نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 گروه زیست‌شناسی دانشگاه پیام نور، تهران 4697 – 19395، ج. ا. ایران
2 مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، تهران
چکیده
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Pollen morphology of 17 taxa of the genus Scutellaria belonging to subgenera Scutellaria (sections Scutellaria and Anaspis) and Apeltanthus (section Lupulinaria) were examined by light and scanning electron microscopy (LM and SEM). The pollen grains of all Scutellaria species were tricolpate, their shapes were oblate-spheroidal or prolate-spheroidal. The lumina were separated by smooth or sinuate muri. Two types of exine ornamentation were recognized: bireticulate-perforate in all species in subgenus Scutellaria and microreticulate in all species of subgenus Apeltanthus. The results of this study showed that the exine ornamentation could be recognized as a useful taxonomic character for infra-generic classification of Scutellaria. This was in agreement with the latest taxonomic treatment of the genus, considering two subgenera for Scutellaria.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
جنس Scutellaria L. یکی از اعضای خانواده Lamiaceae است که به زیر خانواده Scutellarioideae تعلق دارد و در هر دو دنیای جدید (قاره آمریکا) و قدیم می‌روید (Cantino et al., 1992). یکی از مشخصه‌های آشکار این جنس، شکل کاسه با دو لوب برابر و وجود یک (scutellum) در لوب بالایی است. کاسه دارای تنوع بالایی در گونه‌های مختلف است و ممکن است فاقد زائده باشد و یا ممکن است در لوب بالایی متورم باشد.
منطقه ایرانی-تورانی یکی از مراکز اصلی تنوع این جنس به شمار می‌رود؛ به طوری که در آسیای مرکزی و افغانستان دارای بالاترین میزان تنوع است، مدیترانه شرقی دومین مرکز تنوع است. این جنس در قاره آمریکا دارای تنوع کمتری نسبت به دنیای قدیم است (Paton, 1990a).
این جنس دارای 40 گونه در محدوده فلورا ایرانیکاست که 22 گونه آن در ایران حضور دارند و از میان آنها 10 گونه انحصاری ایران هستند (Rechinger, 1982). گونه‌های این جنس که در سراسر کشور پراکنده‌اند، به طور عمده در کوهستان‌ها یافت می‌شوند، اما تعداد اندکی از آنها در مناطق مرطوب، رویشگاه‌های آبی و جنگلها نیز حضور دارند.
جنس Scutellaria توسط گیاه‌شناسان مختلف بررسی شده و رده‌بندی درون جنسی متنوعی ارایه شده است که همه آنها بر اساس صفات مورفولوژیک شامل: گل‌آذین، کاسه گل، دانه و شکل رویشی و سایر صفات گیاه بوده‌اند (Hamilton, 1832; Bentham, 1834; Bentham, 1876; Epling, 1942; Rechinger, 1982; Briquet, 1896).
آخرین طبقه‌بندی توسط Paton انجام گرفت. او مطالعات جامعی درباره Scutellaria L. و جنس‌های وابسته انجام داد. Paton (b1990 و 1992) نشان داد مشخصه‌های گل‌آذین، کاسه، جام گل و بذرها دارای اهمیت زیادی است و این مشخصه‌ها در رده‌بندی قابل اعتماد هستند. Paton (a1990) مفهوم وسیعی برای Scutellaria در نظر گرفت و جنس‌های نزدیک با Scutellaria شامل: Perilomia Kunth، Harlanlewisia Epling و Salazaria Torrey را در جنس Scutellaria ادغام نمود. او Scutellaria را به 2 زیرجنس Scutellaria با مشخصات گل‌آذین یک‌طرفه یا به ندرت مارپیچی، گل‌های متقابل یا غیرمتقابل که در کنار برگ‌ها یا براکته‌های برگ‌مانند تشکیل می‌شوند و زیرجنس Apeltanthus که با مشخصه‌های گل‌آذین چهار طرفه، گل‌های متقابل که به‌وسیله براکته کلاهخودی احاطه شده‌اند، تقسیم‌بندی نمود. زیرجنس Scutellaria دارای 5 بخش Scutellaria، Anaspis، Salazaria، Perilomia و Salviifoliae است. زیرجنس Apeltanthus دارای 2 بخش Apeltanthus و Lupulinaria است.
بر اساس این طبقه‌بندی، در ایران از گونه‌های Scutellaria زیرجنس Scutellaria با بخش Scutellaria و Anaspis و زیرجنس Apeltanthus با بخش Lupulinaria حضور دارند.
مطالعه دانه گرده در جنس‌های مختلف خانواده نعنا انجام شده است و نتایج به‌دست آمده نشان‌دهندة ارزش این صفت در سطوح مختلف تاکسونومیک است
(Erdtman, 1945; Wunderlich, 1967; Varghese and Verma, 1968; El-Gazzar and Watson, 1970; Warlker and Doyle, 1975; Rudall, 1980; Afzal-Rafii, 1983; Abu-Asab, 1990; Cantino, 1992; Trudel and Morton, 1992; Abu-Asab and Cantino, 1994; Morton and Kincaid, 1995; Jamzad et al., 2000 and 2006; Salmaki et al., 2008).
مطالعات گرده‌شناسی انجام گرفته بر روی جنس Scutellaria بسیار محدود بوده تنها به مطالعات
Abu-Asab و Cantino (1992) مربوط می‌شود. آنها در تحقیقات خود نشان دادند که دانه گرده در این جنس سه شیاری و تقریباً کروی تا بیضی است. طول محور قطبی 15-42 میلی‌متر و طول محور استوایی 13-31 میلی‌متر است و Wagstaff (1992) نشان داد که تزیینات اگزین از microreticulate تا tectate-perforate تغییر می‌کند.
در این مطالعه صفات میکرو مورفولوژیک دانه گرده در گونه‌های جنس Scutellaria در ایران بررسی شد تا ارزش آنها به عنوان صفات تاکسونومیک آزمایش گردد و اهمیت آنها در رده‌بندی درون جنسی نشان داده شود. نتایج به دست آمده با رده‌بندی‌های اخیر این جنس مقایسه می‌گردد.
مواد و روش‌ها
در این پژوهش، گرده‌های سالم و رسیده 17 گونه و زیرگونه از هر دو زیرجنس مطالعه و مقایسه گردید (جدول 1). برای انجام مطالعات، از نمونه‌های هرباریوم مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع (TARI) استفاده شد. استولیز گرده‌ها به روش Harley (1992) انجام شد. پس از استولیز با استفاده از میکروسکوپ نوری با عدسی 100X به تعداد 10 تا 15 گرده از نمای قطبی (polar view) و نمای استوایی (equatorial view) و ضخامت دیواره گرده و همچنین نسبت P به E اندازه‌گیری شد. برای تهیه میکروگراف‌ها از میکروسکوپ الکترونی مدلVEGA//TESCAN SEM در ولتاژ 15 کیلو‌ولت استفاده شد. برای اطمینان از صحت نتایج به دست آمده برای هر تاکسون، دو جمعیت مورد بررسی شد. شایان ذکر است نتایج به دست آمده برای یک تاکسون در دو جمعیت ثابت بوده است.
برای اصطلاحات دانه گرده و همچنین تشخیص شکل دانه گرده از منبع Halbritter و همکاران (2006) استفاده شد.
نتایج
دانه‌های گرده نمونه‌های مورد مطالعه از نوع منفرد، جور قطب (isopolar) و دارای تقارن شعاعی هستند. گرده‌های این جنس سه شیاری (tricolpate) هستند. طول محور قطبی در آنها متفاوت و از 8/20 در
Sc.condensata subsp. pycnotrichaتا 28 در
Sc. galericulata متغیر است اما عرض محور استوایی از 2/22 در Sc. araxensis تا 33/28 درSc. galericulata متغیر است.
بزرگترین اندازه دانه گرده در Sc. galericulata و کوچکترین اندازه در Sc. araxensis مشاهده شد. نسبت P/E از 94/0 تا 1/1 متغیر است.
شکل دانه‌های گرده در جنس Scutellaria متنوع و دارای دو شکل مختلف oblate-spheroidal (99/0-94/0=P/E) (شکل‌های a3، c3 و e3؛ شکل‌های c2 و e2 و شکل‌های a1، d1، f1 و h1) و prolate-spheroidal (1/1-001/1=P/E) (شکل‌های g3 و j3 و شکل‌های a2، g2 و j2) است.
از نظر تزیینات، دانه‌های گرده دارای دو تیپ اصلی است:
تیپ I=bireticulate-perforate: در همه گونه‌های این جنس در زیرجنس Scutellaria، در بخش Scutellaria، ((Sc. velenovskyi (شکل j1)،
Sc. condensata (شکل g1)، Sc. galericulata (شکل e1) و Sc. tournefortii (شکل b1)) و در بخش Anaspis ((Sc. ariana (شکل c1)) دیده می‌شود.
تیپ II=microreticulate: در همه گونه‌های زیرجنس Apeltanthus در بخش Lupulinaria
((Sc. araxensis (شکل d3)، Sc. luteo-coerulea (شکل f2)، Sc. litwinowii، Sc. farsistanica و
Sc. multicaulis (شکل d2)، Sc. pinnatifida (شکل b2)، Sc. Platystegia، Sc. theobromina و
Sc. tomentosa (شکل h3)، Sc. nepetifolia (شکل b3)، Sc. persica (شکل h2) و Sc. glechomoides (شکل f3)) دیده می‌شود.
ضخامت دیواره دانه گرده در جنس Scutellaria از
1 تا 3 میکرومتر متغیر است. طول شیارها از 14 در
Sc. theobromina تا 5/19 میکرومتر در
Sc. glechomoides متغیر است، لومن به شکل‌های چند وجهی (polygonal)، چند وجهی-گرد (polygonal-rounded) و یا چند وجهی-کشیده (polygonal-elongate) مشاهده می‌شود. لومن‌های اگزین از لحاظ اندازه و تعداد حفره‌های موجود نیز متفاوتند. سطح دیواره جداکننده لومن‌ها (muri) صاف تا سینوسی شکل است. مشخصه‌های عمده دانه‌های گرده گیاهان مورد مطالعه به طور خلاصه در جدول 2 آورده شده است. تصاویر انتخاب شده میکروگرافهای الکترونی و نوری دانه‌های گرده از شکل 1 تا 4 نشان داده شده است.
جدول 1- اطلاعات مربوط به گونه‌های مورد مطالعه جنس Scutellaria و مشخصات هرباریومی آنها برای گرده‌شناسی
|
محل جمع‌آوری |
گونه‌ها |
|
|
Subgen. Scutellaria Sect. Anaspis |
|
بندر‌عباس: حاجی‌آباد، شمیل بالا، 1700 متر، مظفریان، 58730 |
Sc. ariana Hedge. |
|
|
Sect. Scutellaria |
|
آذربایجان: اردبیل به سمت خلخال، 22 کیلومتری جنوب‌شرقی بودالو، دریاچه نئور، 2450 متر، زهزاد، جمزاد، طاهری و ایزدپناه، 70502 آذربایجان: اردبیل، 42 کیلومتری غار نئور، منطقه حفاظت شده لیزار، 2450 متر، فروغی و محمدی، 13757 |
Sc. galericulata L |
|
لرستان: 13 کیلومتری جاده شول‌آباد به الیگودرز، 1300 متر، رنه‌مارک و لازاری، 26356 کردستان: کیلومتر 20 شویسه به مریوان، 1500 متر، اسدی، |
Sc. condensata Rech.f.subsp. condensata |
|
باختران: 44 کیلومتری شمال کرند غرب، روستای لطفه، 2100 متر، حمزه‌ای و حاتمی، 1750 |
Sc. condensata Rech.f subsp. pycnotricha |
|
گرگان: جنگل گلستان از تنگه گل، 700-1000 متر، وندلبو و فروغی، 12759 گیلان: کوه‌های بالای شرق داماش به رودبار،1900 متر، وندلبو و آن‌آلا، 18192 |
Sc. tournefortii Benth. |
|
کردستان: 50 کیلومتری بانه به سردشت، 1510 متر، رنه‌مارک و مظفریان، 29261 آذربایجان: حدود 10 کیلومتری اشنویه به ارومیه، 1700 متر، اسدی، 78889 |
Sc. velenovskyi Rech.f. subsp. subsimilis |
|
|
Subgen. Apeltanthus Sect. Lupulinaria |
|
آذربایجان: 35 کیلومتری ماکو در جاده مرند،1900 متر، اسدی و مظفریان، 30084 آذربایجان: حدود 15 کیلومتری ماکو در جاده مرند، 1200-1400متر، اسدی و مظفریان، 30102 |
Sc. araxensis Grossh. |
|
چهارمحال و بختیاری: بروجن، کوه کاندومن، برآفتاب، 2300 متر، مظفریان، 54773، اصفهان: چادگان، نزدیک منطقه حفاظت شده هوا نیروز، 2100متر، نوروزی و اعتمادی، 627 فارس: منطقه حفاظت شده باموس، دره چاپ، 1650-1900 متر، وندلبو و فروغی، 17536 |
Sc. farsistanica Rech.f. |
|
تهران: دماوند، دره تار، 3700 متر، مظفریان و محمدی، 49272 |
Sc. glechomoides Boiss. |
|
خراسان: مشهد به سرخس، جنوب کوه‌های بزنگان، 1600 متر، مظفریان، 87043 گرگان: شرق مراوهتپه، نزدیک غازنقاوه، 300 متر، اسدی و معصومی، 55513 |
Sc. litwinowii Bornm. & Sint. ex Bornm. |
|
خراسان: حدود 50 کیلومتری شمال‌شرقی، کوه بزنگان، 1900-2500 متر، اسدی ومظفریان، 35774 خراسان: اسفراین، شاجهان، منطقه صخره‌ای خاکی، ترکان، نزدیک روستای نوشیروان، 1400-2500 متر، مظفریان، 48623 |
Sc. luteo-coerulea Bornm. & Sint. ex Bornm |
|
خراسان: حدود 25 کیلومتری جنوب‌غربی دره گز، پارک ملی تاندوره، چهل مه، 1200 متر، اسدی و معصومی، 50809 نطنز: کوه کرکس، 3350 متر، فروغی، 5565 |
Sc. multicaulis Boiss |
|
همدان: حدود 8 کیلومتری شرق گنجنامه، 2750 متر، اسدی و مظفریان، 36844 همدان: کوه الوند، شیب شمالی از پیست اسکی، 2500-3300 متر، مظفریان، 64938 |
Sc. nepetifolia Benth. |
|
تهران: حدود 15 کیلومتری از آشتیان به تفرش، روستای شهر آب، 3450 متر، مظفریان و معصومی، 48120 |
Sc. persica Bornm |
|
آذربایجان: منطقه حفاظت‌شده ارسباران، 700-500 متر،حمزه‌ای و عصری،81532 خراسان: حدود 30 کیلومتری بین اسفراین و بجنورد، 1800-2000 متر، مظفریان،48692 |
Sc. pinnatifida A.Hamilt |
|
آذربایجان: حدود 30 کیلومتری کلیبر به جاده خداآفرین، 2000 متر، اسدی و وثوقی، 24505 جلفا: 18 کیلومتری جاده مرند، 1160 متر، فروغی، 5544 |
Sc. platystegia Juz. |
|
آذربایجان: بین اشنویه و ارومیه، سنگر، 1700 متر، اسدی، 85171 آذربایجان: رضائیه، تپه بین دریاچه کلمن خانه، 1400 متر، وندلبو، اسدی و شیردلپور، 11980 |
Sc. theobromina Rech.f |
|
اصفهان: طالقان، حدود 30 کیلومتری جنوب‌غربی اردستان، 2000 متر، وندلبو و فروغی، 11539 چهارمحال و بختیاری: جاده کنار لردگان به یاسوج، میمند، مرغ چنار، کتوک، 1750 متر، مظفریان، 54537 |
Sc. tomentosa Bertol. |
|
جدول 2- نتایج حاصل از مطالعات ریز‌ریخت‌شناسی سطح دانه گرده. جزئیات سطح دانه گرده در گونه‌های آزمایش شده. اندازه‌ها بر حسب میکرومتر است. |
شکل 1- میکروگرافهای میکروسکوپ الکترونی (SEM) از سطح دانه گرده در گونه‌هایی از Scutellaria
a و b: Sc. tournefortii؛ c: Sc. ariana؛ d و e: Sc. galericulata؛ f و g: Sc. condensata subsp. pycnotricha؛ h و j: Sc. velenovskyi subsp. subsimilis
D، f و h: نمای استوایی؛ a: نمای قطبی؛ b، c، e، g و j: تزیینات سطحی
نشانه μm500= a، d، f و h و μm2= b، c، e، g و j
شکل 2- میکروگرافهای میکروسکوپ الکترونی (SEM) از سطح دانه گرده در گونه‌هایی از Scutellaria
a و b: Sc. pinnatifida؛ c و d: multicaulis.Sc؛ e: Sc. litwinowii؛ f: Sc. luteo-coerulea؛ g و h: Sc.persica؛ j: Sc.theobromina
a، e و j: نمای استوایی؛ c و g: نمای قطبی؛ b، d، f و h: تزیینات سطحی
نشانه μm500= a، c، e، g و j و μm2= b، d، f و h
شکل 3- میکروگرافهای میکروسکوپ الکترونی (SEM) از سطح دانه گرده در گونه‌هایی از Scutellaria
a و b: Sc.nepetifolia؛ c و d: Sc. araxensis؛ e و f:Sc.glechomoides؛ g و h: Sc.tomentosa؛ j: Sc. farsistanica
c و e: نمای استوایی؛ a، g و j: نمای قطبی؛ b، d، f و h: تزیینات سطحی
نشانه μm500= a، c، e، g و j و μm2= b، d، f و h
شکل 4- میکروگرافهای میکروسکوپ نوری (LM) از سطح دانه گرده در گونه‌هایی از Scutellaria
a و b: گونه Sc. farsistanica با فوکوس پایین (low focus)، c و :d گونه Sc. farsistanica با فوکوس بالا (high focus)،
e و f: Sc.Tomentosaبا فوکوس پایین، g و h: Sc.Tomentosa با فوکوس بالا، i و j: گونه Sc. glechomoides با فوکوس پایین،
k و :l گونه Sc. glechomoides با فوکوس بالا
a، c، e، g، i و k: نمای استوایی؛ b، d، f، h، j و l: نمای قطبی
نشانه μm10= a، b، c، d، e، f، g، h و j
بحث
بررسی نتایج به دست آمده نشان می‌دهد که شکل کلی در اکثر دانه‌های گرده گونه‌های مورد مطالعه از نوع oblate-spheroidal است، اما شکل prolate-spheroidal در برخی از گونه‌ها دیده می‌شود (در زیرجنس Apeltanthus بخش Lupulinaria در گونه‌های
Sc. farsistanica، Sc. Persica،Sc. Pinnatifida،
Sc. theobromina و Sc. tomentosa از نظر شکل کلی دانه گرده دو زیرجنس قابل تفکیک نیست. به طور کلی، هر دو نوع شکل ذکر شده در دو زیرجنس مشاهده گردید به همین علت صفت شکل دانه گرده برای طبقه‌بندی جنس به گروه‌های طبیعی مناسب نیست، ولی از نظر تزیینات سطح دانه گرده تفاوت‌هایی دیده شده و در گونه‌های مورد مطالعه در این جنس دو تیپ اصلی (تیپ bireticulate-perforate و تیپ microreticulate) در تزیینات سطحی قابل تشخیص است. تزیینات نوع microreticulate در زیرجنس Apeltanthus بخش Lupulinaria در همة گونه‌های مورد مطالعه مشاهده شد و تزئینات bireticulate-perforate در زیرجنس Scutellaria در هر دو بخش Anaspis و Scutellaria دیده شد. این جنس به واسطه تزئینات سطحی دانه گرده به دو گروه تقسیم می‌شود، که این نتایج با مطالعات Paton (a1990) که این جنس را به دو زیرجنس تقسیم کرد، مطابقت دارد، در صورتی که Rechinger (1982) بر اساس صفت گل‌آذین و کاسه این جنس را به چهار زیرجنس تقسیم کرده بود. نتایج این بررسی نشان می‌دهد که از نظر تیپ دانه گرده زیر‌جنس‌های مطرح شده توسط Rechinger (1982) در دو گروه قرار می‌گیرند و بنابراین زیر‌جنس‌های Anaspis و Cystaspis (Juz.) Juz در زیرجنس Scutellaria ادغام می‌گردند.
بررسی نتایج نشان می‌دهد که گونهSc. arianaاز بخش Anaspis زیرجنس Scutellaria تنها گونه این بخش است که در نواحی جنوبی ایران می‌روید و به شکل رویشی پشته‌ای مشاهده می‌شود. گونه‌های زیرجنس Cystaspis بومی افغانستان، پاکستان و هند هستند و گونه‌ای از این گروه در ایران حضور ندارد.
شکل لومن در تمام گونه‌های مورد مطالعه در زیرجنس Scutellaria، چند وجهی است و از نظر اندازه در همه گونه‌های زیرجنس Apeltanthus، به غیر از Sc. glechomoides که چند وجهی و گونه
Sc. persica، چند وجهی-کشیده است در بقیه چند وجهی-گرد است. بنابراین، از نظر شکل لومن هم این دو زیرجنس از هم تفکیک می‌شوند.
همچنین، علاوه بر تفاوت‌های موجود در تیپ تزئینات، تفاوت‌هایی نیز در شکل لومن‌ها، اندازه لومن‌ها، سطح موری و تعداد سوراخ موجود در لومن‌ها به چشم می‌خورد. در همةگونه‌های زیرجنس Scutellaria سوراخ‌های موجود در هر یک از لومن‌ها از نظر اندازه یکنواخت هستند، در حالی که در همة گونه‌های زیرجنس Apeltanthus در هر لومن، یک تا چند سوراخ بزرگ در مرکز لومن‌ها دیده می‌شود که به وسیله تعدادی سوراخ کوچکتر احاطه گردیده‌اند.
به طور کلی اغلب نتایج به دست آمده از گونه‌های مورد مطالعه جنس Scutellaria با مطالعات انجام شده در گذشته توسط Cantino و Abu-Assab (1992) شباهت دارد.
از نظر صفات مورفولوژیک نیز تفاوت‌هایی بین گونه‌های متعلق به دو زیرجنس وجود دارد. در همة گونه‌ها، در زیرجنس Scutellaria، گل‌ها در محور برگ‌ها و یا براکته‌های برگ‌مانند ظاهر می‌شوند و گل‌آذین یک‌طرفه هستند. تمامی گونه‌های این زیرجنس بجز tournefortii Sc. که در نواحی شمالی ایران حضور دارند، بقیه در غرب ایران پراکنده هستند. در تمام گونه‌های مطالعه شده در زیرجنس Apeltanthus گل‌ها در محور براکته‌های متفاوت از برگ‌ها تشکیل می‌شوند و گل‌آذین چهار طرفه است.
نتایج این تحقیق نشان می‌دهد که از نظر صفات دانه گرده می‌توان گونه‌ها را در حد زیرجنس از هم تفکیک کرد.
تشکر و قدردانی
بر خود لازم می‌دانیم، از مسؤولان محترم هرباریوم و آزمایشگاه مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور که امکانات لازم برای این تحقیق را فراهم آوردند، همچنین، از سرکار خانم دکتر پریسا پناهی به خاطر مساعدت بی‌دریغشان سپاسگزاری گردد.
)