Comparing Wing Shape and Size in Andromorph and Gynomorph Females with Males of Calopteryx Intermedia Using Geometric Morphometrics

Document Type : Original Article

Authors

1 MSc, Department of Biology, Faculty of Science, Shiraz University, Shiraz, Iran

2 Ph. D. Student, Department of Biology, Faculty of Science, Shiraz University, Shiraz, Iran

3 Associate Professor, Department of Biology, Faculty of Science, Shiraz University, Shiraz, Iran

Abstract

Female polymorphism is visible in some populations of Odonata species for unknown reasons. Andromorph is one of the female forms which is more or less similar to males. Andromorph females show similar color patterns and even some structural and behavioral similarities to the conspecific males, whereas gynochrome females exhibit different features than males. One reason for the existence and survival of this phenomenon in the odonates is the avoidance of male harassment toward females during the breeding season. Males and females of Calopteryx intermedia have sexual dimorphism in the wing shape, which leads to differences in flight dynamic models of the two sexes. Therefore, the decrease of harassment of females by males needs mimicry of male’s flight dynamic, however, this could be possible with the same wing shape as males and  not for gynomorph females. The results of the present study revealed that the shape of fore and hindwing of andromorph females, as opposed to gynomorph females, were significantly different from males. As a result, it seems that andromorph females are not able to mimic the males’ flight and it seems that the andromorph females with a wing spot, approximately the same as that of conspecific males, cannot mislead the males. Thus, we have to seek other places for their existential reason(s) and survival.

Keywords

Main Subjects

Full Text

مقدمه

چندشکلی ریختی که گاهی چند‌‌رنگی نیز نامیده شده، در طیاره‌‌مانندها محدود به جنس ماده است (Corbet, 1999) و به وضعیتی گفته می‌‌شود که دو یا چند فرم ریختی از ماده‌‌ها در یک زمان و در یک جمعیت مشخص مشاهده می‌‌شود (Van Gossum et al., 2008). این وضعیت در گروههای مختلفی از جانوران ازجمله پرندگان (Roulin et al., 2003) و پروانه‌‌ها (Herrell and Hazel, 1995; Nielsen and Watt, 2000) نیز گزارش شده است و به‌‌طور معمول با استراتژی‌‌های مختلف تولید مثلی شامل ویژگی‌‌های رفتاری، ریخت‌‌شناختی و فیزیولوژیکی در ارتباط است (Corbet, 1999; Sherratt, 2001; Hammers and Van Gossum, 2008). در طیاره‌‌مانندها این نوع چندشکلی محدود به جنس ماده است که هم در زیرراستۀ سنجاقک‌‌ها (Corbet, 1999; Prasad et al., 2013) و هم در زیرراستۀ آسیابک‌‌ها (Andrés and Cordero, 1999; Andrés and Cordero Rivera, 2001; Sirot et al., 2003; Fincke et al., 2005) مشاهده شده است. به‌‌طور معمول در طیاره‌‌مانندها یکی از ریخت‌‌های ماده که ازنظر رنگ‌‌بندی بدن (Cordero and Andrés, 1996) یا سایر ویژگی‌‌ها (Bots et al., 2009) به نر شباهت دارد، آندرومورف (آندروکروم) نامیده می‌‌شود؛ در حالی که ریخت یا ریخت‌‌های دیگر ماده از همان گونه یا زیرگونه که با نرها متفاوت هستند، جینومورف (جینوکروم) نامیده می‌‌شود. مکانیسم‌‌های تکاملی که سبب به وجود آمدن و حفظ چنین چندشکلی‌‌هایی در طیاره‌‌مانندها شده، هنوز ناشناخته باقی مانده است؛ اگرچه فرضیه‌‌هایی دربارۀ وجود و ماندگاری این پدیده در طی نسل‌‌ها ارائه شده است؛ برای مثال فرضیۀ تقلید از نر (male-mimicry hypothesis) پیشنهاد می‌‌کند که ماده‌‌های آندرومورف توسط نرها به‌‌راحتی در جایگاه جنس ماده شناسایی نمی‌‌شوند و به این ترتیب ماده‌‌های آندرومورف با مزاحمت و آزار کمتری از طرف نرها مواجه می‌‌شوند و از جفت‌‌گیری‌‌های مکرر نیز در امان می‌‌مانند (Johnson, 1975; Robertson, 1985; Cordero et al., 1998; Sherratt, 2001; Van Gossum et al., 2010)؛ همچنین فرضیۀ دیگری با نام یادگیری تشخیص جفت (learned mate recognition) وجود دارد که بیان می‌‌کند وجود ریخت‌‌های مختلف ماده، بدون در نظر گرفتن تقلید از نر در برخی از آنها، سبب می‌‌شود نرها به‌‌طور معمول ماده‌‌هایی که شکل معمول ماده و ظاهر متفاوتی نسبت به نرها دارند را بیشتر ترجیح بدهند و این امر هم به هر حال موجب کاهش آزار ماده‌‌هایی که دارای شکل غیرمعمول‌اند، از سوی نرها می‌‌شود (Miller and Fincke, 1999; Van Gossum et al., 1999; Fincke, 2004; Iserbyt et al., 2013). نتایج پژوهش Cordero (1992) روی دو جمعیت طبیعی Ischnura graellsii Rambur, 1842  با تراکم‌‌های مختلف در گالیسیا (شمال غرب اسپانیا) نشان داد در تراکم‌‌های زیاد مؤفقیت تولید مثلی آندروکروم‌‌ها و جینومورف‌‌ها یکسان بود؛ اما در تراکم کم نسبت آندرومورف‌‌هایی که جفت‌‌گیری نکرده بودند به جینومورف‌‌هایی با وضعیت مشابه بیشتر بود.

هدف از انجام پژوهش حاضر جستجو برای یافتن پاسخ این پرسش بود که آیا این اختلاف رنگ بال بین ماده‌‌های آندرومورف و جینومورف در قالب بال آنها نیز مشاهده می‌‌شود؛ به عبارت دیگر آیا شباهت ظاهری بال ماده آندروکروم و بال نر در قالب هندسی بال آنها نیز مشخص است یا خیر و اینکه آیا اختلاف ظاهری رنگ بال بین ماده‌‌های جینومورف و آندرومورف، در قالب هندسی بال آنها نیز بروز دارد و ممکن است ملاکی برای فریب نرها باشد؛ بنابراین فرضیۀ ما در اینجا این است که شباهت ظاهری رنگ بال بین ماده‌‌های آندرومورف و نرها، در انتخاب ماده‌‌ها توسط نرها تأثیری ندارد؛ زیرا اختلاف قالب بال نرها و ماده‌‌ها به‌‌طور کامل آشکار است و اختلافی از این نظر بین هر دو فرم ماده‌‌ها وجود ندارد.

 

مواد و روش‌ها

جمع‌‌آوری نمونه‌‌ها و تهیۀ عکس از بال‌‌ها

در این پژوهش، تعداد 35 نمونۀ نر، 35 نمونۀ مادۀ آندرومورف و 35 نمونۀ مادۀ جینومورف از سنجاقک گونۀ Calopteryx intermedia Selys, 1887 از خانوادۀ Calopterygidae به کمک تور پروانه‌‌گیری در تاریخ 20 اردیبهشت 1396 از اطراف رودخانۀ دالکی منطقۀ کوهمره سرخی (29°29'37.8"N, 52°10'54.8"E) در 45 کیلومتری جنوب شهر شیراز جمع‌‌آوری شد. نمونه‌‌های جمع‌‌آوری‌‌شدۀ سالم، جدا شد؛ سپس در اتانول 70 درصد نگهداری و به آزمایشگاه حشره‌‌شناسی بخش زیست‌‌شناسی دانشگاه شیراز منتقل شد. بقیۀ نمونه‌‌ها در محیط رها‌‌سازی شد. در آزمایشگاه پس از تمیزکردن نمونه‌‌ها و جداسازی و تعویض الکل آنها، بال‌‌های عقب و جلوی سمت چپ نمونه‌‌های جمع‌‌آوری‌‌شده به‌‌دقت از ناحیۀ متصل به بدن جدا شد تا در مرحلۀ بعد به کمک دوربین عکاسی (مدل Canon 7D) از آنها تصویرهای واضح با کیفیت dpi 400 تهیه شود.

 

مطالعۀ ریخت‌‌سنجی هندسی

روی تصاویر بال‌‌های جلویی و عقبی سمت چپ نمونه‌های مطالعه‌‌شده به کمک نرم‌‌افزار (Rohlf, 2010)TpsDig2  نقاط راهنما (landmarks) قرار داده شد و تعداد 19 نقطۀ هم‌‌ساخت در هر بال که تشخیص آنها به‌‌آسانی میسر باشد، محل نقاط راهنما تعیین شد. مختصات این نقاط راهنما به‌‌وسیلۀ نرم‌افزار tpsUtil به‌‌صورت لیست، ذخیره و برای انجام تجزیه و تحلیل‌‌های ریخت‌‌سنجی هندسی (Adams et al., 1993; Bookstein, 1997; Rohlf, and Slice, 2004) استفاده شد. قراردادن نقاط راهنما توسط یک نفر و به‌‌صورت پیوسته انجام شد تا خطای نقطه‌‌گذاری به حداقل برسد. تخمین مقدار خطای نقاط راهنما (Digitizing error) با استفاده از پروتکل دکتر Adriaens (دانشگاه گنت، کشور بلژیک) و اطلاعات به‌‌دست‌‌آمده از نرم‌‌افزار tpsSmall32 محاسبه و تعیین شد.

 

 

 

شکل 1- بال عقب مادۀ جینوکروم و 19 نقطۀ راهنمای‌‌ قرارداده‌‌شده روی بال به کمک نرم‌‌افزار  TpsDigاز سنجاقک گونۀ Calopteryx intermedia Selys, 1887 (Calopterygidae)

 

 

تحلیل مؤلفه‌‌های اصلی (PCA) برای تعیین مهم‌‌ترین مؤلفه‌‌های تفکیک‌‌کنندۀ جمعیت‌‌ها، تحلیل واریانس چندمتغیرۀ کانونی (CVA) که نوعی تحلیل تمایزی (discriminant analysis) محسوب می‌‌شود، به‌‌منظور مطالعۀ حداکثر جدایی بین جمعیت‌‌ها و تحلیل خوشه‌‌ای (Cluster analysis) برای گروه‌‌بندی داده‌‌ها به کمک نرم‌افزار آماریPAST  انجام شد.

بررسی اندازۀ نسبی بال‌‌ها با توجه به مقدار Centroid size در نرم‌‌‌افزار (Rohlf, 2010) tpsRelw محاسبه و به کمک نرم‌‌افزار (version 22)SPSS  و آزمون ANOVA ارزیابی و تحلیل آماری شد. برای تفکیک گروههایی که تفاوت میانگین برای آنها معنی‌‌دار شده بود، از تست دانکن در هر سه گروه مطالعه‌‌شده استفاده شد.

 

نتایج

تحلیل مؤلفه‌‌های اصلی (PCA)

پس از تفکیک داده‌‌های مختصاتی مربوط به قالب بال به دو بخش بال جلو و بال عقب در هریک از گروههای مطالعه‌‌شده، به دنبال انطباق‌‌دادن تصاویر بر همدیگر (superimposition) با حذف ویژگی‌‌های ناشی از اندازه، چرخش و گردش آنها، ابتدا داده‌‌ها با استفاده از تحلیل پروکروستس عمومی (GPA) تجزیه و تحلیل شد؛ سپس تغییرات داده‌‌ها در قالب بال ازطریق معمول‌‌ترین روش رج‌‌بندی (Ordination)، یعنی تحلیل مؤلفه‌‌های اصلی (PCA)، تحلیل شد که توزیع نمونه‌‌ها را در طول هریک از بردار‌‌های ویژه یا همان محورهای مؤلفه‌‌های اصلی خلاصه می‌‌کند (شکل 2). سه مؤلفۀ اول، عوامل اصلی تفکیک‌‌کنندۀ جمعیت‌‌ها معرفی شد و درمجموع بیش از 75 درصد واریانس را به خود اختصاص داد. نحوۀ توزیع داده‌‌های مربوط به جمعیت‌‌های مطالعه‌‌شده در راستای دو محور متعامد PC1 و PC2 برای بال‌‌های جلو و عقب در شکل 2 آورده شده است. براساس نتایج آزمون PCA، جمعیت‌‌ها دارای هم‌‌پوشانی بسیاری هستند؛ یعنی واریانس داده‌‌ها یا به عبارت دیگر عامل تغییر عمدۀ قالب بال (major shape variation) در هر سه جمعیت کم‌‌وبیش مشابه نشان داده شده است. در بررسی تغییرات الگوی قالب بال در جمعیت‌‌های مطالعه‌‌شده، مطابق شکل 2، قالب بال‌‌های جلویی و عقبی جمعیت ماده‌‌های آندرومورف و نرها از جمعیت ماده‌‌های جینومورف در قسمت منفی محورهایPC1  و PC2 جدا شده است؛ به‌‌علاوه در این فضا (shape space) توزیع مشابهی دربارۀ جمعیت ماده‌‌های آندرومورف و جمعیت نرها نسبت به هر دو محورPC1  و PC2 نشان داده شده است.

 

 

شکل 2- نمودار تجزیه به مؤلفه‌‌های اصلی (PCA) مربوط به قالب بال جلویی سمت چپ (الف) در سه گروه ماده‌‌های آندرومورف (+)، ماده‌‌ها‌‌ی جینومورف (◊) و نرها (□) و بال عقبی سمت چپ (ب) در سه گروه ماده‌‌های آندرومورف (■)، ماده‌‌ها‌‌ی جینومورف (×) و نرها (Δ) در گونۀ C. intermedia.

 

 

نتایج تحلیل متغیرهای متعارف (CVA)

این نوع تحلیل تمایزی (discriminant analysis)، به‌‌طور بارزی تاکسون‌‌ها را با استفاده از فاصلۀ بین آنها به کمک واریانس درون‌‌گروهی جدا می‌‌کند؛ بنابراین داده‌‌های مختصاتی مربوط به قالب بال در هریک از گروههای ماده‌‌های آندرومورف، ماده‌‌های جینومورف و نرها به دو بخش بال جلو و بال عقب تفکیک شد؛ سپس داده‌‌های این شش گروه به‌‌صورت جداگانه به تفکیک بال جلو و عقب تحلیل شد. آزمون تحلیل واریانس چند‌‌متغیره (MANOVA) برای تعیین معنی‌‌داربودن آماری اختلاف‌‌های قالب بال (wing shape) در بین گروهها استفاده شد. در این آزمون، مقادیرWilks’ lambda ، F= 13.58 و P= 0.0001 را نشان داد و مقایسۀ‌‌ دوبه‌‌دوی مؤلفه‌‌ها توسط آزمونpairwise  Hotelling’s در نرم‌‌افزار PAST انجام شد (جدول 1). با توجه به سطح معنی‌‌داری P<0.05، نتایج حاصل از آزمونHotelling’s pairwise ، اختلاف قالب بال‌‌های جلو و عقب ماده‌‌های آندرومورف و جینومورف با نرها را معنی‌‌دار نشان داد؛ اما بین دو گروه ماده‌‌های آندرومورف با ماده‌‌های جینومورف تفاوت‌‌ معنی‌‌داری مشاهده نشد.

 

 

جدول ۱- مقایسۀ‌‌ دوبه‌‌دوی نتایج حاصل از آزمون Hotelling’s pairwise برای بال‌‌های عقب (h) و جلوی (f) سمت چپ در سه گروه ماده‌‌ها‌‌ی آندرومورف (A)، ماده‌‌های جینومورف (G) و نرها (M) برای سنجاقک Calopteryx intermedia.

1f

M1h

M1f

A1h

A1f

 

 

 

 

 

P<0.001

A1h

 

 

 

P<0.001

P<0.001

M1f

 

 

P<0.001

P<0.001

P<0.001

M1h

 

P<0.001

P<0.001

P<0.001

P>0.05

G1f

P<0.001

P<0.001

P<0.001

P>0.05

P<0.001

G1h

 

شکل ۳- نمودار تحلیل متغیرهای متعارف (CVA) مربوط به قالب بال جلو (الف) در سه گروه ماده‌‌های آندرومورف (+)، ماده‌‌ها‌‌ی جینومورف (◊) و نرها (□) و بال عقب (ب) سمت چپ در سه گروه ماده‌‌های آندرومورف (■)، ماده‌‌های جینومورف (×) و نرها (Δ) در گونۀ C. Intermedia.

 

 

نتایج رج‌‌بندی و تحلیل خوشه‌‌ای

میانگین داده‌‌های قالب بال یا به‌‌اصطلاح اجماع (Consensus) داده‌‌های حاصل از قراردادن نقاط راهنما روی بال‌‌های سمت چپ در سه گروه مطالعه‌‌شده با استفاده از نرم‌‌افزار (Rohlf, 2008) tpsRelw v1.6 محاسبه و نمودار رج‌‌بندی (Relative warp ordination plot) رسم شد (شکل 4). به‌‌منظور تحلیل خوشه‌‌ای (Cluster analysis) آنها، داده‌‌های هر سه گروه وارد نرم‌‌افزار PAST شد؛ سپس نمودار تحلیل خوشه‌‌ای قالب بال نیز رسم شد (شکل 5). نتایج این تحلیل‌‌ها برای بال جلو و بال عقب، سه گروه مطالعه‌‌شده را در دو دسته که یک دسته شامل ماده‌‌های آندرومورف و جینومورف و دستۀ دیگر شامل جنس نر بود، با تفکیک مناسبی از هم نشان داد.

 

 

شکل 4- نمودار Relative warp orientation مربوط به میانگین قالب بال جلو (الف) و بال عقب (ب) سمت چپ در سه گروه ماده‌‌های آندرومورف، ماده‌‌های جینومورف و نرها در گونۀ C. intermedia.

 

 

شکل ۵- نمودار تحلیل خوشه‌‌ای قالب بال‌‌های جلو (الف) و عقب (ب) در سه گروه ریختی ماده‌‌های آندرومورف، ماده‌‌های جینومورف و نرها در گونۀ C. intermedia

 

 

 

 

نتایج بررسی اندازۀ‌‌ نسبی بال‌‌ها

نتایج بررسی اندازۀ نسبی بال‌‌ها با توجه به معیار اندازۀ مرکزگرا (Centroid size)، سه گروه مطالعه‌‌شده را در دو گروه شامل ماده‌‌های آندرومورف و جینومورف و جدا از جنس نر نشان داد (جدول‌‌های 2 و 3)؛ همچنین با استفاده از این معیار و به کمک نرم‌‌افزار PAST، اندازۀ‌‌ نسبی بال‌‌های جلو و عقب به‌‌صورت نمودار جعبه‌‌ای نشان داده شد (شکل 6).

 

 

جدول 2- نتایج بررسی اختلاف‌‌های میانگین اندازۀ‌‌ نسبی بال جلو و عقب سمت چپ با استفاده از آزمون ANOVA در سه گروه ماده‌‌‌‌های آندرومورف، ماده‌‌ها‌‌ی جینومورف و نرها در گونۀCalopteryx intermedia

ANOVA

Wing Size

Sum of Squares

df

Mean Square

F

Sig.

Fore wing

Between Groups

926860.247

2

463430.124

9.008

.0001

Within Groups

3704306.490

72

51448.701

 

 

Total

4631166.738

74

 

 

 

Hind wing

Between Groups

679634.105

2

339817.053

7.117

.002

Within Groups

3437591.075

72

47744.320

 

 

Total

4117225.181

74

 

 

 

 

 

 

جدول 3- نتایج اندازۀ مرکزگرای بال جلو و عقب سمت چپ با استفاده از تست دانکن برای سه گروه ماده‌‌‌‌های آندرومورف، ماده‌‌ها‌‌ی جینومورف و نرها در گونۀ‌‌‌‌ Calopteryx intermedia

 

 

 

Duncana

 

 

 

 

Forewing

Hindwing

 

Group

 

N

Subset for alpha = 0.05

Subset for alpha = 0.05

1

2

1

2

Male

25

6363.4427

 

 

6545.4962

6063.2771

 

 

6192.5806

Gynochrome

25

 

 

Androchrome

25

 

6629.8376

 

6295.972

Sig.

1

0.193

1

0.099

Means for groups in homogeneous subsets are displayed.

  1. Uses Harmonic Mean Sample Size = 25.000.

 

 

شکل 6- میانگین اندازۀ‌‌ نسبی بال برای بال جلو و بال عقب سمت چپ در سه گروه ریختی ماده‌‌های آندرومورف، ماده‌‌های جینومورف و نرها در گونۀ‌‌ C. intermedia

 

 

بحث

هدف این پژوهش، بررسی و مقایسۀ قالب و اندازۀ بال بین سه گروه آندروکروم، جینوکروم و نر در گونۀ Calopteryx intermedia  به روش ریخت‌‌سنجی هندسی بود. نتایج مقایسه‌‌‌‌ای داده‌‌های به‌‌دست‌‌آمده با استفاده از روش ریخت‌‌سنجی هندسی که به‌‌طور جامع از اطلاعات مربوط به مجموعه‌‌ای از نقاط راهنما استفاده می‌‌کند (Bookstein, 1997)، تفاوت معنی‌‌داری بین قالب بال ریخت‌‌های ماده و ریخت نر نشان داد. بررسی ریخت‌‌شناختی بال سه گروه ریختی ماده‌‌های جینوکروم، ماده‌‌های آندروکروم و نرها از گونۀCalopteryx intermedia  نشان داد آندروکروم‌‌های ماده در راستای تقلید ریختی از نر، هنوز با این گروه ریختی فاصلۀ معنی‌‌داری دارند؛ تا جایی که ماندگاری آنها در طول دورۀ تکامل‌‌شان برخلاف نظر بسیاری از نویسندگان (Miller and Fincke, 1999; Van Gossum et al., 1999; Fincke, 2004; Iserbyt et al., 2013) با هدفی غیر از تقلید از جنس نر برای دوری از اذیت و آزار بوده است. نتایج ما نشان داد قالب بال در جنس نر با هر دو گروه ماده‌‌ها متفاوت است؛ البته درون هر جنس نیز قالب بال عقب و جلو با هم تفاوت معنی‌‌داری نشان می‌دهد و با توجه به اندازۀ بال‌‌های عقب و جلو و مکانیک پرواز در حشرۀ مطالعه‌‌شده دور از انتظار نبوده است. نتایج آزمون‌‌هایCVA  و PCA، نمودار تحلیل خوشه‌‌ای و مصورسازی تغییرات قالب بال جلو و عقب به کمک Thin Plate Spline نشان داد ماده‌‌های جینومورف و آندرومورف ازلحاظ قالب بال با یکدیگر تفاوت معنی‌‌داری ندارند؛ اما به‌‌طور معنی‌‌داری از نرها متفاوتند؛ به عبارت دیگر اختلاف معنی‌‌دار قالب بال نرها با ماده‌‌ها (هر دو فرم) و همچنین اختلاف در درخشندگی استیگمای بال ماده‌‌ها و ساختار زایشی نرها در نور فرابنفش که برای آنها رؤیت‌‌پذیر است (داده‌‌های چاپ‌‌نشدۀ نویسندگان)، وجه افتراق مناسبی را برای افراد ایجاد خواهد کرد که جنس مخالف را به‌‌خوبی تشخیص دهند و از آنجا که قالب کلی بال در حالت و مکانیک پرواز نرها و ماده‌‌ها تفاوت آشکار ایجاد می‌‌کند، فرضیۀ ابتدایی ما در این خصوص تأیید می‌‌شود. نتایج نشان داد بعید به نظر می‌‌رسد شباهت ظاهری لکۀ بالی موجود در ماده‌‌های آندرومورف و نرها به‌‌راحتی باعث اشتباه نرها و فریب آنها در تشخیص جنس مخالف در زمان زایش شود؛ چون اگرچه تأثیر بصری انداز‌ۀ لکۀ‌‌ بالی برای انتخاب جفت در این گونه هنوز به‌‌طور کامل مشخص نیست، ظهور این پارامتر در گروه ماده‌‌های آندروکروم که از آن در جایگاه عاملی برای تلاش آندروکروم‌‌ها برای تقلید از نرها یاد می‌‌‌‌شود، ممکن است نتیجۀ فشارهای انتخابی دیگری ناشی از محیط طبیعی موجود بوده باشد که نتایج تکاملی ناشناختۀ متفاوتی نیز به دنبال داشته است؛ همان‌‌طور که تفاوت ریخت‌‌شناختی بال جلو و عقب در جنس نر به‌‌دلیل تأثیر دو انتخاب متفاوت در طی روند تکاملی صورت گرفته است (Cordero et al., 1998)؛ بنابراین به نظر می‌رسد آندروکروم‌‌ها برای تقلیدی کامل و بی‌نقص از جنس نر، باید رفتار یا فرم پرواز آنها را نیز تقلید کنند و این امر با توجه به اختلاف‌‌های آشکار قالب بال بین نرها و ماده‌‌ها به‌‌طور عملی غیر ممکن است؛ پس با توجه به غیر یکنواخت‌‌بودن حضور ماده‌‌های اندرومورف در جمعیت‌‌های مختلف این گونه، به نظر می‌‌رسد ویژگی‌‌های جغرافیایی و پوشش گیاهی زیستگاه نسبت به دوری از آزار نرها یا فریب آنها برای دوری از انتخاب‌‌شدن در جایگاه جفت، اثر مهم‌‌تری در ظهور این فرم از ماده‌‌ها در جمعیت داشته باشد؛ بلکه حتی برعکس وجود لکۀ بالی ماده‌‌های آندرومورف ممکن است برای جلب توجه جنس نر در محیطی با پوشش گیاهی زیاد و سایه‌‌دار باشد تا شانس جفت‌‌گیری‌‌ها را افزایش دهد (داده‌‌های چاپ‌‌نشدۀ نویسندگان).

 

 

References

Adams, D. C., Rohlf, F. J., & Slice, D. E. (2004). Geometric Morphometrics: Ten Years of Progress Following the ‘Revolution’. Italian Journal of Zoology, 71(1), 5-16.
Andrés, J. A., & Rivera, A. C. (2001). Survival Rates in a Natural Population of the Damselfly Ceriagrion Tenellum: Effects of Sex and Female Phenotype. Journal of Ecological Entomology, 26, 341-346.
Andrés, J. A., & Cordero, A. (1999). The Inheritance of Female Colour Morphs in the Damselfly Ceriagrion Tenellum (Odonata: Coenagrionidae). Heredity, 82(3), 328-335.
Bookstein, F. L. (1997). Morphometric Tools for Landmark Data: Geometry and Biology. London: Cambridge University Press.
Bots, J., Breuker, C. J., Van Kerkhove, A., Van Dongen, S., De Bruyn, L., & Van Gossum, H. (2009). Variation in Flight Morphology in a Female Polymorphic Damselfly: Intraspecific, Intrasexual, and Seasonal Differences. Canadian Journal of Zoology, 87(1), 86-94.
Corbet, P. S. (1999). Dragonflies: Behavior and Ecology of Odonata. Ithaca: Comstock Publishing Associates.
Cordero, A. (1992). Density-Dependent Mating Success and Colour Polymorphism in Females of the Damselfly Ischnura Graellsii (Odonata: Coenagrionidae). Journal of Animal Ecology, 61, 769-780.
Cordero, A., & Andrés, J. (1996). Colour Polymorphism in Odonates: Females That Mimic Males. Journal of the British Dragonfly Society, 12(2), 50-61.
Cordero, A., Santolamazza Carbone, S., & Utzeri, C. (1998). Mating Opportunities and Mating Costs Are Reduced in Androchrome Female Damselflies, Ischnura Elegans (Odonata). Journal of Animal Behavior, 55(1), 185-197.
Fincke, O. M. (2004). Polymorphic Signals of Harassed Female Odonates and the Males That Learn Them Support a Novel Frequency-Dependent Model. Journal of Animal Behavior, 67(5), 833-845.
Fincke, O. M., Jödicke, R., Paulson, D. R., & Schultz, T. D. (2005). The Evolution and Frequency of Female Color Morphs in Holarctic Odonata: Why Are Male-Like Females Typically the Minority?. International Journal of Odonatology, 8(2), 183-212.
Hammers, M., & Van Gossum, H. (2008). Variation in Female Morph Frequencies and Mating Frequencies: Random, Frequency-Dependent Harassment or Male Mimicry?. Journal of Animal Behavior, 76, 1403-1410.
Herrell, J., & Hazel, W. (1995). Female-Limited Variability in Mimicry in the Swallowtail Butterfly Papilio Polyxenes Fabr. Heredity, 75(1), 106-110.
Iserbyt, A., Bots, J., Van Gossum, H., & Sherratt, T. N. (2013). Negative Frequency-Dependent Selection or Alternative Reproductive Tactics: Maintenance of Female Polymorphism in Natural Populations. BMC Evolutionary Biology, 13(1), 1-11.
Johnson, C. (1975). Polymorphism and Natural Selection in Ischnuran Damselflies. Evolutionary Theory, 1, 81-90. Retrieved from http://leighvanvalen.com/evolutionary-theory/.
Miller, M. N., & Fincke, O. M. (1999). Cues for Mate Recognition and the Effect of Prior Experience on Mate Recognition in Enallagma Damselflies. Journal of Insect Behavior, 12, 801-814.
Nielsen, M. G., & Watt, W. B. (2000). Interference Competition and Sexual Selection Promote Polymorphism in Colias (Lepidoptera, Pieridae). Journal of Functional Ecology, 14(6), 718-730.
Prasad, K. K., Ramakrishna, B., Srinivasulu, C., & Srinivasulu, B. (2013). Odonate Diversity of ManjeeraWildlife Sanctuary with Notes on Female Polymorphism of Neurothemis Tullia (Drury, 1773) (Odonata: Libellulidae) and Some Species Hitherto Unreported from Andhra Pradesh, India. Journal of Entomology and Zoology Studies, 1(4): 99-104. Retrieved from http://www.entomoljournal.com/vol1_issue4b.html.
Robertson, H. M. (1985). Female Dimorphism and Mating Behavior in a Damselfly, Ischnura Ramburi: Females Mimicking Males. Journal of Animal Behavior, 33(3), 805-809.
Rohlf, F. J., & Marcus, L. F. (1993). A Revolution Morphometrics. Journal of Trends in Ecology and Evolution, 8(4), 129-132.
Rohlf, J. F. (2010). tpsDig2 (Version 2. 16) [Software]. Stony Brook. Department of Ecology and Evolution, State University of New York. Available from http://life.bio.sunysb.edu/morph/
Roulin, A., Ducret, B., Ravussin, P. A., & Altwegg, R. (2003). Female Colour Polymorphism Covaries with Reproductive Strategies in the Tawny Owl Strix Aluco. Journal of Avian Biology, 34(4), 393-401.
Sherratt, T. N. (2001). The Evolution of Female-Limited Polymorphisms in Damselflies: A Signal Detection Model. Journal of Ecology Letters, 4(1): 22-29.
Sirot, L. K., Brockmann, H. J., Marnis, C., & Muschett, G. (2003). Maintenance of a Female-Limited Polymorphism in Ischnura Ramburi (Zygoptera: Coenagrionidae). Journal of Animal Behavior, 66(4), 763-775.
Van Gossum, H., Bots, J., Van Heusden, J., Hammers, M., Huyghe, K., & Morehouse, N. I. (2010). Reflectance Spectra and Mating Patterns Support Intraspecific Mimicry in the Color Polymorphic Damselfly Ischnura Elegans. Journal of Evolutionary Ecology, 25(1), 139-154.
Van Gossum, H., Sherratt, T. N., & Cordero Rivera, A. (2008). The Evolution of Sex-Limited Colour Polymorphism. In A. Córdoba-Aguilar (Ed.), Dragonflies: Model Organisms for Ecological and Evolutionary Research. Oxford: Oxford University Press.
Van Gossum, H., Stoks, R., Matthysen, E., Valck, F., & De Bruyn, L. (1999). Male Choice for Female Colour Morphs in Ischnura Elegans (Odonata, Coenagrionidae): Testing the Hypotheses. Journal of Animal Behavior, 57(6), 1229-1232.

Files

Share

How to cite

Statistics