در شکل 2 ارائه شده است. اگر خط فنونی در سطح 6/3 بر این دندروگرام عمود شود، سه خوشه مجزا به دست خواهد آمد که نشان­دهنده وجود سه گروه دانه گرده در این بخش است (شکل 2). رسته‌بندی حاصل از تحلیل مولفه اصلی داده‏ها در شکل 3 ارائه شده است که براساس آن سه تیپ دانه گرده، مشابه با نتایج تحلیل خوشه­ای، در این بخش قابل تشخیص است (شکل 3). در این رسته­بندی، سه محور نخست، 87% از کل تنوع ویژگی­های موجود را توضیح می‏دهند. محور اول 9/58%، محور دوم 9/17% و محور سوم 3/10% از کل تنوع ویژگی­ها را به نمایش می گذارند (جدول 3). در محور اول ویژگی­هایی چون قطر استوایی (E)، قطر قطبی (P)، طول شیار (CL) و در محور دوم نسبت قطر قطبی به قطر استوایی (P/E) بیشترین مقدار بار را در بین سایر ویژگی­ها به خود اختصاص می­دهند (جدول 4).

 

 

 

شکل 2- دندروگرام حاصل از تحلیل خوشه­ای با استفاده از داده‏های دانه‏ ‏گرده در بخش Heliobrychis

 

شکل 3- گروه­بندی حاصل از تحلیل PCA با استفاده از داده‏های دانه‏ ‏گرده در بخش Heliobrychis

 

 

جدول 3- مقادیر ویژه، درصد واریانس و درصد تجمعی هر یک از محورهای اصلی

محور 5

محور 4

محور 3

محور 2

محور 1

 

34/0

55/0

82/0

43/1

71/4

مقادیر ویژه

3/4

8/6

3/10

9/17

9/58

درصد واریانس

2/98

9/93

87

8/76

9/58

درصد تجمعی

 

جدول 4- مقدار بار ویژگی­های گرده­شناختی در هر یک از محورهای اصلی

محور 5

محور 4

محور 3

محور 2

محور 1

 

-

-

-

309/0

419/0

P

-

-

-

-

436/0

E

-

-

-

301/0

406/0

CL

-

278/0

-

-

337/0

CW

342/0

-

-

-

389/0

M

-

-

768/0

288/0

262/0

A

456/0

810/0

-

-

345/0

EX

221/0

-

-

775/0

-

P/E

 

 

نتایج حاصل از این بررسی نشان داد که بخش Heliobrychis را از نظر ویژگی‌های گرده شناختی می‏توان به سه گروه تقسیم کرد (جدول 2) که عبارتند از:

1. گروه اول دربرگیرنده گونه‏هایی است که دارای دانه گرده بزرگ بوده، به واسطه دارا بودن دانه گرده با میانگین قطر قطبی 15/38-7/36 میکرون و میانگین قطر استوایی 35/18-25/16 از سایرین جدا می‏شود (جدول 5). این گروه شامل گونه‏های O. szovitsii،O. atropatana، O. scrobiculata، O. andalanicaو O. oxyptera است.

2. گروه دوم شامل گونه‏هایی است که دارای دانه گرده متوسط بوده، به واسطه دارا بودن دانه گرده با میانگین قطر قطبی (1/36-)4/34-9/31 میکرون و میانگین قطر استوایی 17-16 میکرون از سایرین جدا می‏شود (جدول 5). این گروه گونه‏های O.aurea، O. melanotricha، O. psoraleifolia، O. buhseana، O. kermanensis، O.heliocarpa(یک­ساله)، O. aucheri(یک­ساله) و O. lunata را در برمی­گیرد.

3. گروه سوم دربرگیرنده گونه‏هایی است که دارای دانه گرده کوچک بوده، به واسطه دارا بودن دانه گرده با میانگین قطر قطبی 25/34-5/29 میکرون و میانگین قطر استوایی 95/14-7/13 میکرون از سایرین جدا می‏شود (جدول 5). این گروه شامل گونه‏هایO. heterophylla، O. gypsicola، O. plantago، O. haussknechtii، O. gaubae، O. sojakii و O. subacaulis (یک­ساله) است.

 

 

جدول 5-محدوده، میانگین و انحراف معیار استاندارد داده‏های دانه گرده و محدوده طول گل (FL) درسه گروه متعلق به بخش .Heliobrychis

گروه سوم

گروه دوم

گروه اول

 

(14-)12-7

15-10(8-3)

22-15

 (mm) FL

38-[5/2±8/31]-27

40-[4/2±4/33]-26

43-[2/2±3/37]-33

P (μm)

5/17-[2/1±4/14]-12

5/20-[8/1±7/16]-13

22-[7/1±7/17]-14

E (μm)

35-[5/2±8/28]-24

36-[3/2±3/30]-5/23

40-[5/2±4/33]-28

CL (μm)

3/1-[1/0±1/1]-1

5/1-[1/0±1/1]-1

2-[2/0±2/1]-1

CW (μm)

6-[6/0±3/4]-3

8-[02/1±1/5]-5/3

9-[1/1±5/5]-5/3

M (μm)

2-[1/0±5/1]-1

2-[16/0±5/1]-2/1

3-[4/0±8/1]-1

A (μm)

1-[07/0±9/0]-8/0

1-[05/0±96/0]-8/0

2/1-[05/0±1]-9/0

EX (μm)

7/2-[2/0±2/2]-8/1

5/2-[2/0±01/2]-6/1

6/2-[2/0±1/2]-7/1

P/E

 

 

نکته جالب توجه در مورد ویژگی‌های گرده‌شناختی این است که در گونه‏های چندساله، ابعاد کمی دانه‌های‏ گرده با اندازه گل‌ها منطبق هستند، به طوری که گونه‏های گروه اول دارای گل‌های بزرگ (22-15 میلی‌متر)، گروه دوم دارای گل‌های متوسط (15-10 میلی‌متر) و گروه سوم دارای گل‌های نسبتاً کوچک ((14-)12-7 میلی‌متر) هستند. اما در مقایسه گونه‏های چند ساله (دارای گل‌های بزرگ) با گونه‏های یک‏ساله (دارای گل‌های کوچک) این الگو مشاهده نشده و این دو گروه از هم جدا نمی‏شوند (جدول 5).

Širjaev (1926) این بخش را به سه زیربخش تقسیم کرده است. وی گونه O. szovitsiiرا به تنهایی در زیربخش Szovitsianae، گونه‏های یک­ساله را در زیربخش Persicae و سایر گونه‏های موجود تا آن زمان را در زیربخش Boissierianae قرار داده است. مقایسه تقسیم­بندی مذکور با نتایج حاصل از این مطالعه نشان می‏دهد که در گروه اول که در برگیرنده گونه O. szovitsii است، چهار گونه دیگر که از نظر Širjaev در زیربخش Boissierianae قرار می‏گیرند، نیز حضور دارند. در ضمن گونه­های یک ساله بخش نیز که از نظر وی در زیربخش Persicae قرار می‏گیرند، از نظر ویژگی­های گرده­شناختی متعلق به گروه­های مجزا هستند.

بنابراین، مشاهده می‏شود که نتایج حاصل از مطالعه گرده­شناختی دارای تطابق کمی با طبقه­بندی Širjaev است. اشاره به این نکته نیز مهم است که در کنار مطالعه گرده­شناسی در این بخش، مطالعات جامع بیوسیستماتیکی با استفاده از ویژگی­های مختلف ریخت­شناختی، تشریحی، جغرافیای گیاهی و ... انجام شده است. با در نظر گرفتن نتایج حاصل از آن­ها باید متذکرشد که برای دستیابی به یک گروه­بندی مناسب در این بخش باید ویژگی­های گرده­شناختی را به همراه با سایر ویژگی­ها به کار برد.

 

منابع
Amirabadi-zadeh, H., Abbassi, M. and Ranjbar, M. (2007) A new species of Onobrychis sect. Heliobrychis (tribe Hedysarae) from Iran. Iranian Journal of Botany 13 (1): 53-56.
Choi, B. and Ohashi, H. (1996) Pollen morphology and taxonomy of Hedysarum and its related genera of tribe Hedysareae (Leguminosae-Paoilionoideae). Journal of Japanese Botany 71: 191-213.
Kovach, W. L. (1985-2004) MVSP- A multivariate statistical package for windows (version 3.1). Pentraeth Wales, UK: Kovach Computing Services.
Lock, J. M. and Simpson, K. (1991) Legume of west Asia, A checklist. RoyalBotanic Gardens, Kew.
Moore, P. D., Webb, J. E. and Collinson, M. E. (1991) Pollen analysis. Blackwell scientific publications, Oxford.
Pavlova, D. K. and Manova, V. L. (2000) Pollen morphology of the genera Onobrychis and Hedysarum (Hedysareae, Fabaceae) in Bulgaria. Annales Botanici Fennici 37: 207-217.
Ranjbar, M., Amirabadizadeh, H., Karamian, R. and Ghahremani, M. A. (2004) Note on Onobrychis sect. Heliobrychis (Fabaceae) in Iran. Willdenowia 34: 187-190. Berlin-Dahlem.
Rechinger, K. H. (1984) Onobrychis. PP. 389-459. In: Flora Iranica vol. 157 (ed. Rechinger, K. H.). Graz: Akademische Druck-u.-Verlagsanstalt.
Širjaev, G. I. (1926) Onobrychis generis revisio critica. Publication de la Faculte des