نویسندگان
گروه زیست‌شناسی، دانشگاه پیام نور، تهران 3697 - 19395، تهران، ایران
چکیده
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
In this study, morphological seed diversity of 16 species of the genus Silene and Vaccaria hispanica was examined to survey the taxonomic significance by using Scanning Electron Microscopy (SEM). The matured seeds of the species were collected from natural habitats in Iran. Fifteen qualitative and quantitative characters were measured based on SEM photographs. The shape of seeds was reniform in the 69 percent of species and the rest was asymmetry reniform, circular reniform and spherical. The dimension of seeds varied from 0.56×0.83 mm in S. araratica to 1.02×2.1 mm in S. swertiifolia. The lateral surfaces of 64.7 percent of the species studied were concave and the other species have flat or convex surface. The species studied have showed noteworthy diversity in seed coat cells features such as the dimension, the shape, the anticlinal walls and the sculpturing. An identification key was represented. According to the results, seed morphology features possessed taxonomic significance at the genus and species level.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
پس از کشف و توسعه میکروسکوپ الکترونی نگاره، اهمیت ریخت‌شناسی بذر در سیستماتیک گیاهی روشن گردید (Heywood, 1969) به طوری که Crow (1979) معتقد است که ریخت‌شناسی بذر در حل مسایل تاکسونومیکی و تکاملی مفید بوده، اطلاعات تکمیلی را مهیا می‌کند. در دهه‌های 1970 و 1980 پژوهش‌های معدودی در این زمینه صورت گرفت (Brisson and Peterson, 1977) تا جایی که Davis و Heywood (1963) معتقدند که بررسی ریخت‌شناسی بذر در سیستماتیک گیاهی به طور جدی مورد غفلت واقع شده است. تعداد اندکی از گیاهان تیره میخک (Caryophyllaceae) از نظر ریخت‌شناسی بذر مطالعه شده‌اند. بررسی‌ها نشان داده که بذرهای گیاهان این تیره اغلب کوچکتر از 3 میلی‌متر بوده، گوناگونی فراوانی در ویژگیهای ریختی آنها به ویژه تزیینات پوسته بذر وجود دارد (Bitrich, 1993). در دهه‌های اخیر، تعدادی از گونه‌های جنس‌های مختلف این تیره بررسی شده‌اند Wofford, 1981)؛ Wyatt, 1984؛ Ocana et al., 1997؛ (Minuto et al., 2006.
برای نخستین بار، Rohrbach (1869) با ارایه تصاویری از 28 گونه از جنس Silene L. به اهمیت ریخت‌شناسی بذر در این جنس توجه نمود. مطالعات بعدی به تصاویر میکروسکوپ الکترونی نگاره ارایه شده در فلورهای مختلف نظیر: فلورا ایرانیکا (Melzheimer, 1988)، فلور مصور کره (Lee, 1980)، اطلس بذرها و میوه‌های کوچک گونه‌های گیاهی اروپای شمال‌غربی با شرح ریخت‌شناسی (Bergreen, 1981) و اطلس بذر فلور پاکستان (Kanwal et al., 2012) مربوط است. در سال‌های اخیر مطالعات محدودی در زمینه ریخت‌شناسی بذر این جنس در دنیا صورت گرفته و بر اهمیت تاکسونومیکی آن در سطوح پایین‌تر از جنس تأکید شده است
El-oqla and Karim, 1990)؛ Hosny and Zareh, 1993؛ Hong et al., 1999؛ Yildiz and Cirpici, 1998؛ Yildiz, 2002, 2006؛ Perveen, 2009؛ Fawzi et al., 2010؛ (Kanwal et al., 2012 که حدود 100 گونه از 750 گونه Silene دنیا را در بر می‌گیرد (Greuter, 1995).
Silene با بیش از 100 گونه گیاهی علفی یک‌ساله و چند ساله شامل 36 گونه بوم‌زاد، سومین جنس بزرگ و مهم فلور ایران محسوب می‌شود که از نظر مطالعات تاکسونومیک و مرزبندی گونه‌ها و بخش‌ها مورد بحث است Melzheimer, 1988)؛ Gholipour and Sheidai, 2010). داده‌های مختلف تاکسونومیکی از جمله ریخت‌شناسی بذر می‌تواند در بهبود رده‌بندی این جنس بزرگ در ایران کمک کند. با وجود اهمیت تاکسونومیکی ویژگیهای بذر، تاکنون تنها ریخت‌شناسی بذر 7 گونه از این جنس در ایران به صورت مقدماتی مطالعه شده است (Jafari et al., 2009) و هنوز اطلاعاتی در مورد ریخت‌شناسی بذر بسیاری از گونه‌های این جنس در دسترس نیست. پژوهش حاضر به منظور توصیف گوناگونی ویژگیهای ریختی بذر 16 گونه از جنس Silene و یک گونه از جنس Vaccaria با استفاده از میکروسکوپ الکترونی نگاره و ارزیابی اهمیت تاکسونومیکی آن برای کمک به بهبود رده‌بندی Silene در ایران انجام شده است.
مواد و روش‌ها
نمونه‌های گیاهی 17 گونه مورد مطالعه، به همراه بذرهای کاملاً رسیده طی سال‌های 1386 تا 1390 از رویشگاه‌های طبیعی در ایران جمع‌آوری شده (جدول 1)، با مراجعه به فلورا ایرانیکا (Melzheimer, 1988) تشخیص داده شدند. با استفاده از استریومیکروسکوپ تعداد 5 بذر سالم و کاملاً رسیده از هر گونه انتخاب و با چسب‌های دو طرفه بر روی استاب (stub) تثبیت شدند. برای مقایسه و درک بهتر ارزش تاکسونومیک ریخت‌شناسی بذر، از جنس Vaccaria Wolf گونه
V. hispanica (Mill.) Raucshert نیز استفاده شد. بذرهای آماده شده با استفاده از اسپوتر-کوتر (sputter-coater) با لایه نازکی از طلا پوشانده شده با میکروسکوپ الکترونی نگاره (SEM) مدل Cam Scan MV 2300 در ولتاژ 15 کیلو ولت در دانشگاه تهران مشاهده و عکس‌برداری شد. از هر نمونه، چهار ریزنگار از نمای کلی، سطح جانبی، سطح پشتی و ناحیه ناف بذر تهیه گردید. 15 صفت کمّی و کیفی بذر (جدول 2) از روی ریزنگارهای الکترونی استخراج و بین تاکسون‌های مختلف مقایسه شد. واژه‌های مربوط به ریخت‌شناسی بذر تیره Caryophyllaceae و جنس Silene از مطالعات Hong و همکاران (1999)، Minuto و همکاران (2006) و Fawzi و همکاران (2010) استفاده شد و برای نخستین بار، سه صفت مربوط به ویژگیهای ناف بذر در این پژوهش به کار گرفته شد (پیوست 1).
نتایج
ویژگیهای ریختی بذر 16 گونه از جنس Silene و یک گونه از جنس Vaccaria با استفاده از میکروسکوپ الکترونی نگاره (SEM) با جزییات برای نخستین بار از ایران توصیف می‌گردد (جدول 2). از نظر شکل کلی بذر، V. hispanica با داشتن بذر کروی از گونه‌های متعلق به جنس Silene کاملاً متمایز گردید. در بین گونه‌های Silene، بذر 69 درصد از گونه‌ها کلیوی شکل، 5/18 درصد به شکل کلیوی نامتقارن و 5/12 درصد به شکل کلیوی-گرد بودند. ابعاد بذر از 56/0×83/0 میلی‌متر در S. araratica تا 02/1×1/2 میلی‌متر در S. swertiifolia متغیر است. سطح جانبی بذر در 7/64 درصد از گونه‌های مطالعه شده مقعر، 4/29 درصد به صورت مسطح و 9/5 درصد محدب بودند. سطح پشتی بذرها در 1/47 درصد از گونه‌ها محدب و بدون شانه، 3/35 درصد مقعر با شانه بال‌دار کوچک و 6/17 درصد از گونه‌های مطالعه شده مسطح و بدون شانه بود (شکل 1- Q-A).
ابعاد سلول‌های تشکیل‌دهنده سطح بذر از 6/37×2/70 میکرومتر در S. swertiifolia تا 5/59×8/251 میکرومتر در S. laxa متغیر بود. در 53 درصد گونه‌های مطالعه شده سلول‌های تشکیل‌دهنده سطح بذر دوکی شکل، در 2/41 درصد دوکی-بیضوی شکل و درV. hispanica تقریباً کروی بود. فراوان‌ترین حالت حاشیه سلول‌های تشکیل‌دهنده پوسته بذر در گونه‌های مطالعه شده از نوع V شکل بود که در 5/70 درصد از گونه‌ها مشاهده گردید. در حالی که حالت U شکل در 5/23 درصد از گونه‌ها و حالت تقریباً صاف فقط در گونه S. marschallii مشاهده شد. در 7/64 درصد از گونه‌های مطالعه شده سطح بذر فاقد تزیینات خاصی بود در حالی که تزیینات تکمه‌ای (tuberculate) در 5/23 درصد از گونه‌ها و تزیینات زگیلی (papillate) در 8/11 درصد از گونه‌ها مشاهده شد (شکل 2-Q-A). در تمامی گونه‌ها ناف در موقعیت تقریباً میانی در سطح شکمی بذرها قرار دارد، در حالی که ابعاد فواصل ناحیه ناف از 1/87×4/133 میکرومتر در S. shahrudensis تا 1/61×350 میکرومتر درS. conoidea متغیر است. نحوه جایگیری ناف در سطح شکمی بذر در گونه‌های مطالعه شده دارای سه حالت: پنهان، نیمه پنهان و آشکار (برجسته) است. حالت آشکار ناف فقط در
V. hispanicaمشاهده شد (شکل 1-Q) ولی در گونه‌هایS. schafta، S. noctiflora و S. conoidea ناف تقریباً نیمه پنهان بوده (شکل 1-G، P و N)، در حالی که در بیشتر گونه‌های Silene ناف در فرورفتگی مشخصی در ناحیه شکمی پنهان می‌گردد.
|
|
تزیینات سطح بذر زگیلی: A و H؛ تکمه‌ای: G، N، P و Q بقیه صاف.
حاشیه سلول سطح بذر: V شکل: A، C، E، F، G، I، J، K، M، N، O، P و Q؛ U شکل: B، D، H و L؛ تقریباً کامل: I (مقیاس 100 میکرومتر).
کلید شناسایی گونه‌های مطالعه شده بر اساس ویژگیهای ریختی بذر
1- شکل کلی بذر کروی ................................................................................................. Vaccaria hispanica
- شکل کلی بذر کلیوی ................................................................................................................................... 2
2- شکل بذر کلیوی نامتقارن ............................................................................................................................ 3
- شکل بذر کلیوی متقارن یا کلیوی-گرد ......................................................................................................... 5
3- سطح جانبی بذر مقعر، سطح پشتی محدب ........................................................................... S. eriocalycina
- سطح جانبی بذر مسطح .................................................................................................................................. 4
4- ابعاد بذر 71/ 0× 35/1 میلی‌متر، سطح پشتی بذر مسطح، حاشیه سلول سطح بذر V شکل .......... S. propinqua
- ابعاد بذر 35/1×30/1 میلی‌متر، سطح پشتی بذر مقعر، حاشیه سلول سطح بذر U شکل ............ S. shahrudensis
5- شکل بذر کلیوی-گرد ................................................................................................................................ 6
- شکل بذر کلیوی متقارن ................................................................................................................................ 7
6- ابعاد بذر 3/1×64/1 میلی‌متر، سطح پشتی مسطح، شکل سلول سطح بذر دوکی ................................... S. laxa
- ابعاد بذر 02/1×2/1 میلی‌متر، سطح پشتی محدب، شکل سلول سطح بذر دوکی-بیضوی ............. S. noctiflora
7- نسبت طول به عرض بذر بزرگتر از 2 ........................................................................................................... 8
- نسبت طول به عرض بذر کوچکتر از 2 ........................................................................................................ 10
8- ابعاد بذر 02/1×1/2 میلی‌متر، نسبت طول به عرض سلول سطح بذر و ناف کمتر از 2 ............... S. swertiifolia
- ابعاد بذر کوچکتر، نسبت طول به عرض سلول سطح بذر و ناف بیشتر از 2 ...................................................... 9
9- شکل سلول سطح بذر بیضوی، تزیینات سطح بذر تکمه‌ای ......................................................... S. conoidea
- شکل سلول سطح بذر دوکی-بیضوی، سطح بذر بدون تزیینات ............................................................. S. cyri
10- طول بذر کوچکتر از یک میلی‌متر .......................................................................................... S. araratica
- طول بذر بزرگتر از یک میلی‌متر .................................................................................................................. 11
11- سطح جانبی بذر مسطح، سطح پشتی مقعر یا مسطح .................................................................................. 12
- سطح جانبی بذر مقعر، سطح پشتی محدب ................................................................................................... 13
12- سطح پشتی بذر مقعر، سلول سطح با تزیینات زگیلی، حاشیه سلول V شکل ....................... S. odontopetala
- سطح پشتی بذر مسطح، سلول سطح بذر بدون تزیینات، حاشیه سلول صاف ............................... S. marschallii
13- سلول سطح بذر دوکی شکل ................................................................................................................... 14
- سلول سطح بذر دوکی-بیضوی شکل .......................................................................................................... 16
14- سطح بذر با تزیینات تکمه‌ای ...................................................................................................... S. schafta
- سطح بذر بدون تزیینات ............................................................................................................................... 15
15- حاشیه سلول تشکیل‌دهنده سطح بذر U شکل ...................................................................... S .aucheriana
- حاشیه سلول تشکیل‌دهنده سطح بذر V شکل ................................................................................ S. crispans
16- ابعاد بذر 67/0×28/1 میلی‌متر، ابعاد سلول سطح بذر 2/54×6/160 میکرومتر ...................... S. spergulifolia
- ابعاد بذر 76/0×35/1 میلی‌متر، ابعاد سلول سطح بذر 2/31×1/82 میکرومتر .............................. S. stenobotrys
نتیجه‌گیری و بحث
مطالعات انجام شده در مورد ریخت‌شناسی بذر جنس Silene دلالت بر فراوانی شکل کلیوی و کوچک بودن ابعاد بذر در این جنس دارد (Yildiz and Cirpici, 1998؛ Hong et al., 1999؛ Zareh, 2005؛ Perveen, 2009؛ (Fawzi et al., 2010 که نتایج حاصل از پژوهش حاضر نیز با آن همخوانی دارد (جدول 2). اطلاعات ارایه شده در مورد ریخت‌شناسی بذر گونه‌های S. marschallii، S. noctiflora و
S. Spergulifolia توسط پژوهشگرانی از ترکیه (Yildiz and Cirpici, 1998) در اغلب صفات با نتایج پژوهش حاضر (جدول 2 و شکل‌های 1-I، P و E) مطابقت دارد اما در صفاتی نظیر: شکل، ابعاد و حاشیه سلول‌های تشکیل‌دهنده سطح بذر S. marschallii، این دو نمونه با یکدیگر تفاوت دارند. Ozcelik و Kilic (2009) ویژگیهای بذر S. araratica نمونه ترکیه را کلیوی شکل، با ابعاد 3/0-8/0×5/0-2/1 میلی‌متر، با سطح جانبی مسطح تا مقعر و سلول‌های پوسته بذر با تزیینات زگیلی توصیف کردند که نتایج پژوهش حاضر آن را تأیید می‌کند (جدول 2، شکل‌های A1 و A2).
در مورد اهمیت ویژگیهای ریختی بذر در سطوح مختلف تاکسونومیک اختلاف نظرهایی وجود دارد. Bergreen (1981) معتقد است که ریخت‌شناسی بذر در گیاهان تیره Caryophyllaceae در سطوح مختلف به ویژه در سطح گونه کاربرد دارد و Wofford (1981) طی مطالعه ریخت‌شناسی بذر جنس‌های Arenaria L. و Minuartia L. نشان داد که این اطلاعات در تفکیک جنس‌ها مفید نبوده، اما گونه‌های مطالعه شده را از یکدیگر تفکیک نمودند. مشاهدات Yildiz (2002) و Minuto و همکاران (2006) نشان داد که اطلاعات ریخت‌شناسی بذر در تفکیک جنس‌ها و گونه‌ها مفید هستند. مطالعات Perveen (2009) و Kanwal و همکاران (2012) نشان داده است که تمامی گونه‌های جنس Silene در پاکستان بر اساس شکل و رنگ بذرها و ویژگی سلول‌های تشکیل‌دهنده پوسته بذر به خوبی از یکدیگر قابل تفکیک هستند. نتایج مطالعه حاضر نشان داد که جنس Silene بر اساس صفات: شکل کلی بذر، وضعیت سطوح جانبی، شکل و ویژگی سلول‌های تشکیل‌دهنده پوسته بذر و وضعیت ناف به خوبی از جنس Vaccaria متمایز می‌گردد. از سوی دیگر، گونه‌های مطالعه شده Silene نیز در تمامی ویژگیهای ریخت‌شناسی بذر (جدول 2) گوناگونی نشان داده، از یکدیگر قابل تفکیک‌اند.
مشاهدات Fawzi و همکاران (2010) نشان داد که صفات ریخت‌شناسی بذر در تفکیک گونه‌های جنس Silene مفیدند ولی در مرزبندی گونه‌های یک بخش کاربرد ندارند به طوری که گونه‌های S. conoidea L. و S. conica L. متعلق به بخش Conoimorpha تفاوت زیادی نسبت به یکدیگر نشان دادند. در پژوهش حاضر، برخی از گونه‌های یک بخش نظیر: S. aucheriana، S. crispans و S. eriocalycina که به بخش Auriculatae تعلق دارند شباهت زیادی به یکدیگر دارند ولی S. araratica از همین بخش تفاوت زیادی نسبت به آنها نشان می‌دهد. این گونه از نظر ویژگیهای ریختی گیاه نیز تفاوت‌های زیادی نسبت به گونه‌های یاد شده نشان می‌دهد، در نتیجه بین این دو نوع داده همبستگی وجود دارد. از سوی دیگر، گونه‌های
S. spegulifolia و S. stenobotrys از بخش Spegulifoliae شباهت فراوانی به یکدیگر دارند. مطالعات تبارشناختی اخیر (Oxelman et al.,1997) نشان داد که رده‌بندی Silene در سطح بخش ارایه شده توسط Chowdhuri (1957) غیر طبیعی است و نتایج حاصل از مطالعات ریخت‌شناسی بذر نیز از غیر طبیعی بودن بخش‌ها در این جنس حمایت می‌کند.
بر اساس نتایج پژوهش حاضر، ویژگیهای ریختی بذر به عنوان داده‌ای با اهمیت در تفکیک گونه‌های مطالعه شده مفید بوده، با ویژگیهای ریخت‌شناسی گیاه هماهنگی دارد. اهمیت تفکیکی این ویژگی‌ها در سطح بخش‌های جنس Silene نیاز به مطالعه بیشتر دارد.
سپاسگزاری
این پژوهش با اعتبارات مالی معاونت پژوهشی دانشگاه پیام نور استان مازندران انجام شده است
)