Seasonal food habits of brown bear (Ursus arctos syriacus Linnaeus, 1758) in Cenral Alborz Protected Area

Author

Department of Natural Resources and Environment Sciences, University of Environment, Karaj, Iran

Abstract

Mountains of Central Alborz Protected Area hold a big population of brown bear, the largest varnivore species in Iran. Understanding food habits is crucial to understanding the ecology of the species. Diet influences many ecological and life-history traits, such as spatial distribution, social and foraging behavior, body mass and reproduction. Therefore, during Jun 2006 to May 2007 we had a comprehensive study on brown bear food habits, as the largest omnivorous of the country in Central Alborz Protected Area. Our investigation showed that plant materials composed the main proportion of food items of the brown bears in the spring until mid-summer. Insects, especially ants were predominantly eaten in the first half of summer. As approaching to hibernation period in late autumn, fruits played the main role of bear food items having high fat content. We never witnessed bear attack on wild herbivores. Furthermore, we never found remains of wild herbivores except a few livestock remains in brown bear scats during our survey period. Accordingly, we concluded that brown bears were almost herbivorous in the Central Alborz Protected Area. We never found any bear scats or fresh signs in three consecutive years, between first of December until mid of March. Also, no direct sighting of brown bear was reported to us by local people and game keepers within the mentioned period. Accordingly, it can be concluded that the brown bears hibernate for a period of 3-3.5 months in winter in the Central Alborz Protected Area.

Keywords

Main Subjects


مقدمه

از بین هشت گونه خرسی که در دنیا زیست می‌کنند دو گونه از آنها با نام‌های خرس قهوه‌ای (Ursus arctos) و خرس سیاه آسیایی (U. thibetanus) در ایران نیز زیست می‌کنند. خرس قهوه‌ای بزرگترین گوشتخوار ایران است که پراکنش وسیعی در کشور، در امتداد دو رشته کوه البرز، از آستارا تا شرق گلستان، و زاگرس، از آذربایجان تا شیراز دارد (Gutleb and Ziaie, 1999؛ Farhadinia et al., 2010؛ Ghanbari et al., 2013). در شمال ایران جمعیت بزرگتری از خرس قهوه‌ای وجود دارد و بر اساس تخمین‌ها جمعیتی بالغ بر 500 تا 1000 فرد در این محدوده زندگی می‌کنند (Gutleb and Ziaie, 1999).

برای بررسی وضعیت این گونه در سطح جهانی، کمبود اطلاعات در ارتباط با خرس قهوه‌ای ایران وجود دارد Servheen et al., 1999)؛ Swenson et al., 2000؛ (Zedrosser et al., 2001. به طوری که در مطالعات منتشر شده "بررسی وضعیت و برنامه عمل حفاظتی خرس‌ها (Bear Action Plan)" توسط اتحایه جهانی حفاظت، برای خرس قهوه‌ای ایران تنها کوچکی جمعیت و کمبود اطلاعات ذکر شده است (Servheen et al., 1999). بر اساس بررسی‌های Calvignac و همکاران (2009) وضعیت حفاظتی خرس قهوه‌ای سوری (U. arctos syriacus) که در ایران نیز پراکنش دارند به همراه سایر جمعیت‌های گونه در خاورمیانه، درخطر انقراض (endangered) ذکر شده است.

غرب استان مازندران، به ویژه در نزدیکی شهرستان چالوس که در محدوده مطالعاتی این پژوهش نیز واقع شده است، به دفعات توسط پژوهشگران مختلف برای یافتن شواهدی دال بر حضور خرس قهوه‌ای مد نظر قرار گرفته است Blanford, 1876)؛ Misonne, 1959؛ Lay Douglas, 1967؛ (Nezami, 2008. عادات غذایی یکی از جنبه‌های اساسی آشیان بوم‌شناختی گونه‌ها است و نقش بسیار مهمی در تدوین راهکارهای مدیریت گونه‌ها و زیست‌بوم‌های آنها دارد. غذا بر پویایی جمعیت و زادآوری خرس‌های قهوه‌ای تأثیر به‌سزایی دارد. همچنین، بر رفتار گونه در دوران بیداری و دوره‌ای که در خواب زمستانی نیست، اثرگذار است (Blanchard, 1987؛ (Stringham, 1990. از این رو، مطالعه عادات غذایی بر درک پراکنش فصلی این گونه و استفاده از زیستگاه و شناسایی عادات فصلی مشخص آنها کمک می‌کند (MacHutchon, 2001). تحلیل اطلاعات مربوط به سرگین را معمولاً بر اساس درصد مواد غذایی تشکیل دهنده آن ارایه می‌دهند (Hamer and Herrero, 1987؛ Mattson et al., 1991؛ Mclellan and Hovey, 1995). همچنین، نتایج بررسی رژیم غذایی، نقش مهمی در شناخت و حفاظت گونه و تعیین دوره و زمان خواب زمستانی دارد. در پژوهش حاضر که بخشی از برنامه مطالعاتی خرس قهوه‌ای در منطقه حفاظت شده البرز مرکزی شمالی است، عادات غذایی خرس قهوه‌ای در فصول مختلف بررسی شده است. یافته‌های این پژوهش در یکی از پُر تراکم‌ترین زیستگاه‌های این گونه در کشور (Nezami, 2008)، می‌تواند پایه‌ای برای مطالعات علمی آینده در زمینه بوم‌شناسی در سایر مناطق کشور فراهم نماید و توجه مدیران را به لزوم حفاظت از زیستگاه‌های متنوع این گونه در فصول مختلف سال جلب کند.


منطقه مورد مطالعه: رشته‌کوه البرز در سرتاسر محدوده جنوبی دریای خزر واقع شده است که در آن تعدادی از مناطق حفاظت شده، از جمله منطقه حفاظت شده البرز مرکزی قرار دارد. این ناحیه با سابقه حفاظت از سال 1346، یکی از قدیمی‌ترین مناطق حفاظت شده کشور است که در دو استان البرز و مازندران با مساحتی در حدود 400 هزار هکتار قرار دارد (Darvishsefat, 2007). حدود پنج هزار هکتار از نیمه شمالی این منطقه در استان مازندران که به عنوان محدوده امن است، در این پژوهش بررسی شده است (شکل 1). البرز مرکزی مشتمل بر اقلیم های زیستی مختلفی است که شامل چشم‌اندازهای ایرانی-تورانی در جنوب آن و علف‌زارهای منتهی به جنگل‌های انبوه هیرکانی در جنوب دریای خزر می‌شود. این منطقه با دامنه ارتفاعی 10- تا 4300 متر از سطح دریا، متوسط دمای سالیانه و بارندگی 8 تا 17 درجه سانتیگراد و 350 تا 1100 میلی‌متر به ترتیب، اقلیم‌های مرطوب، سرد و مرطوب، نیمه‌خشک و گرم مدیترانه‌ای دارد (Darvishsefat, 2007).

از آنجا که منطقه البرز مرکزی در دامنه شمالی خود به دریا منتهی می‌شود، این ناحیه اغلب پوشیده از جنگل‌های انبوه هیرکانی است. گونه‌های غالب گیاهی این منطقه مشتمل بر راش (Fagus orientalis)، ممرز (Carpinus betulus)، بلند مازو (Quercus castaneifolia)، اوجا (Ulmus carpinifolia)، ملج (Ulmus glabra)، توسکا (Alnus spp.)، آلوچه وحشی (Tilia spp.) و یکسری گونه‌ها از گرامینه‌هاست. همچنین تنوع بالایی از گونه‌های جانوری در البرز مرکزی زیست می‌کنند که برخی از آنها گونه‌های جذاب (Charismatic) ایران هستند و شامل پازن (Capra aegagrus)، مرال (Cervus elaphus)، شوکا (Capreolus capreolus) و گراز (Sus scrofa) از خانواده زوج‌سمان و خرس قهوه‌ای، سمور سنگی (Martes martes)، گرگ (Canis lupus)، سیاه گوش (Lynx lynx)، گربه جنگلی (Felis chaus)، گربه وحشی (Felis silvestris) و پلنگ ایرانی (Panthera pardus saxicolor) از اصلی‌ترین گوشتخواران منطقه‌اند (Nezami et al., 2010).

 

 

 

شکل 1- نقشه منطقه حفاظت شده البرز مرکزی و موقعیت آن در ایران


 


روش تحقیق

تحقیقات میدانی از خرداد 1385 تا اردیبشهت ماه 1386 در منطقه حفاظت‌شده البرز مرکزی با تمرکز بر روی محدوده امن آن انجام شد. بازدیدها به صورت ماهیانه در بخش‌های مختلف زیستگاهی خرس‌ها انجام گرفت.

به منظور بررسی رژیم غذایی خرس‌ها، از دو روش الف) تحلیل و بررسی سرگین‌ها و ب) مشاهده مستقیم استفاده شد. بدین منظور، بخش‌های مختلف زیستگاه برای یافتن سرگین خرس‌ها پیمایش شد. سرگین‌های بررسی شده مواردی بودند که کمتر از ده روز از عمر آنها گذشته باشد و تازگی آنها حفظ شده و بر اثر شرایط محیطی از بین نرفته باشند (MacHutchon and Wellwood, 2003). سن سرگین‌ها بر اساس رطوبت داخل و نرمی و سفتی آن تعیین گردید (MacHutchon and Wellwood, 2003). محتویات سرگین‌های یافت شده به دقت بررسی شد؛ از آنجا که خرس‌ها معده‌ای ساده دارند و مواد غذایی به ‌صورت هضم نشده دفع می‌شود به راحتی تفکیک و با مقایسه گیاهان و میوه‌های موجود در منطقه شناسایی گردیدند (Mattson et al., 1991). مواد غذایی خرس‌ها به پنج گروه تفکیک شدند: الف) گیاهان علفی، گرامینه‌ها، دانه‌ها و سایر گونه‌های بوته‌ای در گروه گیاهان طبقه‌بندی شدند؛ ب) میوه‌ها که اغلب در زمان رسیده شدن آنها در اواخر تابستان و پاییز دیگر گیاهان علفی و بوته‌ای خشک شده و برای خرس‌ها قابل استفاده نیستند و از روی دانه‌ها، هسته‌ها و قسمت‌های دفع شده موجود در سرگین‌ها شناسایی شدند؛ پ) مهره‌داران که به واسطه موهای موجود در سرگین‌ها و بر اساس راهنمای ساختار مو (Sepasi and Falahtkar, 2007) تفکیک شدند؛ ت) حشرات که بر اساس بخش‌های کیتینی غیرقابل جذب و دفع شده شناسایی شدند و ؛ ث) زباله‌ها و پلاستیک‌ها نیز به سادگی قابل شناسایی بودند (جدول 1).

برای تعیین درصد وقوع، فراوانی یک نوع رژیم بر مجموع فراوانی کل رژیم‌های غذایی تقسیم شده و سپس در 100 ضرب گردید (MacHutchon and Wellwood, 2003). داده‌ها در نرم‌افزار Excel ساماندهی و تحلیل شدند. همچنین، در سرتاسر دوره مطالعاتی تلاش ‌شد تا به وسیله دوربین دوچشمی خرس‌ها تحت نظر گرفته شوند و رفتار آنها در برابر دسته‌‌های سُم‌داران نزدیک آنها مشاهده و ثبت گردد.

 

نتایج

در طول دوره مطالعه، 231 سرگین خرس قهوه‌ای جمع‌آوری و و تحلیل شد (جدول 1 و شکل 2). در یک تقسیم‌بندی، گروه‌های غذایی این گونه در پنج دسته قرار داده شد. در مجموع، گیاهان با 70 درصد حضور در گروه‌های غذایی، بیشترین فراوانی را در سرگین دارند. 18 درصد از سرگین‌ها را میوه و 9 درصد از آنها را حشرات تشکیل داده بود. تنها در کمتر از 2 درصد آنها مهره‌داران، که دام اهلی (بز اهلی) بوده و در یک سرگین زباله یافت شد. میزان تغذیه خرس‌ها از گیاهان در فصول بهار (96 درصد) و تابستان (86 درصد) به مراتب بیشتر از پاییز است. در پاییز تغذیه از میوه‌ها (67 درصد) به ویژه بلوط و آلوچه جایگزین گیاهان مرتعی می‌شود.

خرس‌ها به تعداد پنج بار در نزدیکی سایر سُم‌داران وحشی از قبیل مرال و پازن مشاهده و ثبت شدند (<100 متر). در این مطالعه، هیچ‌گاه سرگین تازه خرس بین 17 آذر تا 25 اسفند 1385 یافت نشد. بر اساس مصاحبه‌های صورت گرفته، مشاهده مستقیمی از مردم محلی و محیط‌بانان در دوره اشاره شده به دست نیامد و تنها به ندرت ردپاهایی از خرس‌ها روی برف‌ها دیده ‌شد. بر این اساس خرس‌های قهوه‌ای یک دوره بی‌حالی (خواب) زمستانی دو تا سه ماهه در منطقه حفاظت شده البرز مرکزی دارند.

 

 

جدول 1- تحلیل سرگین‌های خرس در محدوده امن البرز مرکزی در طول دوره زمانی مطالعه (از خرداد 1385 تا اردیبشهت ماه 1386)

 

 

بهار

 

تابستان

 

پاییز

مواد غذایی

 

فراوانی

درصد وقوع

 

فراوانی

درصد وقوع

 

فراوانی

درصد وقوع

گیاهان

 

72

89

 

98

74

 

12

27

میوه

 

0

0

 

17

13

 

30

67

حشرات

 

7

9

 

15

11

 

2

4

مهره‌داران

 

2

2

 

2

2

 

0

0

زباله

 

0

0

 

0

0

 

1

2

مجموع مواد غذایی یافت شده در سرگین‌ها

 

81

 

 

132

 

 

45

 

 

 

شکل 2- درصد مواد غذایی خورده شده توسط خرس در فصول مختلف

 

 

بحث و نتیجه‌گیری

خرس‌ها در ماه‌های مختلف سال از مواد متفاوتی استفاده می‌کنند که بر حسب فراوانی آنها تغییر می‌کند. بر اساس پژوهش Bunnell و Hamilton (1983) خرس‌های قهوه‌ای رژیم غذایی گیاهی خود را با تغییر فصول عوض می‌کنند تا بر اساس هضم‌پذیری آنها بتوانند میزان بهینه انرژی و پروتئین را به دست آورند. Mclellan و Hovey (1995) در دسترس بودن مواد غذایی را مؤثرتر از کیفیت آن در انتخاب گیاهان علفی می‌دانند. MacHutchon و Wellwood (2003) اظهار می‌کنند که خرس‌ها در یوکان کانادا رژیم غذایی خود را در فصول مختلف بر اساس کیفیت و هضم‌پذیری و قطعاً در دسترس بودن آن تغییر می‌دهند. درجه حرارت و شرایط برفی زیستگاه دو عامل اساسی در ساختار رژیم غذایی خرس‌ها است. جمعیت‌های مناطقی که زمستان سخت‌تر، بارش برف بیشتر، دمای پایین‌تر و حاصلخیزی کمتر دارد اغلب به غذای گوشتی وابستگی بیشتری داشته، کمتر از گیاهان و بی‌مهرگان تغذیه می‌کنند (Bojarska and Selva, 2012). البرز مرکزی یکی از سردترین زیستگاه‌های خرس قهوه‌ای در ایران است و بر همین اساس است که خرس‌ها در این منطقه حداقل دو تا سه ماه را در خواب زمستانی می‌گذرانند. اما نتایج ما گویای آن است که خرس‌های قهوه‌ای دارای الگوی تغییرات فصلی در رژیم غذایی خود هستند، به طوری که در ماه‌های مختلف سال از انواع متفاوتی از مواد غذایی استفاده می‌کنند که بر حسب فراوانی آنها تغییر می‌کند. این امر در آن نهفته است که زیرگونه سوری خرس قهوه‌ای که در خاورمیانه پراکندگی دارد ریز جثه است (Calvignac et al., 2009) بنابراین شکار پستانداران بزرگ جثه برای آن دشوار است، لذا با توجه به تنوع گیاهی نیمه شمالی البرز به واسطه شرایط اقلیمی، این گونه در این امر رفتاری متفاوت دارد. بر اساس یافته‌های Bojarska و Selva (2012) خرس‌های قهوه‌ای در مناطق جنگلی معتدل رژیم غذایی متنوعی دارند. به طور کلی، عوامل محیطی تفسیری از رژیم غذایی گونه در مقابل تغییرات جغرافیایی هستند. در واقع، تغییرات رژیم غذایی این گونه همه‌چیزخوار در مناطق مختلف، برآیندی از شرایط محیطی خاص همان منطقه و غذای مهیا در هر دوره زمانی از یک سو و میزان انرژی مورد نیاز گونه در آن دوره از زمان از سوی دیگر است. در فصول بهار و تابستان بیشتر چرا می‌کند و از انواع گیاهان تغذیه می‌کند. این امر به دلیل همزمانی سطح بالای پروتئین گیاهان، به خصوص گرامینه‌هاست که پس از آن کاهش می‌یابد (Moghadam, 2000). حشرات به ویژه مورچه‌ها، اغلب در نیمه اول تابستان خورده می‌شوند. دوره استفاده خرس‌ها از حشرات مطابق زمانبندی مطالعات سایر پژوهشگران بوده است (Hamilton and Bunnell, 1987؛MacHutchon and Wellwood, 2003). مشاهدات پژوهش حاضر گویای آن است که از نیمه تابستان، انواع میوه‌های درختان جنگلی رسیده و در این زمان، بقایای آنها در سرگین خرس‌ها نیز مشاهده می‌شود. در فصل پاییز خرس‌ها با خوردن هرچه بیشتر مواد غذایی سعی در اندوختن ذخیره چربی بیشتر برای زمستان خوابی را دارند. این عمل خرس‌ها به پُرخوری پیش از زمستان (hyperphagia) شهرت دارد (Craighead, 2000). خرس‌ها به این چربی در هفته اول پس از بیداری از خواب زمستانی و در فصل بهار بیشتر احتیاج دارند.

هر چه دوره خواب زمستانی خرس‌ها به آخر پاییز نزدیکتر شود، میوه‌هایی که بیشترین چربی را دارند نیز عمده‌ترین ماده را در رژیم غذایی خرس‌ها تشکیل می‌دهند و این در حالی است که در شمال کانادا پستانداران و غذای گوشتی به ویژه پستانداران بزرگ جثه همچون کاریبو نقش مهمی دارند (MacHutchon and Wellwood, 2003). غذای اضافی به صورت چربی در بافت‌ها ذخیره می‌شود و وزن را افزایش می‌دهد. این میزان انرژی ذخیره شده تا حدودی پاسخگوی دوره خواب کوتاه مدت در ایران نسبت به دوره طولانی‌تر در کانادا است. چربی به ویژه در هفته‌های اول پس از خواب زمستانی در بهار برای خرس‌ها بسیار ضروری است؛ زمانی که غذا اندک اما نیازهای سوخت و سازی خرس‌ها بالاست (Craighead, 2000).

طبق سرگین‌های جمع‌آوری شده و مصاحبه‌های صورت گرفته در این منطقه حمله خرس‌ها به سُم‌دارانی همچون گراز، پازن و مرال گزارش نشده است. گله‌های مرال و پازن در 5 مشاهده مستقیم در فاصله کمتر از 100 متر خرس‌ها مشاهده شدند، اما رفتاری دال بر حمله خرس‌ها مشاهده نشد. همچنین در برابر طعمه‌خوار رفتار هوشیارانه‌ای از سوی سُم‌داران در زمان مواجهه با خرس مشاهده نشد و این در حالی بود که خرس‌ها اغلب گروه‌های خانوادگی مادر و توله بودند. با وجودی که در رودخانه‌های منطقه انواع ماهیان زیست می‌کنند اما در سرگین‌ها بقایای ماهی یافت نشد.

بر این اساس می‌توان نتیجه‌گیری نمود که رژیم غذایی خرس قهوه‌ای در البرز مرکزی عمدتاً مبتنی بر گیاه‌خواری است و بخش دیگری از آن به صورت گوشتخواری از سایر گونه‌ها نیز گزارش شده است Schaller, 1998)؛ MacHutchon and Wellwood, 2003؛ (Aichun et al., 2006. دام‌های اهلی که در چراگاه‌های واقع در نقاط مرتفع، به ویژه در طول بهار و تابستان و به دور از روستاها چرا می‌کنند، مستعد شکار توسط خرس‌ها می‌شوند. البته یافته‌های مطالعه حاضر احتمالاً از شیبی (اریبی) به سمت مواد غذایی که کمتر هضم می‌شوند برخوردار است زیرا مواد غذایی که کمتر هضم می‌شوند نظیر ریشه‌ها و گرامینه‌ها بیشتر در سرگین وجود دارند و بقایای غذاهایی مانند گوشت که بیشتر هضم می‌شوند کمتر در سرگین به جا می‌مانند Hechtel, 1985)؛ Mclellan and Hovey, 1995). بر اساس نتایج Etemad (1985) ممکن است خرس‌های قهوه‌ای در نقاط کم ارتفاع و گرم خواب زمستانی نداشته باشند. در مطالعه حاضر، در مدت دو تا سه ماه آثار و علایم خرس‌ها بسیار اندک دیده شد از این رو می‌توان نتیجه‌گیری نمود که خرس‌های قهوه‌ای یک دوره خواب زمستانی کمتر از سه ماهه در منطقه حفاظت شده البرز مرکزی دارند.

بر اساس مطالعه Nezami و Farhadinia (2011)، میانگین تعداد توله‌های خرس در این منطقه دو فرد است که کمتر از اکثر جمعیت‌های مطالعه شده خرس قهوه‌ای در دنیا است (39/2 و 4/2 در کروواسی (Frkovic et al., 2001) و اسکاندیناوی (Swenson et al.,. 1998) و این در حالی است که میانگین تعداد توله‌های برخی مناطق کمتر از این میزان نیز است: 5/1 تا 8/1 در کوه‌های کانتابرین (Palomero et al., 1997) و 33/1 در هیمالیای پاکستان (Nawaz, 2008) که کمترین میانگین تعداد توله‌ها را در جهان دارد (Le Franc et al., 1987).

تعداد توله‌های کم در بین خرس‌های قهوه‌ای در محدوده مورد مطالعه می‌تواند مربوط به عدم وجود غذای گوشتی در منطقه باشد. برای خرس‌ها فراوانی منابع غذای گوشتی تأثیر مثبتی در موفقیت تولید مثلی آنها دارد Mclellan and Hovey, 1995)؛ (Hilderbrand et al., 1999. بنابراین، دشواری شکار گیاه‌خوارانی همچون گراز، شوکا، مرال و پازن در کوهستان‌های سخت البرز مرکزی می‌تواند این پدیده را توضیح دهد.

پیشنهاد می‌شود مطالعات مشابهی در زمینه عادات غذایی این گوشتخوار در سایر زیستگاه‌های مهم این گونه در کشور صورت گیرد. همچنین، این مطالعات می‌تواند در کنار ارزیابی نگرش جوامع محلی راهبردی در جهت بررسی تعامل خرس با جوامع انسانی داشته باشد که برای حفاظت از این گونه و زیستگاه‌های آن حایز اهمیت است. با این وجود، حفاظت از خرس قهوه‌ای به دلیل نیازهای غذایی متنوع آن نیازمند حفاظت از عرصه‌های طبیعی مختلف نیز هست که بر همین اساس، نقش این گونه به عنوان یک گونه چتر (umbrella species) در عرصه‌های جنگلی کشور دارای اهمیت است.

 

سپاسگزاری

از آقای محمدصادق فرهادی نیا به خاطر همراهی در بازدیدهای میدانی و ارایه پیشنهادات جهت بهبود کیفیت این نوشتار و همچنین از آقایان رحمان اسحاقی، رحمان نعیمیایی و یزدان سینکایی به خاطر همراهی در بازدیدهای میدانی تشکر و قدردانی می‌شود.

 

 

منابع
Aichun, X., Zhigang, J., Chunwang, L., Jixun, G., Guosheng, W. and Ping, C. (2006) Summer food habits of brown bears in Kekexili Nature Reserve, Qinghai-Tibetan plateau, China. Ursus 17(2): 132-137.
Blanchard, B. M. (1987) Size and growth patterns of the Yellowstone grizzly bear. 7th International Conference on Bear Research and Management, Williamsburg, VA, New York, USA.
Blanford, W. T. (1876) Eastern Persia, an account of the journeys of the Persian boundary commission 1870-72. In: The zoology and geology, vol. 2, Macmillan and Company, London.
Bojarska, K. and Selva, N. (2012) Spatial patterns in brown bear Ursus arctos diet: the role of geographical and environmental factors. Mammal Review 42: 120-143.
Bunnell, F. L. and Hamilton, A. N. (1983) Forage digestibility and fitness in grizzly bears. 5th International Conference on Bear Research and Management, Madison, Wisconsin, USA.
Calvignac, S., Hughes, S. and Hanni, C. (2009) Genetic diversity of endangered brown bear (Ursus arctos) populations at the crossroads of Europe, Asia and Africa. Diversity and Distributions 15(5): 742-750.
Craighead, L. (2000) Bears of the world. Voyageur Press, Stillwater, Oklahoma.
Darvishsefat, A. A. (2007) Atlas of protected area of Iran. Department of the Environment Press, Tehran (in Persian).
Etemad, E. (1985) Carnivora: Ursidae. In: The Mammals of Iran. vol. 2, Department of Environment Press, Tehran (in Persian).
Farhadinia, M. S., Nezami, B., Valizadeh, P. and Bahmanpour, A. (2010) Distribution and conservation status of brown bear Ursus arctos (Linnaeus 1758) in Iran. 19th International Conference on Bear Research and Management, Georgia, Tbilisi.
Frkovic, A., Huber, D. and Kusak, J. (2001) Brown bear litter sizes in Croatia. Ursus 12: 103-106.
Ghanbari, F., Kaboli, M., Eagderi S. and Nezami Balouchi, B. (2013) Sexual dimorphism in skull morphology of the brown bear (Ursus arctos Linnaeus, 1758) in Iran using geometric morphometric technique. Taxonomy and Biosystematics 5(16): 17-26 (in Persian).
Gutleb, B. and Ziaie, H. (1999) On the distribution and status of the brown bear Ursus arctos and the asiatic black bear U. thibetanus in Iran. Zoology in the Middle East 18: 5-8.
Hamer, D. and Herrero, S. (1987) Grizzly bear food and habitat use in the front ranges of Banff National Park, Alberta. 7th International Conference on Bear Research and Management, Williamsburg, VA, New York, USA.
Hamilton, A. N. and Bunnell, F. L. (1987) Foraging strategies of coastal grizzly bears in the Kimsquit river valley, British Columbia. 7th International Conference on Bear Research and Management, Williamsburg, VA, New York, USA.
Hechtel, J. L. (1985) Activity and food habits of barren ground grizzly bears in Arctic Alaska. PhD thesis, University of Montana, Missoula, Montana, USA.
Hilderbrand, G. V., Schwartz, C. C., Robbins, C. T., Jacoby, M. E., Hanley, T. A., Arthur, S. M. and Servheen, C. (1999) The importance of meat, particularly salmon, to body size, population productivity and conservation of North American brown bears. Canadian Journal of Zoology 77: 132-138.
Lay Douglas, M. (1967) A study of the mammals of Iran, Fieldiana Zoology. vol. 54. Field Museum of Natural History, Chicago.
Le Franc, M. N., Moss, M. B., Patnode, K. A. and Sugg, W. C. (1987) Grizzly bear compendium. The National Wildlife Federation, Washington DC.
MacHutchon, G. (2001) Grizzly bear activity budget and pattern in the Firth River valley, Yukon. Ursus 12: 189-198.
MacHutchon, G. and Wellwood, D. W. (2003) Grizzly bear food habits in the northern Yukon, Canada. Ursus 14(2): 225-235.
Mattson, D. J., Blanchard, B. M. and Knight, R. R. (1991) Food habits of Yellowstone grizzly bears in 1977-1987. Canadian Journal of Zoology 69: 1619-1629.
Mclellan, B. N. and Hovey, F. W. (1995) The diet of grizzly bears in the Flathead River drainage of southeastern British Columbia. Canadian Journal of Zoology 73: 704-712.
Misonne, X. (1959) Analyse zoogeographique des mammiferes de I’Iran, Mem Institut. Royal Science natural Belgique. 2 series, 59: 1-157.
Moghadam, M. (2000) Rangeland and rangeland management. 2nd edition, Tehran University Press, Tehran (in Persian).
Nawaz, M. A. (2008) Ecology, genetics and conservation of Himalayan brown bears. PhD thesis, Norwegian University of Life Sciences, Norway.
Nezami, B. (2008) Ecological study of brown bear (Ursus arctos) in Central Alborz Protected Area, MSc thesis, Islamic Azad University, Science and Research Branch, Tehran, Iran (in Persian).
Nezami, B. and Farhadinia, M. S. (2011) Litter sizes of brown bears in the Central Alborz Protected Area, Iran. Ursus 22(2): 167-171.
Nezami, B., Farhadinia, M. S., Sinakaei, Y. and Nosrati, M. (2010) The first ecological study on brown bear Ursus arctos in Iran: North Central Alborz Protected Area. 19th International Conference on Bear Research and Management, Georgia, Tbilisi.
Palomero, G., Fernandez, A. and Naves, J. (1997) Reproductive rates of brown bears in the Cantabrian Mountains, Spain. 9th International Conference on Bear Research and Management, Missoula, Montana, USA.
Schaller, G. B. (1998) Wildlife of the Tibetan Steppe. University of Chicago Press, Chicago, Illinois.
Sepasi, Y. and Falahtkar, S. (2007) Key identify of hair in mammals of Iran. Bachelor thesis, University of Tehran, Karaj, Iran (in Persian).
Servheen, C., Herrero, S. and Peyton, B. (1999) Status survey of the bears of the world and global conservation action plan. IUCN, Gland.
Stringham, S. F. (1990) Grizzly bear reproductive rate relative to body size. 8th International Conference on Bear Research and Management, British Columbia, Canada.
Swenson, J. E., Franzen, R., Segerstrom, P. and Sandegren, F. (1998) On the age of self-sufficiency in Scandinavian brown bears. Acta Theriologica 43: 213-218.
Swenson, J. E., Gerstl, N., Dahle, B. and Zedrosser, A. (2000) Action plan for the conservation of the brown bear (Ursus arctos) in Europe. Council of Europe, Nature and Environment, Strasbourg.
Zedrosser, A., Dahle, B. Swenson, J. E. and Gersti, N. (2001) Status and management of the brown bear in Europe. Ursus 12: 9-20.