Document Type : Original Article
Author
Assistant Professor, Department of Biology, Faculty of Sciences, Razi University, Kermanshah, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
مقدمه
تغییرات اقلیم نقش مهمی در توزیع گونههای جانوری ایفا میکند. واکنش استراتژیک گونهها به تغییرات پایدار آب و هوا ممکن است بهصورت تحمل شرایط زیستگاه، تغییر دامنهها به مناطقی که آب و هوا در محدودۀ تحمل گونهها باشد و درنهایت، انقراض نمایان شود (Davis et al., 2005; Sillero and Carretero, 2013). تجزیه و تحلیل مدلهای توزیع گونه ممکن است به درک پژوهشهای نظری (Phillips et al., 2009)، فرآیندهای محیط زیستی و تکاملی در برنامهریزی حفاظت از گونه ها کمک کند (Graham et al., 2004). از الگوهای پراکنش گونه برای بررسی تأثیر تغییرات آب و هوایی بر توزیع و فراوانی گونهها (Thomas et al., 2004)، تعیین تنوع زیستی (Kleidon and Mooney, 2000)، ارزیابی تغییرات احتمالی آینده در تنوع (Ramirez-Villegas et al., 2014)، پیشبینی توزیع پتانسیل و مناسببودن زیستگاه برای گونهها (Karamiani et al., 2019) استفاده میشود. رویکرد بیشینۀ آنتروپی (MaxEnt)، رویکردی کلی برای توصیف پراکنش احتمالی از گزارشهای اندک حضور گونهها است (Elith et al., 2006; Hernandez et al., 2006; Phillips et al., 2006). توزیع احتمالی براساس متغیرهای محیطی مؤثر در منطقۀ مدنظر، تخمین زده میشود (Pearson et al., 2007; Kaliontzopoulou et al., 2008). اقلیم عصر حاضر براساس مدلهای گردش عمومی جو شبیهسازی میشود که فرآیندهای فیزیکی جو را بهصورت مدلهای عددی نشان میدهد؛ همچنین شرایط آب و هوایی آینده، با استفاده از سناریوهایی با نام نمایندۀ خط سیر غلظت گازهای گلخانهای (Representative Concentration Pathways, RCP) تصویرسازی میشود (Moss et al., 2010; Miao et al., 2013; Aghakhani Afshar et al., 2017).
در دو دهۀ گذشته جمعیت دوزیستان کاهش یافته است. دو دلیل احتمالی برای کاهش دوزیستان وجود دارد: نخست، شامل فعالیتهای بشر ازجمله ورود گونههای بیگانه، بهرهبرداری زیاد از زیستگاهها، تغییر کاربری اراضی و افزایش استفاده از سموم دفع آفات و سایر مواد شیمیایی سمی و دوم، شامل تغییر اقلیم جهانی (افزایش برخورد اشعۀ فرابنفش و گرمشدن کرۀ زمین) و بیماریهای عفونی میشود (Blaustein et al., 2010). تغییرات اقلیم نقش مهمی در کاهش دوزیستان بهویژه در چند دهۀ گذشته داشته است (Whittaker et al., 2013) و این مسئله به ساختار حیاتی دوزیستان مربوط میشود؛ زیرا دوزیستان دارای پوستی نفوذپذیر و بدون محافظ و همچنین تخمهای بدون پوسته و خارج رحمی هستند که آنها را دربرابر تغییرات آب و هوایی در معرض آسیب قرار میدهند. جنبههای مهم زیستشناسی دوزیستان مانند رشد، توسعه، تغذیه، زمان خواب زمستانی و آمیزش از آب و هوا تأثیر میگیرد (Li et al., 2013)؛ علاوهبر تأثیرات گفتهشده، تغییرات آب و هوا ممکن است زیستگاههای دوزیستان ازجمله پوشش گیاهی، خاک و آب را تغییر دهد. تغییرات آب و هوایی ممکن است بر دردسترسبودن مواد غذایی و واکنشهای متقابل شکارچی و طعمه تأثیرگذار باشد که ساختار جامعۀ اکوسیستم را تغییر میدهد (Whittaker et al., 2013)؛ همچنین تغییرات آب و هوایی ممکن است پویایی میزبان پاتوژن را تغییر دهد و بر نحوۀ ظهور بیماریها مؤثر باشد (Blaustein et al., 2010).
سمندرهای کوهستانی جنس Neurergus Cope, 1862، در خانوادۀ Salamandridae قرار گرفتهاند. این جنس شامل چهار گونه است که ازلحاظ جغرافیایی در ایران، عراق و ترکیه توزیع شدهاند (Barabanov et al., 2010). گونههای این جنس عبارتند از: 1862 N. crocatus Cope,، در شمال غربی ایران، شمال و شمال شرقی عراق و جنوب شرقی ترکیه، 1952 N. kaiseri Schmidt,، بومی ایران و در مناطق جنوب غربی ایران در استانهای لرستان و خوزستان (Mahdipour and Rastegar-Pouyani, 2020)، N. strauchii Steindachner, 1887، بومی ترکیه (Schneider and Schneider, 2013) و سمندرکردستانی (Neurergus derjugini Nesterov, 1916 که پیش از این N. microspilotus نامیده میشد) که در بخشهای شمالی کوههای زاگرس در ایران، عراق و مرز ترکیه پراکنده شده است. گونۀ N. derjugini از N. crocatus و N. strauchii با کمک لکههای بیشمار زردرنگ کوچک و سطح شکمی قرمز آجری تشخیص داده میشود (Leviton et al., 1992).
در این پژوهش، مناطق بالقوۀ پراکنش شناسایی و الگوهای جغرافیای زیستی سمندر کردستانی N. derjugini، در دو دورۀ عصر حاضر و آینده (2030) درک خواهد شد.
مواد و روشها
1- ثبت نقاط: ثبت نقاط حضور در مناطق استقرار گونه براساس فعالیتهای میدانی (شکل 1) و با استفاده از گزارشهای ثبتشدۀ قبلی از دامنۀ پراکنش سمندر کردستانی در استانهای کرمانشاه، کردستان و آذربایجان غربی در ایران و استانهای دهوک، اربیل و سلیمانیه در عراق انجام شد. برای بررسی خودهمبستگی مکانی نقاط از شاخص جهانی موران (Global Moran's I) با نام نمرۀ استاندارد (z-score) در نرمافزار ArcGIS 10.8 استفاده شد. مقدار شاخص I بین -1 و +1 متغیر است. هرچه مقدار این شاخص به +1 نزدیکتر باشد، نشان از خودهمبستگی مکانی بیشتر دارد و هرچه به -1 نزدیکتر شود، نشاندهندۀ نبود خودهمبستگی مکانی است. در صورتی که مقدار این شاخص صفر باشد، دلیلی بر توزیع تصادفی دادهها است و درواقع، هیچگونه ارتباط مکانی وجود ندارد (Gunaratna et al., 2013). متوسط گسترۀ خانگی سمندر کردستانی 230 متر مربع تخمین زده شده است (Sharifi and Afroosheh, 2014). در این مطالعه از 70 نقطه استفاده شد (پیوست، جدول 1).
شکل 1- الف) سمندر کردستانی داخل نهر کاوات (پاوه، کرمانشاه)، ب) سمندر کردستانی بیرون از آب نهر اطراف نوسود (کرمانشاه)، ج) زیستگاه طبیعی سمندر کردستانی در نهر کاوات و د) زیستگاههای ساختهشده توسط کشاورزان برای تأمین آب باغها.
2- دادهها و تجزیه و تحلیل آنها: برای مدلسازی از رویکرد بینظمی بیشینه (MaxEnt) براساس 19 متغیر زیستاقلیمی (Bioclimatic) و دو متغیر توپوگرافی (پیوست، جدول 2) با دقت تقریبی یک کیلومتر مربع (30 ×30 ثانیه) برای هر دو دوره (معاصر:1950 تا 2000 و آینده: سال 2030) استفاده شد. در این پژوهش، از بررسیهای هیئت بین دول تغییر اقلیم[1] در گزارش پنجم[2] و مدل سیستم اقلیمی مرکز آب و هوایی پکن نسخۀ 1-1[3] استفاده شد (http://www.ccafs-climate.org). برای سال 2030 دو سناریو بررسی شد: 1. سناریوی RCP 2.6: طبق این سناریو غلظت گازهای گلخانهای در سال 2030 بسیار کم میشود و برای غلظت گازهای گلخانهای یک «اوج و نزول» در نظر گرفته شده است؛ به طوری که سطح اجباری تابشی گازهای گلخانهای ابتدا تا اواسط قرن حاضر (2050) به حدود 1/3 وات در هر متر مربع (W/m²) میرسد و سال 2100 به 6/2 وات در هر متر مربع بازمیگردد (Van Vuuren et al., 2007) و برای رسیدن به چنین سطح اجباری از تابش، باید با مدیریت انتشار گازهای گلخانهای (و بهطور غیر مستقیم انتشار آلایندههای هوا) در گذر زمان، غلظت آنها را به میزان شایان توجهی کاهش داد؛ 2. سناریوی RCP 8.5: براساس این ایده، غلظت گازهای گلخانهای با گذشت زمان همچنان افزایش خواهد یافت (Riahi et al., 2007). برای شناسایی نسبت همبستگی بین متغیرها و نقاط ثبتشدۀ حضور گونه، از نرمافزار Openmodeller (V. 1.0.7) (de Souza Muñoz et al., 2006) استفاده شد؛ سپس مقادیر ضریب همبستگی پیرسون در نرمافزار SPPS (نسخۀ 22) مشخص و فقط یکی از متغیرهایی که دارای ضریب همبستگی پیرسون بیشتر از 75/0 بود، در مدلسازی استفاده شد (Karamiani et al., 2019). بین تمامی متغیرهای اقلیمی و توپوگرافی (پیوست، جدول 2) همبستگی گرفته شد؛ سپس هفت متغیر شامل پنج متغیر اقلیمی و دو متغیر توپوگرافی برای مدلسازی به کار گرفته شد (جدول 1). نقشۀ پراکنش گونه براساس 15 مرتبه اجرای مدل (تکرار) استخراج شد که بهترین مدل را برای گونۀ مطالعهشده ارائه میدهد. برای ارزیابی نتایج مدلسازی نقشههای پراکنش از آمارۀ تحلیل منحنی ویژگی عامل دریافتکننده (Receiver operating characteristic curve, ROC) استفاده شد. در صورتی که سطح زیر منحنی در رویکرد بینظمی بیشینه 5/0 تا 7/0 باشد، نشاندهندۀ پیشبینی مدل تصادفی است (Gallien et al., 2012). مقادیر 7/0 تا 9/0 بیانگر مدلی خوب و مقادیر بیش از 9/0 نشاندهندۀ پیشبینی بسیار عالی مدل است (Manel et al., 2001). درنهایت، از نرمافزار DIVA-GIS 7.3.0.1 برای ترسیم نقشههای پیشبینیشده براساس نقاط حضور گونه در زیستگاهها استفاده شد (Hijmans et al., 2001).
نتایج
مقادیر حاصل از شاخص جهانی موران (Moran's I: 0.012، z-score: 7.232و p-value: 0.000) برای بررسی خودهمبستگی مکانی نقاط، از نرمافزار ArcGIS استخراج شد. براساس پیشبینی مدلها، متغیرهای اساسی مهم برای سمندر کردستانی، میزان بارش و تغییرات فصلی، بارش در سردترین سه ماهۀ سال، دامنۀ تغییرات سالانه و شیب زمین بود. مقدارسطح زیر منحنی (Area Under the Curve) در این مطالعه برای هر دو دورۀ زمانی بررسیشده 001/0± 997/0 بود که بیانگر پیشبینی بسیار عالی مدلها است. نقشۀ مطلوبیت زیستگاهها و احتمال پراکنش سمندر کردستانی در شکل 2 آورده و سهم نسبی عملکردی هر متغیر در دورهها در جدول 1 ارائه شده است. وسعت مناطق مستعد حدود 14175 کیلومتر مربع در عصر حاضر و 29146 کیلومتر مربع برای سال 2030 پیشبینی شده است؛ ولی فقط 37/267 کیلومتر مربع در عصر حاضر و حدود 250 کیلومتر مربع در سال 2030 دارای مطلوبیت زیاد برای بقای سمندر کردستانی پیشبینی شده است. براساس نتایج حاصل از MaxEnt، عوامل مؤثر بر مدل پراکنش سمندر کردستانی در دورۀ معاصر، بارش در سردترین سه ماه سال (میانگین 8/8 ± 28/348)، توزیع فصلی بارش (میانگین 44/0 ± 48/86)، دامنۀ تغییرات سالانۀ دما (میانگین 84/0 ± 2/40) و شیب زمین (89 درجه) ذکر شده است. متغیرهای مهم مؤثر بر مدل پراکنش پیشبینیشدۀ سمندر کردستانی برای سال 2030 سناریوی RCP 2.6 عبارتند از: بارش در سردترین سه ماه سال (میانگین 95/8 ± 85/333 میلیلیتر)، توزیع فصلی بارش (میانگین 46/0 ± 77/90)، تغییرات فصلی دما (متوسط 5/9 درجۀ سانتیگراد) و دامنۀ تغییرات سالانۀ دما، بهعبارتی اختلاف گرمترین ماه با سردترین ماه سال، (میانگین86/0 ± 21/42)؛ همچنین متغیرهای مهم تأثیرگذار بر الگوی پراکنش پیشبینیشدۀ سمندر کردستانی برای سال 2030 سناریوی RCP 8.5 عبارتند از: بارش در سردترین سه ماه سال (میانگین 82/8 ± 323 میلیلیتر)، توزیع فصلی بارش (میانگین 43/0 ± 62/94) و تغییرات فصلی دما (متوسط 2/10 درجۀ سانتیگراد).
جدول 1- نسبت متغیرهای مهم (درصدی) در دورۀ معاصر (1950 تا 2000) و آینده (سال 2030، سناریوی 6/2 و سناریوی 5/8) که در مدل MaxEnt برای سمندر کردستانی (N. derjugini) استفاده شده است.
متغیر |
توصیف متغیر |
دورۀ معاصر |
سال 2030، سناریوی 6/2 |
سال 2030، سناریوی 5/8 |
Bio19 |
بارش در سردترین سه ماه سال |
8/38 |
8/43 |
7/42 |
Bio15 |
توزیع فصلی بارش |
6/12 |
28 |
6/30 |
Bio4 |
تغییرات فصلی دما |
1 |
08/20 |
2/24 |
Bio7 |
دامنۀ تغییرات سالانۀ دما |
6/13 |
8/3 |
- |
Slope |
شیب زمین |
8/26 |
- |
- |
Bio3 |
همدمایی (میانگین دمای روزانه/دامنۀ تغییرات سالانۀ دما) |
2/5 |
- |
- |
Altitude |
ارتفاع |
2 |
- |
- |
شکل 1- الگوی پراکنش بالقوۀ سمندر کردستانی (Neurergus derjugini) در زیستگاهها در دورههای: الف) دورۀ معاصر (1950 تا 2000)، ب) سال 2030 سناریوی RCP 2.6 و ج) سال 2030 سناریوی RCP 8.5 در استانهای آذربایجان غربی (1)، کردستان (2) و کرمانشاه (3) در ایران و استانهای سلیمانیه (4)، اربیل (5) و دهوک (6) در عراق. دایرهها بیانگر حضور گونه و مربعها نشاندهندۀ مقدار مطلوبیت زیستگاه است.
بحث
در شاخص موران جهانی، فرضیۀ صفر این است که هیچ نوع خوشهبندی فضایی بین نقاط استقرار وجود نداشته باشد. زمانی که مقدار p-value بسیار کوچک و مقدار Z محاسبهشده بسیار بزرگ باشد، فرضیۀ صفر رد میشود. اگر شاخص موران بیشتر از صفر باشد، دادهها نوعی خوشهبندی فضایی دارند و اگر کمتر از صفر باشد، دارای الگوی پراکنده هستند. نتایج شاخص موران برای سمندر کردستانی نشان داد نقاط نوعی خوشهبندی فضایی و الگوی متراکم و نزدیک به هم دارند.
تغییرات آب و هوایی تأثیر بهسزایی بر کاهش جمعیت و انقراض بسیاری از گونهها دارد؛ به طوری که این تغییرات بر رفتار تولید مثلی، ایمنی دربرابر بیماریها بهویژه بیماریهای قارچی و باکتریایی و افزایش حساسیت دوزیستان دربرابر آلایندههای شیمیایی تأثیر میگذارد (Yousefi Siahkalroodi et al., 2013). تغییر در الگوهای آب و هوایی بر جمعیتهای کوچک بیش از جمعیتهای بزرگ اثر میگذارد و ممکن است آنها را به سمت انقراض پیش ببرد (Pullin, 2002). سمندر کردستانی همانند سمندر لرستانی و دیگر سمندرها بسیار از میزان بارش فصلی و سالیانه، میانگین درجۀ حرارت سالیانه و ارتفاع تأثیر میگیرد؛ به گونهای که دما و بارندگی بر فرآیندهای مهمی مانند انتخاب زیستگاه و مهاجرت آنها تأثیر میگذارد (Dervo et al., 2016; Zangene et al., 2016). نتایج این مطالعه، الگوی پراکنش شناختهشده و جدید سمندر کردستانی را براساس شرایط آب و هوایی تأیید میکند (Mawloudi et al., 2018). مدلهای این مطالعه از نقش فرضیۀ تغییرات آب و هوایی پیشبینیشدۀ مؤثر بر مناسببودن زیستگاه آیندۀ سمندر کردستانی پشتیبانی میکند که باعث تغییر در مناطقی از دامنۀ پراکنش آنها میشود. نتایج نشان داد هرچند وسعت مناطق با مطلوبیت کم و متوسط با روند صعودی پیشبینی شده است، وسعت مناطقی که دارای مطلوبیت بسیاری برای بقای سمندر کردستانی هستند، روند نزولی و اثر منفی خواهند داشت و این یافته تا حدی با سایر مطالعات انجامشده روی دوزیستان بهویژه در رابطه با افزایش دما مطابقت دارد (Milanovich et al., 2010; Ochoa-Ochoa et al., 2012; Velo‐Antón et al., 2013; Barrett et al., 2014; Sutton et al., 2015; Tok et al., 2016; Sharifi et al., 2017).
بارش ماههای سرد سال به میزان بیش از 50 درصد، در ترسیم و پیشبینی الگوی پراکنش نقش اساسی ایفا کرده است؛ زیرا تجمع برف در ارتفاعات باعث ذخیرۀ آب در دورۀ آبی چشمهها و نهرها میشود. متغیرهای تغییرات فصلی دما و دامنۀ تغییرات سالانۀ دما، به احتمال زیاد اثر زیادی بر درجۀ حرارت فصل بهار (فصل بین دو فصل سرد و گرم سال)، فصل انجام فعالیتهای حیاتی (مانند زادآوری و رشد لاروها) سمندر کردستانی، دارد. مطالعات و گزارشهای قبلی (Rastegar-Pouyani et al., 2014) دربارۀ نواحی پراکنش سمندر کردستانی نشان داد بیشتر زیستگاههای آن در مناطق مرتفع و سرد با شیب زیاد قرار گرفتهاند که بیانگر این است که سمندر کردستانی وابستگی ویژهای به دما و میزان بارش در فصل سرد سال دارد. سمندر کردستانی برخلاف سمندر لرستانی برای بقا نیاز به آب تازه با دمای 15 تا 20 درجۀ سانتیگراد دارد (Sharifi et al., 2017) که همین عامل باعث شده است بیشتر در چشمههای مرتفع زیست کند. بهطور کلی، توانایی گونهها برای سازگاری با تغییرات آب و هوا به سرعت تغییرات آب و هوایی و توانایی پراکندگی گونهها بستگی دارد (Schloss et al., 2012). دمای گرمتر باعث میشود سمندر کردستانی دامنۀ پراکنش جغرافیایی خود را به سمت ارتفاعات تغییر دهد؛ درنتیجه کاهش اندازۀ دامنه و زیستگاه موجود بهطور احتمالی خطر انقراض را افزایش میدهد (Segelbacher et al., 2010; Hermes et al., 2018)؛ با این حال دوزیستانی که از هر دو زیستگاه آبزی و خشکی استفاده میکنند، مانند N. derjugini و N. kaiseri، گاهی برخلاف انتظار مسافتهای شایان توجهی (بیشتر از یک کیلومتر) را میپیمایند تا به زیستگاههای مناسب دوردست برسند (Smith and Green, 2005; Sinsch, 2014; Ashrafzadeh et al., 2019). زندهماندن در آب و هوایی که بهسرعت درحال تغییر است به این بستگی دارد که گونههای حساس مؤفق به یافتن پناهگاههایی شوند و دربرابر شرایط شدید مصون بمانند (Scheffers et al., 2014). زیستگاههای خرد با ارائۀ میکروکلیماهای مناسب (Ibanez et al., 2013)، ممکن است در جایگاه پناهگاههای اصلی (پناهگاه خرد) برای تعدیل پیامدهای اکوفیزیولوژیک تغییر آب و هوا بر جوامع خونسرد عمل کنند (Huey and Tewksbury, 2009; Scheffers et al., 2014)؛ در حالی که پناهگاههای خرد ممکن است به موجودات برای تحمل شرایط سخت دربرابر تغییر شدت درجۀ حرارت کمک کنند (Keppel et al., 2012; Rodhouse et al., 2017)؛ ولی کاهش شایستگی و تکهتکهشدن زیستگاه و درنهایت، پویایی جمعیتها (metapopulation) خطر انقراض گونه را افزایش میدهد (Huey and Tewksbury, 2009). تجزیه و تحلیل این مطالعه نشان داد در حالی که نفوذپذیری بهنسبت خوبی در بسیاری از تکههای زیستگاه در مدل آب و هوایی فعلی وجود دارد، ممکن است اتصال بین تکههای زیستگاه تا سال 2030 بهطور شایان توجهی کاهش یابد و انتظار میرود از دست دادن نقاط اتصالی زیستگاهها باعث جریان ژن در میان جمعیتها، کاهش تنوع ژنتیکی و کاهش ظرفیت سازگاری با تغییرات آب و هوا شود (Hermes et al., 2018)؛ همچنین بررسی مناطق پراکنش گونه حاکی از آن است که قسمت بزرگی از زیستگاههای مطلوب گونه از فعالیتهای انسان ازجمله برداشت روزافزون آب از نهرها و چشمههای زیستگاه سمندر برای کشاورزی تأثیر گرفته است که وضعیتی هشداردهنده است و نیاز مبرم به مدیریت و همراهی مسئولان دارد.
سپاسگزاری
بدینوسیله از معاونت پژوهش و فناوری دانشگاه رازی و مدیریت سازمان محیط زیست استان کرمانشاه جناب مهندس فریدون یاوری قدردانی میشود که در پیشبرد این پروژه کمال همکاری با اینجانب را داشتند.
[1] IPCC: Intergovernmental Panel on Climate Change
[2] AR5: Fifth Assessment Report
[3] bcc-csm1-1: The Beijing Climate Center Climate System Model version 1.1