نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشجوی دکتری بومشناسی، گروه شیلات، دانشکدۀ منابع طبیعی، دانشگاه تهران، کرج. ایران.
2 دانشیار گروه شیلات، دانشکدۀ منابع طبیعی، دانشگاه تهران، کرج، ایران.
چکیده
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
The present study used the geometric morphometric method to investigate the morphological patterns of Alburnus sellal in the sub-basins of little Zab and Sirvan rivers, Tigris basin. To this end, a total of 110 specimens (60 from the little Zab River (West Azerbaijan province) and 50 from the Sirvan River (Kurdistan province) were caught using an electrofishing device. Using TpsDig2 software, 14 landmark points were defined and digitized on the 2D images of the specimens. The data were analyzed using multivariate principal component analysis (PCA), discriminant function analysis (DFA), and Hoteling t-test. The results of the DFA confirmed the morphological separation of the studied populations. Wireframe based on the consensus body shape separated the two populations based on the head size, body depth, and caudal peduncle length characteristics. The results also showed the habitat-dependent morphological plasticity of A. sellal.
کلیدواژهها [English]
مقدمه
ایران ازنظر جغرافیای جانوری از جایگاه ویژهای برخوردار است؛ ولی دربارۀ ماهیان آبهای داخلی ایران اطلاعات محدودی وجود دارد. براساس گزارش فهرست گونهای، تعداد 297 گونه ماهی در 109 جنس، 30 خانواده، 24 راسته و 3 رده در آبهای داخلی ایران پراکنش دارند. خانوادۀ کپورماهیان (Cyprinidae) بیشترین تعداد گونه را به خود اختصاص دادهاند. یکی از گونههای این خانواده، شاهکولی سلال (Alburnus sellal Heckel, 1843) است که در حوضههای مختلف آبهای داخلی ایران پراکنش دارد (Pishkahpour et al., 2019). ماهی A. sellal گونۀ بومی از خانوادۀ کپورماهیان در حوضههای تیگره، زهره، پرسیس و هرمز ایران (Keivany et al., 2016; Esmaeili et al., 2018) و همچنین حوضههای دجله و فرات کشورهای همجوار جنوب و غرب ایران است (Froese and Pauly, 2020) و ازلحاظ اکولوژیک و صید تفریحی اهمیت دارد؛ بهعلاوه شاهکولی سلال در حوضۀ رودخانۀ Qweik سوریه نیز پراکنش دارد (Eagderi et al., 2019).
ازجمله مطالعات در ماهیشناسی، مقایسۀ جمعیتهای یک گونه در بومسازگانهای آبی بهمنظور درک تأثیر فاکتورهای محیطی یا روند تکاملی درحال وقوع در بین آنها است (Abbasi et al., 2020). برای شناسایی و توصیف گونهها و جمعیتهای ماهیان از روشهای متعددی ازجمله ریختسنجی (Abbasi et al., 2018; Mouludi-Saleh et al., 2020)، بومشناسی، جنینشناسی و مولکولی استفاده میشود (Eagderi et al., 2021). شکل بدن یکی از ویژگیهای مهم ماهی است که ممکن است بر کارآیی تغذیه، تولیدمثل و زندهماندن در محیطهای آبی تأثیر مستقیم بگذارد (Shabaninejad et al., 2021). مطالعۀ ویژگیهای ریختشناسی با هدف تعریف و شناسایی واحدهای جمعیتی، دارای پیشینۀ طولانی در مطالعات ماهیشناسی است (Ghorbai-Ranjbari and Keivany, 2018).
روش ریختسنجی هندسی لندمارک پایه، روشی مدرن برای توصیف و تحلیل آماری شکل در زیستشناسی است. در این روش، هریک از نقاط لندمارک دارای یک موقعیت (مختصات دو یا سهبعدی) است که برخی از دستهبندیها یا انواعی از همگنیهای موجود در میان تمام نمونههای اندازهگیریشده را بیان میکند (Sharifinia and Mosavi-Sabet, 2016)؛ همچنین در این روش با توجه به حذف اثر اندازه، جهت و موقعیت، تغییرات مشاهدهشده، ناشی از تنوع الگوی شکل بدن است.
برخی مطالعات روی تنوع ریختی اعضای جنس Alburnus انجام شده است که به بررسی مقایسۀ خصوصیات اندازشی - شمارشی و پارامترهای زیستی ماهی شاهکولی ارومیه (A. atropatenae Berg, 1925) در رودخانههای حوضۀ ارومیه (Abbasi et al., 2020)، مقایسۀ ریختی پنج جمعیت شاهکولی جنوبی (A. mossulensis Heckel, 1843) حوضۀ دجله با استفاده از روش خط سیر پیرامونی (Hasanpour et al., 2018)، مقایسۀ تفاوتهای شکلی جمعیتهای ماهی کولی ارومیه (A. atropatenae) (Tajik and Keivany, 2018)، مطالعۀ مقایسهای ویژگیهای ریختشناختی پنج گونه از ماهیان جنس مرواریدماهی (Alburnus) در آبهای داخلی ایران با استفاده از سیستم شبکهای تراس (Khatami Nejad et al., 2015)، بررسی عوامل اکولوژیک مؤثر بر ویژگیهای ریختسنجی ماهی شاهکولی ارومیه (A. atropatenae Berg, 1925) در رودخانههای سیمینهرود و زرینهرود (Radkhah et al., 2016) و بررسی وضعیت انعطافپذیری ریختی جمعیتهای مختلف ماهی شاهکولی جنوبی (A. mossulensis Heckel, 1843) با استفاده از روش ریختسنجی هندسی (Hasanpour et al., 2015) اشاره میشود. با توجه به اینکه تاکنون مطالعۀ ریختشناسی روی گونههای A. sellal در دو رودخانۀ سیروان و زاب انجام نشده است، مطالعۀ حاضر بهمنظور مقایسۀ ریختسنجی هندسی این گونه در این دو زیرحوضۀ تیگره انجام شد.
مواد و روشها
رودخانۀ زاب کوچک از ایران سرچشمه میگیرد و در عراق به دجله میریزد. این رودخانه نزدیک به 400 کیلومتر طول دارد و حوضۀ آبریزی برابر با 22000 کیلومتر مربع را در بر میگیرد. این رودخانه از ضلع غربی کوهستانهای مابین مهاباد و پیرانشهر با 2140 متر ارتفاع از سطح دریا و ضلع شرقی کوهستانهای قندیل سرچشمه میگیرد، دارای دو شاخۀ فرعی است، با عبور از منطقۀ سردشت به طرف عراق جریان پیدا میکند و به دجله میریزد (Binandeh et al., 2012). رودخانۀ سیروان با وسعت 7500 کیلومتر مربع از پرآبترین رودخانههای کردستان است. رودخانۀ سیروان با طول 213 کیلومتر، دارای حداکثر دبی 250 و حداقل دبی 8 متر مکعب بر ثانیه است. این رودخانه در جنوب غربی کردستان جاری است و طولانیترین رود استان و پنجمین رودخانۀ پرآب ایران محسوب میشود (Jafari, 2000). طی سالهای 1399 و 1400، بهمنظور بررسی تنوع ریختی گونۀ A. sellalتعداد 110 قطعه (60 قطعه از رودخانۀ زاب کوچک استان آذربایجان غربی و 50 قطعه از رودخانۀ سیروان استان کردستان) با استفاده از الکتروشوکر با ولتاژ پایین صید شد (شکل 1).
پس از صید و آرامش، نمونهها با استفاده از پودر گل میخک بیهوش و در محل نمونهبرداری با استفاده از دوربین دیجیتال با وضوح 6 مگاپیکسل از سمت جانبی چپ آنها عکسبرداری شد. نمونهها پس از اطمینان از شنای فعال، در محل صید رهاسازی شد. تعداد 14 نقطه لندمارک با استفاده از نرمافزار tpsDig2 روی تصاویر دوبعدی تهیهشده از نمونهها تعریف و رقومیسازی شد (Rohlf, 2006) (شکل 2). بهمنظور حذف اثرات غیر شکل ازجمله اندازه، جهت و موقعیت، آنالیز پروکراست صورت گرفت (Zelditch et al., 2004). دادههای حاصل با استفاده از آنالیزهای چندمتغیرۀ تحلیل مؤلفههای اصلی (PCA)، تحلیل تابع تشخیص (DFA) و T-test هتلینگ با استفاده از نرمافزارPAST تحلیل و مقایسه شد. مصورسازی تفاوتهای شکل بدن میانگین جمعیتها از شکل میانگین کل (Consensus configuration) با استفاده از نرمافزار MorphoJ در نمودار Wireframe صورت گرفت. تمام آنالیزها در نرمافزارهای PAST v2.17b (Hammer et al., 2001) و Morpho J (Klingenberg, 1998) انجام شد.
شکل 1- نمای جانبی از گونۀ Alburnus sellal (بالا: رودخانۀ زاب کوچک، پایین: رودخانۀ سیروان).
شکل 2- موقعیت لندمارکهای تعیینشده روی جمعیتهای Alburnus sellal مطالعهشده. 1. ابتداییترین بخش پوزه در قسمت فک بالا، 2. نقطۀ وسط چشم، 3. قسمت فوقانی سر در امتداد خطی موازی نقطۀ مرکز چشم، 4. انتهاییترین نقطۀ بالای سر، 5. منشأ قاعدۀ بالۀ پشتی، 6. انتهای قاعدۀ بالۀ پشتی، 7. کمعرضترین قسمت ساقۀ دمی در بالا، 8. کمعرضترین قسمت ساقۀ دمی در پایین، 9. انتهای قاعدۀ بالۀ مخرجی، 10. منشأ قاعدۀ بالۀ مخرجی، 11. ابتدای قاعدۀ بالۀ سینهای، 12. انتهای سرپوش آبششی، 13. بخش زیرین سرپوش آبششی و 14. قسمت تحتانی سر در امتداد خطی موازی مرکز چشم.
نتایج
تحلیل مؤلفههای اصلی براساس 28 مؤلفۀ استخراجی انجام شد. تعداد 5 مؤلفه با درصد واریانس 79/74، در جایگاه مؤلفههای تأثیرگذار در تفکیک جمعیتهای مطالعهشده انتخاب شد (شکل 3). نمودار الگوی پراکنش دو جمعیت مطالعهشده براساس دو مؤلفۀ اصلی اول در شکل 4 ارائه شده است. براساس نتایج، دو جمعیت همپوشانی دارند و هیچگونه تمایزی بین آنها مشاهده نشد. نتایج تحلیل تابع تشخیصی (DFA) و T-test هتلینگ مقایسۀ شکل بدن، تفاوت معنیداری را نشان داد (0001/0>P و 38/435 =T-square ) (شکل 5). مقادیر فواصل ماهالانوبیس و پروکراست در نقش درجۀ تمایز شکل بدن نیز بین دو گروه مطالعهشده به ترتیب 01/4 و 023/0 محاسبه شد. الگوهای جابهجایی لندمارکهای حاصل از شکل بدن براساس نمودار قاب سیمی در شکل 6 ارائه شده است و براساس نتایج، جمعیت رودخانۀ زاب کوچک دارای عمق بدن کمتر، اندازۀ سر کوچکتر و طول ساقۀ دمی کمتر نسبت به جمعیت رودخانۀ سیروان است.
شکل 3- نمودار سنگریزهای حاصل از تحلیل PCA شکل بدن جمعیتهای Alburnus sellal مطالعهشده.
شکل 4- نمودار تحلیل مؤلفههای اصلی شکل بدن جمعیتهای Alburnus sellal مطالعهشده.
شکل 5- نمودار آنالیز DFA شکل بدن جمعیتهای Alburnus sellal مطالعهشده.
شکل 6- مقایسۀ میانگین شکل بدن جمعیتهای Alburnus sellal مطالعهشده.
بحث
مقایسۀ ریخت ماهیان یکی از روشهای تشخیص گونهها و تغییرات آنها است. براساس نتایج، ریختسنجی هندسی تفاوتهای ریختی موجود بین دو جمعیت مختلف گونۀ A. sellal را در دو رودخانۀ مطالعهشده نشان داد؛ همچنین طبق نتایج، جمعیتهای مطالعهشده ازلحاظ شکل بدنی با یکدیگر متفاوت هستند و عمده تفاوتهای مشاهدهشده مربوط به سر، عمق بدن و ساقۀ دمی بود. براساس الگوی جابهجایی لندمارکها، تفاوتهایی در عمق بدن، اندازۀ سر و طول ساقۀ دمی بود. جمعیت رودخانۀ زاب عمق بدن کمتر، اندازۀ سر کوچکتر و طول ساقۀ دمی کمتر نسبت به جمعیت رودخانۀ سیروان داشت. صفات ریختشناختی ممکن است انعطاف زیادی را در پاسخ به شرایط محیطی نشان دهند (Zamani-Faradonbe and Eagderi, 2016)؛ بنابراین تفاوت در شکل بدن از سازگاری ریختی با شرایط زیستگاه جدید تأثیر میگیرد. عوامل محیطی ازطریق انتخاب طبیعی ممکن است بر کارایی ریخت در بین اعضای یک جمعیت اثرگذار باشد و سبب کاهش یا افزایش فرم ریختی متناسب با زیستگاه شود که درنهایت، منجر به تمایز ریختی در زیستگاههای مختلف میشود (Smith and Skulason, 1996). حسنپور و همکاران (2015) با بررسی وضعیت انعطافپذیری ریختی جمعیتهای مختلف شاهکولی جنوبی A. mossulensis نشان دادند تفاوت معنیداری بین شکل بدن جمعیتهای شاهکولی جنوبی وجود داشت و اختلاف بین جمعیتها بهدلیل انعطافپذیری مرتبط با زیستگاه است. Khatami Nejad و همکاران (2015) در مقایسۀ ویژگیهای ریختی پنج گونه از ماهیان Alburnus نشان دادند اختلاف معنیداری بین گونههای مختلف ازلحاظ ریختی وجود داشت که نشاندهندۀ اختلاف کلی شکل بدن گونهها بود. طبق پژوهش Tajik و Keivany (2018)، براساس الگوی جابهجایی لندمارک و آنالیز تمایز ممیزی، مقایسۀ دوبهدو بین جمعیتهای کولی ارومیه A. atropatenae نشان داد جمعیت ماهیان رودخانۀ تلخهرود بدنی پهنتر و ساقۀ دمی کوتاهتر نسبت به دیگر جمعیتها داشت که بهطور احتمالی ناشی از سازگاری برای افزایش قابلیت مانور سریع و شنای مداوم برای یافتن غذا در محیطهای با جریان کم است.
عمده تفاوت دو جمعیت زاب و سیروان مربوط به عمق بدن، اندازۀ سر و طول ساقۀ دمی بود. جمعیت زاب دارای عمق بدن کمتر، اندازۀ سر کوچکتر و طول ساقۀ دمی کمتر بود و نشان داد فرم بدنی باریکتر (کشیدهتر) در جمعیت زاب بهعلت شدت جریان زیاد را تأیید میکند. در مطالعات میدانی نیز شدت جریان رودخانه در نقاط نمونهبرداری به مراتب بیشتر از رودخانۀ سیروان بود. ماهیان با فرم بدن کشیدهتر توانایی بیشتری برای مقابله با جریان سریع آب دارند. تغییر شکل سر بهطور غیر مستقیم بهدلیل تغییرات در عمل جستجوی غذا است و بر مؤفقیت در جستجوی غذا تأثیر میگذارد (Anderson et al., 2005). بهطور کلی بررسی ویژگیهای ریختی ماهیان نشان داده است تغییرات درونگونهای و بین گونهای آنها در مقایسه با دیگر مهرهداران بیشتر است که بیشتر بهدلیل حساسیت به تغییرات محیطی است. بعضی از فاکتورهای محیطی مانند درجه حرارت، شوری و دسترسی به غذا ممکن است الگوی ریختی ماهیان را تعیین کنند (Turan et al., 2004). در بررسی مطلوبیت زیستگاهی گونۀ شاهکولی سلال در رودخانۀ دینورآب کرمانشاه مشاهده شد که بیشترین مطلوبیت و حضور این گونه در نقاط پاییندست با عرض کمتر از 3 متر، عمق 29 سانتیمتر و سرعت جریان 5/0 متر بر ثانیه است (Pishkahpour et al., 2019)؛ این در حالی است که تفاوتهای ریختی مشاهدهشده در بین دو جمعیت ممکن است بیانگر انعطافپذیری ریختی گونۀ A. sellal باشد؛ بهعلاوه شکل باریک و کشیدۀ این گونه مشابه نمونۀ رودخانۀ زاب کوچک را A. sellal و شکل پهن مشابه رودخانۀ سیروان را A. mossulensis میدانستند که مطالعات مولکولی بعدی نشان داد هر دوی این گونهها مترادف (synonym) و تنها دو تیپ ریختی متفاوت هستند (Freyhof et al. 2018) که نتایج این مطالعه نیز تأییدکنندۀ این موضوع است.
سپاسگزاری
این مطالعه با حمایت مالی دانشگاه تهران انجام شده است. از آقایان ناصر محمودی، نیکو احمدی، بلال مولودی نیا و امید عبدیانی برای کمک در نمونهبرداری سپاسگزاری و قدردانی میشود.