A Numerical Taxonomic Study of the Genus Artemisia L. (Asteraceae) in Isfahan Province, Iran

Karbalaie, Zahra; Balali, Gholamreza; Akhavan Roofigar, Azadeh; Bagheri, Ali

doi:10.22108/tbj.2021.128617.1159

A Numerical Taxonomic Study of the Genus Artemisia L. (Asteraceae) in Isfahan Province, Iran

Document Type : Original Article

Authors

¹ MSc Student, Department of Plant and Animal Biology, Faculty of Biological Science and Technology, University of Isfahan, Isfahan, Iran

² Associate Professor, Department of Plant and Animal Biology, Faculty of Biological Science and Technology, University of Isfahan, Isfahan, Iran

³ Assistant Professor, Natural Resources Research Department, Isfahan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, AREEO, Isfahan, Iran

⁴ Assistant Professor, Department of Plant and Animal Biology, Faculty of Biological Science and Technology, University of Isfahan, Isfahan, Iran

10.22108/tbj.2021.128617.1159

Abstract

Artemisia L. is the largest genus of the Anthemideae tribe and one of the largest genera in the family Asteraceae. Globally, the number of species of this genus has been more than 500 species. A number of 34 of these species have been reported in Iran, with 8 species in Isfahan province. The wide distribution of Artemisia species in Iran makes this genus one of the main elements of the Irano-Turanian region. In order to morphologically investigate the genus Artemisia, the quantitative and qualitative characters related to reproductive and vegetative structures of this plant were collected in 64 samples. The researchers obtained the cluster diagrams and principal component analysis (PCoA) for the morphological characters of the specimens by using GenAlEx 6.5 and NTsys 2.02 software. In the cluster diagram, the Seriphidium Besser ex Less. Dracunculus Besser Rydb. and Artemisia subgenera were placed in separate clusters and next to each other. The results of the present study showed that some traits such as gender and situation of flowers in the capitulum, indumentum of the stem and receptacle, the situation of petiole at the basal and middle leaves, trichrome on both sides of the leaf surface, and the shape of outer phyllaries and their indumentum had more taxonomic value. Finally, the paper presents an identification key for the Artemisia species in Isfahan province, Iran.

Keywords

20.1001.1.20088906.1400.13.47.1.7

Main Subjects

گیاهی تاکسونومی

Full Text

مقدمه

جنس Artemisia L. یکی از جنس‌های بزرگ و متنوع متعلق به قبیلۀ Anthemideae و تیرۀ Asteraceae است (Zeb et al., 2019). نام یونانیArtemisia از کلمۀ Artemis گرفته شده است که به کلمۀ دیانا به معنای الهۀ یونانی معطوف می‌شود (Willcox, 2009). از منظر تاریخی، گیاه Artemisia اغلب در جایگاه گیاه دارویی شناخته می‌شود (Shah, 2014). بسیاری از گونه‌های این جنس ارزش اقتصادی زیادی دارند؛ مانند گیاه دارویی (A. santolina Schrenk، داروی ضد انگل و L. A. annua، منبع جدیدی برای داروی ضد مالاریا)، غذا (A. dracunculus L. (ترخون) برای چاشنی غذا)، گیاه علوفه‌ای (A. sieberi Bess.)، گیاه زینتی (L. A. absinthium و A. stelleriana Bess.) و ایجاد حاصلخیزی خاک در زیستگاههای تخریب‌‌شده (A. vulgaris Burm.f. و A. ludoviciana Besser.) (Hayat et al., 2009a; Garcia et al., 2011). در سطح جهانی، جنس Artemisia دارای بیش از 500 گونه است و ازنظر پراکنش، توزیع آن در نیم‌‌کرۀ شمالی بیشتر از نیم‌‌کرۀ جنوبی است؛ به طوری که براساس اطلاعات به‌‌‌‌دست‌‌‌‌آمده تنها 10 گونه در نیم‌‌‌‌کرۀ جنوبی دیده می‌شود. تعداد 180 گونه Artemisia در منطقۀ خاورمیانه وجود دارد، 34 گونه از آن در ایران می‌‌روید (Valles, 2005; Kapustina et al., 2006; Ghahreman et al., 2007; Nourbakhsh et al., 2008; Janackovic et al., 2021) و به‌‌‌‌طور تقریبی در کلیۀ مناطق رویشی کشور شامل نواحی هیرکانی، صحرا - سندی و ایرانی - تورانی گونه‌هایی از آن مشاهده می‌شود (Ghasemi et al., 2011). در استان اصفهان نیز هشت گونۀ Artemisia به نام‌های A. vulgaris Burm.f.، A. haussknechtii Boiss. و A. persica Boiss. از زیرجنس Artemisia، A. scoparia Rich. ex Besser از زیرجنس Dracunculus Besser Rydb. و A. deserti Krasch.، A. oliveriana Bunge، A. sieberi Besser و A. aucheri Boiss. از زیرجنسSeriphidium Besser ex Less. گزارش شده است. گونه‌های درمنۀ دشتی (Artemisia sieberi) و درمنۀ کوهی (Artemisia aucheri) پراکنش وسیعی در سطح استان اصفهان دارند؛ به طوری که از مجموع 25/6 میلیون هکتار مساحت مراتع استان، این دو گونه بیش از 4 میلیون هکتار را به خود اختصاص داده‌اند (Yaghmaei et al., 2009). با توجه به مطالب یادشده به‌‌دلیل کامل‌‌نبودن تحقیقات دربارۀ جنس Artemisia، استفاده از این منبع بزرگ و ارزشمند گیاهی با مشکلاتی مواجه است. بیشتر پژوهش‌‌های تاکسونومیک انجام‌‌شده روی گونه‌هایی خاص از جنس Artemisia بوده یا با نام بررسی‌های فلوریستیکی درخصوص کل گیاهان منطقه انجام گرفته است؛ بنابراین مطالعاتی انجام نشده است که در آن همۀ گونه‌های جنس Artemisia در بخش‌های مختلف استان بررسی شده باشد؛ بر همین اساس و به‌‌علت اهمیت چشمگیر این گیاه، به‌‌علت وسعت زیاد درمنه‌‌زارها در استان و همچنین به‌‌دلیل خواص دارویی و ارزش تغذیه‌ای آن، در این پژوهش سعی شده است جنس Artemisia در بخش‌های مختلف استان اصفهان بررسی دقیق تاکسونومیکی شود.

مواد و روش‌ها

مواد گیاهی شامل 64 نمونه از بازدیدهای صحرایی و نمونه‌های موجود در هرباریوم مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان اصفهان (SFAHAN) و هرباریوم دانشگاه اصفهان (HUI) است (جدول 1)؛ همچنین به‌‌‌‌منظور بررسی‌های جامع‌‌‌‌تر، نمونه‌های تیپ گونه‌های مطالعه‌‌‌‌شده در هرباریوم‌های مطرح دنیا، نظیر هرباریوم وین (W)، کیو (K)، پاریس (P) و ژنو (G) مشاهده شد. در مرحلۀ بعد، این نمونه‌ها با استفاده از منابع مختلف ازجمله فلورا ایرانیکا (Podlech, 1986)، فلور ایران (Mozaffarian, 2008)، فلور چین (Ling et al., 2006)، فلور پاکستان (Ghafoor, 2002) و فلور ترکیه (Cullen, 1975) مطابقت داده شد؛ سپس 60 صفت ریخت‌‌شناسی (47 صفت کیفی و 13 صفت کمی) با استفاده از لوپ و با بزرگ‌نمایی‌های مختلف، به‌‌صورت دوحالته تعریف و کدگذاری شد. به‌‌‌‌منظور تحلیل داده‌ها، ابتدا صفات کمی و کیفی به‌‌صورت داده‌های خام در نرم‌‌افزار Excel ثبت و میزان شباهت گونه‌ها با استفاده از ضریب تشابه جاکارد، محاسبه و روابط بین گونه‌ها به‌‌صورت دندروگرام در نرم‌افزار2.02 NTsys نشان داده شد؛ همچنین با استفاده از نرم‌‌افزار 6.5 GenAlex، نمودار تجزیه به مؤلفۀ اصلی (PCoA) برای کاهش حجم داده‌ها و تجزیه و تحلیل بهتر آنها نمایش داده شد.

جدول 1- نمونه‌های مطالعه‌‌شدۀ گونه‌های جنس Artemisia

گونه	کد هرباریومی	محل جمع‌‌‌‌آوری	ارتفاع (متر)	جمع‌‌‌‌آوری‌‌‌‌کننده
A. aucheri	6732SFAHAN-	نظنز، کلهرود	2300	شمس
	10942 SFAHAN-	نجف‌‌آباد، داران، اشن	2200	شمس و فیضی
	14493 SFAHAN-	سمیرم، حنا	2300	........
	10943 SFAHAN-	شهرضا، هونجان، کوه سلطان خلیل	2500	شمس
	6494 SFAHAN-	اصفهان به نائین، گردنۀ ملااحمد	2350	فیضی
	7063 SFAHAN-	سمیرم به شهرضا، گردنۀ خروس گلو	2100	واحد مرتع استان
	14514 SFAHAN-	نظنز، کوه کرکس	2300	شمس و جانی قربان
	6488 SFAHAN-	میمه، موته، معدن طلای موته	2100	فیضی و سعیدفر
	14671 SFAHAN-	داران، منطقۀ حفاظت‌‌شدۀ کرد علیا	2400	شمس و جانی قربان
	6493SFAHAN-	داران به اصفهان، تخت میرزاحسن	2500	فیضی
A. deserti	7878- SFAHAN	اردستان، زفره، فشارک، کوه مارشنان	2100	فیضی
	6428- SFAHAN	گلپایگان، شورجه	2100	فیضی و سعیدفر
	11198- SFAHAN	نجف‌‌‌‌آباد، دهق به تیکان	1900	فیضی و شمس
	17302- SFAHAN	اردستان، کوه مارشنان	2500	فیضی
A. haussknechtii.	6900- SFAHAN	فریدونشهر، تنگۀ دوزان	2800	نوروزی و فیضی
	6390- SFAHAN	اصفهان، داران، کوه زرد	2650	فیضی و سعیدفر
	15469 SFAHAN-	اصفهان، کوه خوانسار	3000	فیضی
	14656 SFAHAN-	اصفهان، خوانسار به فریدن	3000	شمس و جانی قربان
	17176 SFAHAN-	اصفهان، سمیرم، گردنۀ بیژن	3228	اخوان و باقری
	17173- SFAHAN	فریدن، کوه حسین‌‌‌‌آباد	3117	جوانمرد و فیضی
	17172 SFAHAN-	خوانسار به گردنۀ بوئین میاندشت	2883	جوانمرد و فیضی
	171787 SFAHAN-	اصفهان، سمیرم، کوه نسار	2475	جوانمرد و فیضی
	14066-HUI	اصفهان، سمیرم، ونک	1850	پریشانی
A. oliveriana	11195 SFAHAN-	نجف‌‌‌‌آباد، دهق به تیکان	1900	فیضی و شمس
	15598 SFAHAN-	اصفهان، تیران	2300	فیضی
	17205 SFAHAN-	میمه، قرقچی	2070	اخوان و باقری
	8973 SFAHAN-	اصفهان، جنوب قهی	1500	فیضی و شمس
	15102 SFAHAN-	تیران، صادق‌‌‌‌آباد	2050	فیضی
	101895 SFAHAN-	اصفهان، ورزنه	1350	نوروزی و شمس
	16890-HUI	65 کیلومتری اصفهان به نائین	1250	آریاوند و رحیمی نژاد
A. persica	15181 SFAHAN-	سمیرم، پادنا	3200	فیضی
A. persica	14988 SFAHAN-	فریدونشهر، کوه افوس	3300	نکوخو
A. scoparia	11194 SFAHAN-	نجف‌‌‌‌آباد، دهق به تیکان	1900	فیضی و شمس
A. scoparia	10945 SFAHAN-	اصفهان، شمال غربی گلپایگان	2000	............
A. sieberi	10917 SFAHAN-	کاشان، قمصر، جوینان	1650	شمس و جانی قربان
	12881 SFAHAN-	نائین، چوپانان	1100	شمس
	10921 SFAHAN-	نطنز به کاشان، زیره	1100	شمس
	10877 SFAHAN-	ورزنه، گاوخونی، سیاه‌‌‌‌کوه	1500	شمس
	1491 SFAHAN-	چهار کیلومتری کوهپایه به اصفهان	1650	نوروزی و اسدی
	10893 SFAHAN-	اصفهان، ورزنه	1350	...........
	8992 SFAHAN-	اصفهان، بین سگزی و قهی	1550	فیضی
	1473 SFAHAN-	21 کیلومتری حیدرآباد به دستگرد	1500	نوروزی و اسدی
	8980 SFAHAN-	جرقویه، قارنه	1600	فیضی
	10927 SFAHAN-	اردستان به نائین، فاران	1880	جانی قربان و شمس
	9330 SFAHAN-	اصفهان، مورچه خورت	1700	جانی قربان و شمس
	5722 SFAHAN-	15 کیلومتری چاله سیاه به اصفهان	1600	نوروزی و حیدری
	137 SFAHAN-	اصفهان، قمیشلو	2000	آصف
	10937 SFAHAN-	میمه، موته	1800	مجد و شمس
	10941 SFAHAN-	شهرضا به رامشه، الله‌‌‌‌آباد	1700	شمس
	10930 SFAHAN-	اردستان به نائین، بلان	1550	جانی قربان و شمس
	10934 SFAHAN-	ورزنه، گاوخونی	1350	شمس
	135 SFAHAN-	اصفهان، نطنز	1600	نوروزی
	16908-HUI	اصفهان، 40 کیلومتری انارک	.........	.............
	10042-HUI	شهرضا، چهار کیلومتری امین‌‌‌‌آباد	2052	آریاوند و رحیمی نژاد
A. vulgaris	6921-HUI	اصفهان	1550	خسروی
	6920-HUI	اصفهان	.............	حاج محمدی
	11226-HUI	اصفهان	.............	.............

نتایج

64 نمونه از هشت گونۀ مختلفArtemsia در هرباریوم مشاهده و قسمت‌های مختلف آن زیر لوپ بررسی شد (شکل 1). نمونه‌هایی نیز در طبیعت مشاهده و جمع‌‌‌‌آوری شد (شکل 2). با توجه به نتایج به‌‌‌‌دست‌‌‌‌آمده از مشاهدات ریخت‌شناسی، 60 صفت کمی و کیفی (47 صفت کیفی و 13 صفت کمی) با استفاده از لوپ و با بزرگ‌نمایی‌های مختلف، به‌‌‌‌صورت دوحالته تعریف و کدگذاری شد (جدول 2 و 3)؛ بر این اساس با بررسی گونه‌های مختلف Artemisia، پراکنش تقریبی و محدودۀ انتشار جغرافیایی گونه‌ها در استان اصفهان مشخص شد (شکل 3). طبق دندورگرام که حاصل بررسی صفات ریخت‌شناسی و آنالیز عددی مبتنی‌‌‌‌بر روش UPGMA و نرم‌‌‌‌افزارNTsys 2.02 است، چهار خوشه یا گروه اصلی معرفی شد (شکل 4). به‌‌‌‌طور کلی، گروه اول شامل گونه‌های A. aucheri، deserti A. و A. oliveriana و همچنین گونۀ A. sieberi، گروه دوم شامل گونۀA. scoparia ، گروه سوم شامل گونۀ A. vulgaris و گروه چهارم شامل گونه‌های A. haussknechtii و A. persica است؛ بر این اساس گونه‌های A. aucheri، A. deserti، A. oliveriana و A. sieberi مربوط به زیرجنس Seriphidium در کنار هم قرار گرفته‌‌‌‌اند و بیشترین شباهت را دارند و گونه‌های A. persica، A. vulgaris و A. haussknechtii نیز از زیرجنس Artemisia در کنار هم در یک خوشۀ کلی قرار گرفته‌اند. گونۀ A. scoparia از زیرجنس Dracunculus نیز در خوشه‌‌‌‌ای مجزا مابین دو زیرجنس فوق واقع شده است. نتایج حاصل از تجزیه به مختصات اصلی (PCoA) نیز گونه‌های مختلف جنس Artemisia را به‌‌‌‌طور تقریبی همانند نمودار تجزیۀ خوشه‌ای در چهار گروه مختلف نشان می‌دهد؛ با این تفاوت که گونۀ A. scoparia در گروهی مجزا قرار نگرفته و با گونه‌هایA. oliveriana ،A. deserti و A. aucheri هم‌‌‌‌گروه شده است؛ همچنین گونۀ A. vulgaris نیز به‌‌‌‌صورت گونه‌‌‌‌ای مجزا در سمت چپ و بالای نمودار واقع شده است (شکل 5).

جدول 2- صفات کمی استخراج‌‌شده از گونه‌های مختلف Artemisia استان اصفهان

صفات (سانتیمتر)	0	1
1. طول فندقه	06/0 – 1/0	1/0 – 3/0
2. عرض برگ‌های قاعده‌ای	≤ 1/0 – 2/0	3/0 – 7/ 0
3. طول برگ‌های قاعده‌ای	0 – 7/0	7/0 - 2
4. طول دمبرگ قاعده‌ای	0 – 7/0	7/0 – 5/1
5. طول برگ میانی	3/0 – 5/0	5/0 - 1
6. عرض برگ میانی	≤ 1/0	5/0 - 1
7. طول دمبرگ میانی	0 – 5/0	5/0 – 7/ 0
8. طول برگ لابه‌‌لای گل آذین	1/0 – 3/0	3/0 – 8/ 0
9. عرض برگ لابه‌‌لای گل آذین	≤ 1/0	1/0 – 2/ 0
10. طول دمبرگ لابه‌‌لای گل آذین	≤ 1/0	1/0 – 2/ 0
11. تعداد گلچه‌‌ها	3- 7	7 - 25
12. متوسط ارتفاع ساقه	10 - 40	40 - 70
13. عرض کپه	1/0 – 3/0	3/0 – 5/ 0

شکل 1- تصاویر برگ‌های ساقه‌ای هشت گونۀ مختلف Artemisia در زیرلوپ:

A: A. scoparia, B: A. sieberi, C: A. vulgaris, D: A. aucheri, E: A. oliveriana, F: A. deserti, G: A. haussknechtii, H: A. persica.

جدول 3- صفات کیفی استخراج‌‌شده از گونه‌های مختلف Artemisia استان اصفهان

	صفت	0	1
1	وضعیت گیاه	دوساله	چندساله
2	وضعیت کلی پوشش کرکی گیاه	فاقد کرک	کرک‌‌دار
3	فرم رویشی	علفی	غیر علفی
4	وضعیت قاعدۀ ساقه (ساقۀ زیرزمینی)	افقی	عمودی
5	ضخامت قاعدۀ ساقه	چوبی	چوبی ضخیم
6	محل قرارگرفتن انشعابات در ساقه	نیمۀ بالایی	هر دو نیمۀ بالایی و پایینی
7	خارهای ساقه‌ای	دارد	ندارد
8	انشعابات ساقه در قاعده	منفرد	منشعب
9	حالت ساقه	راست (افراشته)	افقی(غیر افراشته)
10	وضعیت شیار ساقه	شیاردار	بدون شیار
11	نحوۀ توزیع برگ روی ساقه	منظم و برگدار	نامنظم و غیر یکنواخت
12	وضعیت دمبرگ قاعده‌ای	ندارد	دارد
12	وضعیت برگ‌های قاعده‌ای در گلدهی	ریزان	پایا
14	شکل پهنک در برگ‌‌های قاعده‌ای	دایره‌‌ای – تخم‌‌مرغی	مستطیلی
15	وضعیت بریدگی برگ‌های قاعده‌ای	ساده	شانه‌‌‌‌ای
16	رنگ ساقه	قهوه‌‌‌‌ای تا قرمز	سبز تا قهوه‌‌‌‌ای روشن
17	نوک قطعات (بریدگی‌‌‌‌ها)	کند	تیز
18	حاشیۀ لوب انتهایی قطعات	دندانه‌‌‌‌دار	کامل
19	رنگ سطح فوقانی برگ‌های قاعده‌ای	سبز - خاکستری	نقره‌‌‌‌ای
20	کرک سطح فوقانی برگ‌های قاعده‌ای	فاقد کرک	کرک‌‌دار
21	کرک سطح تحتانی برگ‌های قاعده‌ای	فاقد کرک	کرک‌‌دار
22	برگ‌‌های میانی ازلحاظ دمبرگ	فاقد	دارا
23	نوک برگ‌‌های میانی	کند	تیز
24	وضعیت گوشک در برگ‌‌های میانی	فاقد گوشک	گوشک‌دار
25	شکل برگ‌‌های لابه‌‌لای گل آذین	خطی - مستطیلی	بیضوی
26	حاشیۀ برگ‌‌های لابه‌‌لای گل آذین	دندانه‌‌‌‌دار	کامل
27	وضعیت دم‌‌‌‌گل لابه‌‌لای گل آذین	فاقد دم‌‌گل	دارای دم‌‌گل
28	طول شاخه‌های گل آذین	کوتاه	بلند
29	وضعیت انشعابات ثانویه در پانیکول	ندارد	دارد
30	تعداد گل‌ها در کلاپرک	زیاد	کم
31	وضعیت کلاپرک ازنظر دم‌‌گل	فاقد دم‌گل	دارای دم‌گل
32	اندازۀ برگه‌های گریبان	هم‌‌‌‌اندازه	درونی‌‌‌‌ها بلندتر
33	کرک در برگه‌های گریبان بیرونی	فاقد کرک	کرک‌دار
34	شکل برگه‌‌های بیرونی	تخم‌‌مرغی	غیر تخم‌‌مرغی
35	نوک برگه‌‌های بیرونی	کند	تیز
36	رنگ برگه‌‌های بیرونی	سبز	زرد کاهی
37	وضعیت کرک در برگه‌‌های درونی	فاقد کرک	کرک‌دار
38	حاشیۀ برگه‌‌های درونی	نیمه‌‌‌‌غشایی	غشایی
39	رنگ برگه‌‌های درونی	شفاف	غیر شفاف
40	شکل برگه‌‌های درونی	تخم‌‌مرغی - دوکی	بیضوی
41	نوک برگه‌‌های درونی	کند	تیز
42	رنگ گل‌‌ها	زرد	قرمز - صورتی
43	جنسیت گل‌‌های کناری	ماده	هرمافرودیت
44	وضعیت جنس گل‌‌ها در کلاپرک	ناجورجنس	جورجنس
45	وضعیت دمبرگ در برگ‌‌های میانی	ندارد	دارد
46	جنسیت گل‌‌های مرکزی	نر	هرمافرودیت
47	زمان گلدهی	اواسط تابستان - اوایل پاییز	اوایل پاییز - اواخر زمستان

شکل 2- تصویر گونۀ A. oliveriana (A و B) و گونۀ A. haussknechtii (C و D) در طبیعت

شکل 3- محدودۀ تقریبی پراکنش و انتشار گونه‌های Artemisia استان اصفهان

aucheri , A. deserti , A. haussknechtii , A. oliveriana , A. persica , A. scoparia , A. sieberi

شکل 4- دندروگرام حاصل از بررسی داده‌های ریخت‌شناسی 64 گونۀ Artemisia و آنالیز عددی از نرم‌‌افزار NTsys 2.02

شکل 5- نمودار تجزیه به مؤلفۀ اصلی براساس داده‌های ریخت‌شناسی 64 گونۀ Artemisia با استفاده از نرم‌‌افزار GenAlEx 6.5

کلید شناسایی گونه‌های مختلفArtemisia در استان اصفهان

کپه‌ها ناجورجنس (گل‌های کناری ماده و گل‌های مرکزی نرماده یا نر).....................................................................2

کپه‌ها جورجنس (گل‌های کناری و مرکزی نرماده با تعدادی گل‌های به‌‌طور عملی عقیم)..........................................6

نهنج بدون کرک......................................................................................................................................................3

نهنج کرک‌‌دار..........................................................................................................................................................5

گیاهی دوساله، برگ‌ها با بریدگی‌های خطی، ساقه‌ها اغلب منفرد، مایل به قرمز........................................ A. scoparia

گیاهی چندساله، ساقه‌ها اغلب چندتایی و از قاعده منشعب.........................................................................................4

گیاهی به بلندی حداکثر 5/2 متر، با ساقه‌های فراوان، اغلب قهوه‌ای تا سبز. دو سطح برگ دورنگ، روی سطح فوقانی سبز، سطح تحتانی نمدی سفید. گل آذین پانیکول باز با شاخه‌های بلند.......................................................A. vulgaris

گیاهی به ارتفاع 35 تا 80 سانتی‌‌متر و گاهی گسترده روی زمین. گل آذین پانیکول متراکم.........................................5

برگ‌‌های میانی و قاعده‌ای دارای دمبرگ مشخص................................................................................ A. oliveriana

برگ‌های میانی و قاعده‌ای بدون دمبرگ....................................................................................................................6

برگ‌ها ساده، برگ‌های ساقه‌ای و کلاپرک‌ها خطی، با لبۀ صاف.................................................................. deserti

برگ‌ها یک تا چهار بار شانه‌ای، با قطعات کامل یا بریدۀ دندانه‌ای................................................................................7

گیاه بوته‌ای، با شاخه‌های انبوه اغلب افقی و زاویۀ باز، انشعابات ساقه در هر دو نیمۀ بالایی و پایینی، شاخه‌ها گاهی خاردار....................................................................................................................................................... sieberi گیاه علفی، با انشعابات کم‌‌شاخۀ افقی و موازی ساقۀ اصلی، انشعابات ساقه در نیمۀ بالایی، اغلب عمودی و باز...............8
کپه‌ها استوانه‌ای باریک، برگه‌‌های گریبانی گاهی کرک‌دار، برگ‌ها در حالت جوانی بدون کرک............... aucheri

کپه‌ها استوانه‌ای تا تخم‌‌مرغی بزرگ، برگه‌های گریبانی کرک‌دار. برگ‌ها در حالت جوانی کرک‌‌دار..........................9

پانیکول باریک و کوتاه، دارای انشعابات ثانویۀ زیاد در پانیکول،گیاه اغلب صخره‌زی........................A. haussknechtii

پانیکول پهن و کروی، فاقد انشعابات ثانویه در پانیکول، با شاخه‌های کوتاه و اغلب نزدیک به هم..................A. persica

بحث

براساس نتایج حاصل از آنالیز خوشه‌ای، گونه‌های مربوط به زیرجنس Seriphidiumبیشترین فراوانی را در سطح استان اصفهان و بیشترین شباهت را به گونۀ زیرجنس Dracunculus دارد. طبق مطالعات Haghighi و همکاران (2014) و بررسی روابط فیلوژنیتیک این سه زیرجنس، به ارتباط نزدیک دو زیرجنس Seriphidium وDracunculus اشاره شده است؛ بنابراین نتایج حاصل از داده‌های ریخت‌شناسی، نتایج به‌‌دست‌‌آمده از بررسی‌های مولکولی و فیلوژنی را تأیید می‌کند. اگر فاکتور ارتفاع از سطح دریا را در بین گونه‌های مختلف Artemisiaلحاظ کنیم، مشاهده می‌شود گونه‌‌های مربوط به زیرجنس Seriphidium (A. deserti، A. oliveriana، A. sieberi وA. aucheri ) اغلب در ارتفاعات متوسط رو به پایین (1200 تا 2500 متر)، زیرجنس Dracunculus (A. scoparia) در ارتفاعات پست و پایین (800 تا 1900 متر) و زیرجنس Artemisia (A. haussknechtii و A. persica) در بیشتر مواقع، در ارتفاعات بلند (2000 تا 3500 متر) در سطح استان اصفهان حضور دارند. گونۀ A. sieberi اغلب در شرق اصفهان و در مناطق خشک و نیمه‌‌بیابانی استان دیده می‌شود که نشان می‌دهد این گونه نیاز دمایی به‌‌نسبت زیاد و نیاز بارندگی کمتری دارد (Amiri et al., 2019). گونه‌های A. haussknechtii، A. oliveriana و A. persica نیز اغلب در غرب و شمال غرب استان اصفهان پراکنش دارند. در دندروگرام، دو کلاد اصلی دیده شده است و دلیل این تقسیم‌‌بندی را وضعیت جنس گل‌ها در کلاپرک و به عبارت دیگر، جورجنس (هموگاموس) یا ناجورجنس (هتروگاموس) بودن گل‌‌ها مشخص می‌کند؛ بنابراین در بین صفت‌های انتخاب‌‌شده، صفات حالت کلاپرک، وضعیت کلاپرک ازنظر دم‌‌گل، وضعیت کرک در نهنج، نوع پانیکول، وضعیت وجود دمبرگ برگ‌های قاعده‌ای، دمبرگ برگ‌‌های میانی، وضعیت کرک سطح تحتانی برگ، وضعیت کرک سطح فوقانی برگ، رنگ ساقه، شکل برگۀ بیرونی و وضعیت کرک برگۀ بیرونی که در بین گونه‌ها بیشترین تفاوت را دارند، جزء صفات افتراقی و ارزشمند ازلحاظ تاکسونومی برشمرده می‌‌شود. سایر صفات انتخابی نظیر رنگ گل‌ها، اندازۀ برگه‌های گریبانی، حاشیۀ برگ‌های لابه‌‌لای گل آذین، شکل پهنک برگ‌های میانی و نحوۀ توزیع برگ‌ها روی ساقه، بین گونه‌های Artemisia تشابه زیادی دارند و بنابراین ازلحاظ تاکسونومی ارزش چندانی ندارند. صفات کمی نیز به‌‌دلیل تأثیرگرفتن زیاد از شرایط اکولوژیکی و اقلیمی، همپوشانی زیادی با صفات کیفی دارند و صفات افتراقی و شاخص ازلحاظ تاکسونومی به حساب نمی‌‌آیند (Gurcharan, 2004). براساس آنالیزهای خوشه‌ای، دو گونۀ A. deserti و A. oliveriana در سطح تشابه 70 درصد قرار گرفته‌‌اند و بیشترین شباهت را نسبت به هم دارند و تفاوت‌های این دو گونه اغلب برمبنای شکل برگ، وضعیت دمبرگ در برگ‌های قاعده‌ای و حالت کلاپرک است. دو گونۀ A. haussknechtii و A. aucheri براساس دندروگرام، در دورترین فاصله نسبت به هم قرار گرفته‌اند؛ اما ازنظر پراکنش جغرافیایی، در کنار هم (در شمال غرب و غرب استان اصفهان) واقع شده‌اند و این دو گیاه، با وجود شرایط اقلیمی و محیطی به‌‌‌‌طور تقریبی یکنواخت، ازنظر فیزیونومی و ریخت‌شناسی تفاوت شایان توجهی را نشان می‌دهند.

جمع‌بندی

در پژوهش حاضر تلاش شد با بررسی تعداد زیادی از نمونه‌های هرباریومی جنس Artemisia از مناطق مختلف استان و نیز با بررسی تصاویر نمونه‌های تیپ، لیست کاملی از گونه‌های Artemisia استان اصفهان به همراه کلید شناسایی آن ارائه شود. به نظر می‌‌‌‌رسد با توجه به تنوع زیاد صفات ریخت‌‌‌‌شناسی در بین جمعیت‌‌‌‌ها و حتی بین افراد یک جمعیت، این صفات به‌‌‌‌تنهایی پاسخگوی پرسش‌‌‌‌های تاکسونومی این جنس نیست؛ البته به این نکته نیز باید اشاره کرد که هرچند صفات ریخت‌شناسی از شرایط محیطی و اکولوژیکی تأثیر می‌گیرد و ارزش‌‌گذاری صفات با مشکلاتی مواجه است، این صفات به نوعی در تقویت نتایجی که براساس داده‌های فیلوژنی مولکولی به دست آمده است و نیز در تعیین روابط خویشاوندی جدید، اطلاعات بسیاری را فراهم می‌کند؛ بنابراین با وجود مؤثربودن داده‌های مولکولی، داده‌های ریخت‌شناسی همچنان در جایگاه داده‌هایی محکم و قاطع برای مطالعات سیستماتیک گیاهی باقی خواهد ماند.

سپاسگزاری

نویسندگان از دانشگاه اصفهان برای تصویب و تأمین مالی این پروژه و از مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان اصفهان به‌‌‌‌دلیل همکاری و استفاده از هرباریوم سپاسگزاری می‌کنند.

References

Amiri, M., Tarkesh, M., & Jafari, R. (2019). Predicting the Distribution of Artemisia Sieberi Besser under Climate Change in the Steppe and Semi-steppe of Iran-Touranian region. Journal of Desert Management, 7(13), 29-48 (in Persian).

Cullen, J. (1975). Artemisia L. In: Davis, P. H. (Ed.) Flora of Turkey and the east Aegean Islands Edinburgh University Press.

Garcia, S., McArthur, E. D., Pellicer, J., Sanderson, S. C., Vallès, J., & Garnatje, T. (2011). A Molecular Phylogenetic Approach to Western North America Endemic Artemisia and Allies (Asteraceae): Untangling the Sagebrushes. American Journal of Botany, 98(4), 638-653.

Ghafoor, A. (2002). Flora of Pakistan, Asteraceae(I)-Anthemideae.In:Ali, S. L. and Qaiser,M. (Eds.) Flora of Pakistan. Missouri Botanical Garden, St. Louis, Missouri.

Ghahreman, A., Nourbakhsh, N., Mehdi, G. K., & Attar, F. (2007). Pollen Morphology of Artemisia L. (Asteraceae) in Iran. Iranian Journal of Botany, 13(1), 21-29.

Ghasemi, F., & Jalili, A. (2011). A Study of Anatomical Characters in Artemisia L. from Central Areas of Iran. Watershed Management Researches Journal, 4(89), 52-61.

Gurcharan, S. (2004). Plant Systematics: An Integrated Approach. Enfield: Science Publishers.

Haghighi, A. R., Belduz, A. O., Vahed, M. M., Coskuncelebi, K., & Terzioglu, S. (2014). Phylogenetic Relationships among Artemisia Species based on Nuclear ITS and Chloroplast psbA-trnH DNA Markers. Biologia, 69(7), 834-839.

Hayat, M. Q., Ashraf, M., Khan, M. A., Mahmood, T., Ahmad, M., & Jabeen, S. (2009). Phylogeny of Artemisia L: Recent Developments. African Journal of Biotechnology, 8(11), 2424-2428.

Janackovic, P., Gavrilovic, M., Rancic, D., Stesevic, D., Dajic-Stevanovic, Z., & Marin, P. D. (2021). Anatomical Traits of Artemisia umbelliformis subsp. eriantha (Asteraceae) Alpine Glacial Relict from Mt. Durmitor (Montenegro). Botanica Serbica, 45, 23-30.

Kapustina, L. A., Torrell, M., & Vallès, J. (2006). Artemisia Communities in Arid Zones of Uzbekistan (Central Asia). (n.p).

Ling, Y. R., Humphries, C. J., & Shultz, L. (2006). Flora of China. Vol. 20 (Asteraceae). Science Press and Missouri Botanical Garden Press.

Mozaffarian, V. (2008). Compositae: Anthemideae and Echinopeae. Tehran: Research Institute of Forests and Rangelands.

Nourbakhsh, S. N., Ghahraman, A., Attar, F., & Mahdigholi, K. (2008). Leaf Anatomy of Artemisia (Asteraceae) in Iran and its Taxonomic Implications. Iranian Journal of Botany, 14(1), 54-69.

Podlech, D. (1986). Flora Iranica. In: Rechinger, K. (Ed.) Compositae, Anthemidaeo. Vol. 158.Verlagsanstalt Graz-Austria.

Shah, N. (2014). The Economic and Medicinal Artemisia Species in India. Scitech Journal, 1(1), 29 -38.

Vallès, J. O. A. N., & Garnatje, T. E. R. E. S. A. (2005). Artemisia and its Allies: Genome Organization and Evolution and their Biosystematic, Taxonomic, and Phylogenetic Implications in the Artemisiinae and Related Subtribes (Asteraceae, Anthemideae). Plant Genome: Biodiversity and Evolution, 1(Part B), 255-285.

Willcox, M. (2009). Artemisia Species: from Traditional Medicines to Modern Antimalarials and Back Again. The Journal of Alternative and Complementary Medicine, 15(2), 101-109.

Yaghmaei, L., Soltani, S., & Khodagholi, M. (2009). Bioclimatic Classification of Isfahan Province Using Multivariate Statistical Methods. International Journal of Climatology: A Journal of the Royal Meteorological Society, 29(12), 1850-1861.

Zeb, S., Ali, A., Zaman, W., Zeb, S., Ali, S., Ullah, F., & Shakoor, A. (2019). Pharmacology, Taxonomy, and Phytochemistry of the Genus Artemisia Specifically from Pakistan: A Comprehensive Review. Pharmaceutical and Biomedical Research, ‏4(4), 1-12.