Morphological adaptation patterns of the Euphrates stone loach, Oxynoemacheilus euphraticus, in the Persian Gulf basin

Document Type : Original Article

Authors

1 MSc. Student, Department of Fisheries, Faculty of Natural Resources, University College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, University of Tehran, Tehran, Iran

2 Associate Professor Department of Fisheries, Faculty of Natural Resources, University College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, University of Tehran, Tehran, Iran

3 Ph. D. Graduated. Department of Fisheries, Faculty of Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran

Abstract

This study investigated the morphological diversity of the Euphrates stone loach, Oxynoemacheilus euphraticus, in the Persian Gulf basin. For this purpose, samples were collected from the Khorram River (Karkhe River Sub-basin, Iran), Sirvan (the Iranian section of the Tigris Sub-basin), and the Euphrates River (tributaries of the Sultanyu River in Malatya (the type locality) and the Karasu River, Turkey), transferred to the laboratory, and 25 morphometric characteristics were measured. To investigate the morphological diversity between the studied populations, the measured traits were analyzed after standardization using one-way analysis of variance and Duncan's grouping, principal component analysis, and canonical variate analysis, with p-values obtained from the NPMANOVA test. The results showed significant differences between the studied populations in most of the measured traits, including predorsal length, preventral length, distance between the anus and the origin of the anal fin, height of the caudal peduncle, depth of the dorsal fin, length of the dorsal fin base, body depth at the head and at the origin of the dorsal fin, head width, eye diameter, and length of the barbels. PCA and CVA analyses distinguished the studied populations from each other. The population of the Sultansu River in Turkey showed greater differentiation than the other populations. According to the results, the Euphrates stone loach can adapt to various environmental characteristics by altering the aforementioned morphological traits to thrive in different habitats, indicating its high phenotypic plasticity across diverse habitats. Also, since different populations of this species cannot be distinguished from one another based on morphological characteristics, the aforementioned traits, which relate to the morphological phenotypic plasticity of this species, should be avoided when describing a new species.
Keywords: Freshwater fishes, Tigris, Morphology, Multivariate analysis, Adaptation.
 
Introduction
The genus Oxynoemacheilus is widely distributed in Iranian inland waters. So far, 62 species have been described in this genus worldwide (van der Laan, 2021), of which 17 species are found in Iranian inland waters (Eagderi et al., 2022). The wide distribution range of the members of this genus has resulted in the description of many new species, creating numerous taxonomic challenges. The Euphrates stone loach, Oxynoemacheilus euphraticus, has a wide distribution range in the Euphrates–Tigris river system within the Persian Gulf basin (Freyhof & Özuluĝ, 2017) and, in recent years, has been reported from the Tigris River drainage in the Lesser and Greater Zab and Sirvan sub-basins (Mouludi-Saleh et al., 2022). This species is also found in the Tigris River drainage in Iraq (Çiçek et al., 2023). Despite some studies on the distribution of this species, the morphological mechanisms associated with its adaptation to diverse habitats remain largely unknown. Therefore, this study aims to fill this gap by analyzing morphometric data from different populations. For this purpose, the present study was conducted to investigate the morphological patterns of the Euphrates stone loach in the Persian Gulf basin.
 
Materials and methods
To investigate the morphological adaptation patterns of the Euphrates stone loach, 48 specimens were collected from rivers in three sub-basins of the Persian Gulf, including Khorramrud (Karkhe sub-basin, 15 specimens), Sirvan (the Iranian section of the Tigris sub-basin, 15 specimens), and the Euphrates River (Turkey, Sultansu tributaries in Malatya, the type locality of the species) and Karasu in Erzincan, comprising 18 specimens, using an electrofishing device (Samus MP750) (Table 1). After anesthesia, the samples were fixed in a 4% buffered formalin solution and then transported to the laboratory. In the laboratory, 25 morphological characteristics were measured using a digital caliper with an accuracy of 0.1 mm, according to Armbruster (2012). After photography and biometry of the fish samples, their abdomens were opened, and the sex of the samples was determined. To eliminate the effects of allometric growth, raw morphometric data were standardized based on the allometric method (allometric vs. standard algorithm). The efficiency of the corrected data was assessed by testing the significance of the correlation between the variables and the standard length. To investigate the patterns and possible morphological differences between the studied populations, one-way analysis of variance, Duncan's range, Principal Component Analysis (PCA), and Canonical Variate Analysis (CVA) were used based on the p-value obtained from the NPMANOVA test. Standardization and all statistical analyses were performed using PAST-2.17b, SPSS 19, and Excel 2016 software. The significance level in this study was set at 0.05.
 
Research Findings
Due to the non-normality of the data, the Kruskal–Wallis test was used to compare each morphological trait separately between the studied populations. The results revealed significant differences in many morphological traits. Specifically, the findings indicated that significant differences were observed in the predorsal length, preanal length, distance between the anus and the origin of the anal fin, caudal peduncle height, dorsal fin depth, dorsal fin base length, body depth at the head and at the origin of the dorsal fin, head width, eye diameter, and barbel length (Table 2). In the PCA, to investigate potential morphological patterns between the studied populations, the first component emerged as the most influential component. The PCA plot based on the two components, PC1 and PC2, distinctly separated all populations (Fig. 1). In the CVA analysis, all populations were thoroughly distinguished from one another, with the Sultansu River population in Turkey significantly separated from the others (Fig. 2). The results of the CVA test of body shape indicated a significant difference in the morphometric characteristics of the Euphrates stone loach, based on the p-value obtained from the NPMANOVA test.
 
Discussion of Results & Conclusion
Intraspecific variation exists both within each population of a species and between different populations due to geographical variation. Therefore, the formation of a new species signifies the transformation of variation within a species into differences between two species (Ridley, 1996). However, geographical isolation does not necessarily serve as an isolating barrier to the creation of a new species, because geographical variation in species can arise from adaptation to their habitat conditions. Consequently, the morphological differences and color patterns observed between the studied populations of the Euphrates stone loach can be regarded as morphological differences stemming from geographical separation. In conclusion, it can be stated that, given that different populations of this species are indistinguishable from each other in terms of morphological characteristics, one should not limit the description of a taxon to only morphological traits that reflect the flexibility of the species.
 

Keywords

Main Subjects

Full Text

مقدمه

جنس Oxynoemacheilus دارای پراکنش بالا در بیشتر اکوسیستم‌های آبی ایران است. تاکنون حدود 62 گونه از این جنس در جهان توصیف شده‌اند (van der Laan, 2021) و از این تعداد 17 گونه در آب‌های داخلی یافت می‌شوند (Eagderi et al., 2022). دامنه پراکنش بالای این جنس سبب توصیف گونه‌های جدید از این جنس و چالش‌های تاکسونومیک مربوط به آن شده است. این امر باعث شده است مطالعات روی این جنس به محور مطالعاتی مورد علاقه آرایه‌شناسان متعددی در خاورمیانه تبدیل شود.

گونه جویبارماهی فریهوف  Oxynoemacheilus freyhofiدر سال 2017 از رودخانه بختیار استان لرستان، سرشاخه رودخانه دز، حوضه خلیج فارس برای نخستین‌بار توصیف شد (Jouladeh Roudbar et al., 2017). در ادامه، Freyhof & Ozulüg (2017) گونه جویبارماهی فریهوف را براساس شباهت ژن CO1 میتوکندریایی بدون بررسی نمونه‌های تایپ، مترادف جویبارماهی فرات O. euphraticus بیان داشتند. گونه جویبارماهی فرات از رودخانه فرات، منطقهMalatya  در شرق آناتولی ترکیه، حوضه خلیج فارس با عنوان Noemacheilus insignis euphraticus توصیف شده بود (Bănărescu & Nalbant, 1969). این گونه سپس مترادف Oxynoemacheilus insignis در نظر گرفته شد (Prokofiev, 2009) و در زمان توصیف گونه جویبارماهی فریهوف توسط Jouladeh Roudbar et al (2017) ، گونه O. euphraticus هنوز مترادف O. argyrogramma بود (Freyhof et al., 2011) که  Freyhof & Ozulüg با معتبرسازی و ارتقای زیرگونه N. i. euphraticus به سطح گونه،O. freyhofi  را مترادفO. euphraticus  در نظر گرفتند (Freyhof & Özulaĝ, 2017) که اولین گزارش حضور گونه جویبارماهی فرات در ایران است.

گونه جویبارماهی فرات دامنه پراکنش بالایی در سیستم رودخانه‌ای فرات - تیگریس در حوضه آبریز خلیج فارس دارد (Freyhof & Özuluĝ, 2017) و در سال‌های اخیر از حوضه تیگریس در زیرحوضه‌های زاب کوچک و بزرگ و سیروان نیز گزارش شده است (Mouludi-Saleh et al., 2022). این گونه همچنین در زیرحوضه تیگریس عراق نیز پراکنش دارد (Çiçek et al., 2023). با توجه به پراکنش بالای جویبارماهی فرات در حوضه خلیج فارس که بیان‌کنندة قابلیت بالای آن در سازگاری به زیستگاه‌های مختلف با شرایط زیستگاهی متفاوت است، این تحقیق با هدف بررسی تنوع ریختی و درک الگوی سازگاری ریختی این گونه با استفاده از روش ریخت‌سنجی سنتی انجام شد. تفاوت‌های ریختی جمعیت‌های مختلف یک گونه می‌تواند اساس ژنتیکی داشته باشد یا به‌واسطة انعطاف‌پذیری ریختی به شرایط زیستگاهی باشد که سبب افزایش کارایی صفات ریختی بین افراد جمعیت به آن زیستگاه می‌شود (Marcil et al., 2006; Eagderi et al., 2019). درنهایت، این فرایند می‌تواند به جداسازی ریختی جمعیت‌های مختلف یک گونه منجر شود (Mouludi-Saleh et al., 2020)؛ ازاین‌رو، بررسی الگوهای انعطاف‌پذیری ریختی به درک الگوهای سازگاری این گونه در زیستگاه‌های مختلف کمک می‌کند. باوجود مطالعات فراوان روی پراکنش این گونه، سازوکارهای ریختی مرتبط با سازگاری آن در زیستگاه‌های متنوع ناشناخته مانده است. این پژوهش به‌دنبال پرکردن این خلأ با تحلیل ریخت‌سنجی جمعیت‌های مختلف است. بدین‌منظور مطالعه حاضر برای بررسی الگوهای ریختی گونه جویبارماهی فرات در حوضه خلیج فارس به اجرا درآمد.

روش کار و شیوه انجام مطالعه

با هدف بررسی الگوهای سازگاری ریختی جویبارماهی فرات، تعداد 48 نمونه از رودخانه‌های سه زیرحوضه آبریز خلیج فارس شامل خرم‌رود (زیرحوضه کرخه، 15 قطعه)، سیروان (بخش ایرانی زیرحوضه تیگریس، 15 قطعه) و رودخانه فرات (ترکیه – سرشاخه‌های سلطان‌یو در مالاتیای (محل تایپ گونه) و کاراسو در ارزینجان، 18 قطعه) با استفاده از دستگاه الکتروشوکر (Samus MP750) نمونه‌برداری شدند (جدول 1). نمونه‌ها پس از بیهوشی، در محلول فرمالین بافری چهار درصد، تثبیت و سپس به آزمایشگاه منتقل شدند.

در آزمایشگاه تعداد 25 ویژگی اندازشی براساس روش Armbruster (2012) توسط کولیس دیجیتال با دقت 1/0 میلی‌متر اندازه‌گیری شد (جدول 2). پس از تصویربرداری و زیست‌سنجی نمونه‌ ماهی‌ها، شکم آنها باز و جنسیت نمونه‌ها تعیین شد. در مرحله اول، ویژگی‌های ریخت‌سنجی جنس‌های نر و ماده هر جمعیت به‌صورت جداگانه براساس ارزش P حاصل از آزمون NPMANOVA مقایسه شدند. با توجه به اینکه تفاوت معنی‌داری بین دو جنس نر و ماده ازنظر ویژگی‌های ریخت‌سنجی سنجش‌شده مشاهده نشد، در مرحله دوم ویژگی‌های ریختی جنس‌های به‌صورت ترکیبی با جمعیت‌های دیگر مقایسه شدند. برای مقایسه ویژگی‌های ریخت‌سنجی و به‌منظور حذف اثرات ناشی از رشد آلومتریک، داده‌های خام ریخت‌سنجی براساس روش آلومتریک (الگوریتم Allometric vs. Standard) استانداردسازی شدند. کارایی داده‌های اصلاح‌شده از طریق آزمون معنی‌داربودن همبستگی بین متغیرها اصلاح شده و طول استاندارد سنجش شده است (Elliot et al., 1995). معنی‌دارنبودن این همبستگی نشان‌دهندة حذف کامل اثر اختلاف اندازه از داده‌ها است. داده‌های اصلاح‌شده در ابتدا از نظر نرمال‌بودن با استفاده از آزمون کولموگرف - اسمیرنوف سنجش شدند و سپس برای بررسی الگوها و تفاوت ریختی احتمالی بین جمعیت‌های مطالعه‌شده، با استفاده از آنالیز واریانس یک‌طرفه و گروه‌بندی دانکن، تجزیه و تحلیل مؤلفه‌های اصلی Principal Component Analysis))، تحلیل همبستگی کانونی (Canonical Variate Analysis) براساس ارزش P حاصل از آزمون NPMANOVA آنالیز شدند. استانداردسازی و تمام تحلیل‌های آماری با استفاده از نرم‌افزارهای PAST-2.17b، SPSS19 و Excel 2016 انجام شدند. سطح معنی‌داری در این مطالعه 05/0 در نظر گرفته شد.

 

نتایج

با توجه به غیرنرمال‌بودن داده‌ها، از آزمون کروسکال - والیس برای مقایسه هریک از صفات ریختی به‌صورت مجزا بین جمعیت‌های مطالعه‌شده استفاده شد. براساس نتایج، در این آزمون تفاوت معنی‌داری در بسیاری از صفات ریختی بین جمعیت‌های مطالعه‌شده مشاهده شد (جدول 2). نتایج نشان دادند در بیشتر صفات بررسی‌شده ازجمله طول پیش پشتی، طول پیش لگنی، فاصله بین مخرج و منشأ باله مخرجی، ارتفاع ساقه دمی، عمق باله پشتی، طول قاعده باله پشتی، عمق بدن در ناحیه سر و منشأ باله پشتی، عرض سر، قطر چشم و طول سبیلک‌ها تفاوت معنی‌داری بین جمعیت‌های مطالعه‌شده یافت شد (جدول 2).

در تحلیل مؤلفه‌های اصلی به‌منظور بررسی الگوهای ریختی بالقوه بین جمعیت‌های مطالعه‌شده، مؤلفه اول به‌عنوان مؤلفه تأثیرگذار نشان داده شد. نمودار PCA براساس دو مؤلفهPC1  و PC2 همه‌ جمعیت‌های مطالعه‌شده را به‌طور کامل از یکدیگر متمایز کرد. جمعیت رودخانه سلطان‌سوی ترکیه نسبت به سایر جمعیت‌ها تمایز بیشتری را نشان داد (شکل 1). براساس نمودار ماتریس بارهای PC1، مهم‌ترین صفات تفکیک‌کننده شامل فاصله بین منشأ باله لگنی و مخرجی (45/0)، طول باله سینه‌ای (55/0) و طول باله لگنی (459/0) بودند. همچنین براساس نمودار ماتریس بارهای PC2 مهم‌ترین صفات تفکیک‌کننده شامل طول باله پیش مخرجی (51/0)، فاصله بین منشأ باله لگنی و مخرجی (45/0) و عمق باله پشتی (44/0) بودند.

در تحلیل CVA صفات ریختی بررسی‌شده، تمامی جمعیت‌های مطالعه‌شده از یکدیگر کاملاً متمایز شدند و جمعیت رودخانه سلطان‌سوی ترکیه به‌طور چشمگیری از سایر جمعیت‌ها جدا بود (شکل 2). نتایج آزمون CVA شکل بدن جمعیت‌های مطالعه‌شده براساس ارزش P حاصل از آزمون NPMANOVA تفاوت معنی‌داری را بین ویژگی‌های ریخت‌سنجی جمعیت‌های مطالعه‌شده جویبارماهی فرات نشان داد.

 

بحث

تنوع ویژگی‌های ریختی به‌ویژه صفاتی که در تشخیص یک گونه از گونه‌های دیگر آن جنس استفاده می‌شود، به توصیف اشتباه یک گونه جدید از جمعیت‌های مجزای آن گونه می‌تواند منجر شود (Mouludi-Saleh et al., 2020; Carlton, 2007; Cicek et al., 2021) که دربارة گونه O. euphraticus می‌توان به توصیف اشتباه گونه O. freyhofi  اشاره کرد (Jouladeh-Rudbar et al., 2017). مطالعات متعدد نشان داده‌اند گونه‌هایی که دامنه پراکنش بالایی دارند، اغلب درجه بالایی از انعطاف‌پذیری ریختی را بین زیستگاه‌های مختلف نشان می‌دهند (Marcil et al., 2006; Eagderi et al., 2019; Mouludi-Saleh et al., 2020).

صفات استفاده‌شده که در توصیف و شناخت یک گونه استفاده می‌شود، ممکن است در همه افراد آن گونه موجود نباشد؛ زیرا درون افراد یک گونه تنوع وجود دارد و همه افراد یک گونه یک شکل نیستند؛ ازاین‌رو، ترجیح است که این صفات در توصیف یک گونه استفاده نشوند؛ با وجود این، افراد یک گونه به یکدیگر بیشتر از اعضای گونه‌های دیگر شباهت دارند. بنابراین، در توصیف یک گونه از ترکیبی از صفات با دامنه مشخص برای آن گونه می‌توان استفاده کرد که هریک از صفات می‌توانند در سایر گونه‌های نزدیک دیگر یافت شوند؛ زیرا شیوه تکامل در طبیعت بدین صورت است که صفات مشخص و متمایز جداکننده توصیفی انتظار نمی‌رود؛ ازاین‌رو، بین توصیف یک گونه به هنگام نامگذاری و تشخیص آن تفاوت وجود دارد و صفات در توصیف یک گونه تنها صفات تعریفی هستند. در ادامه، آرایه‌شناسان می‌توانند صفات تشخیص جدیدی را با توجه به یافته‌های جدید خود به صفات تعریفی اضافه کنند. پس در مطالعات ریخت‌شناسی ضرورت دارد از صفات ریختی مبهم به‌واسطة‌ انعطاف‌پذیری ریختی ازجمله صفات استفاده‌شده در توصیف گونه جویبارماهی فریهوفی پرهیز شود (Ridley, 1996).

تغییرات درون‌گونه‌ای هم درون هر جمعیت از یک گونه و هم بین جمعیت‌های مختلف به‌واسطة‌ تغییرات جغرافیایی وجود دارد؛ بنابراین، شکل‌گیری یک گونه جدید به مفهوم تبدیل تغییرات درون یک گونه به تفاوت‌های بین دو گونه خواهد بود (Ridley, 1996). با وجود این، انزوای جغرافیایی یک مانع منزوی‌کننده برای ایجاد یک گونه جدید نخواهد بود؛ زیرا در گونه‌ها تغییرات جغرافیایی می‌تواند ناشی از سازگاری با شرایط زیستگاهی آنها باشد. ازاین‌رو، تفاوت‌های ریختی و الگوهای رنگی مشاهده‌شده بین جمعیت‌های مطالعه‌شده جویبارماهی فرات می‌تواند به‌عنوان تفاوت‌های ریختی به‌واسطة جدایی جغرافیایی باشد (Mouludi-Saleh et al., 2020). نتایج همچنین نشان دادند درجه این تفاوت‌های ریختی بین جمعیت‌های مطالعه‌شده این گونه تقریبا‌ً تا سطح گونه (در مقایسه با سایر گونه‌های جویبارماهیان جنس Oxynoemacheilus) زیاد است؛ به‌طوری‌که در مطالعات قبلی این گونه به‌طور متعدد به‌عنوان مترادف گونه‌های دیگر این جنس گزارش شده است. به عبارت دیگر، بسیاری از اعضای این جنس به‌واسطة ویژگی‌های ریختی غیرقابل تمایز است؛ زیرا دامنه پراکنش بالا و قدرت سازگاری ریختی بالا در زیستگاه‌های خود را دارند؛ هرچند تفاوت ژنتیکی به اندازه کافی برای در نظر گرفتن به‌عنوان گونه را نیز دارند (Geiger et al., 2014). ازاین‌رو، با توجه به طیف بالای دامنه تغییرات ریختی گونه جویبارماهی فرات با گونه‌های دیگر امکان توصیف گونه بر مفهوم تیپولوژیک امکان‌پذیر نیست. ازاین‌رو، استفاده از ترکیب صفات با استفاده از آنالیزهای رج‌بندی و تمایز ژنتیکی تشخیص گونه‌ها همچون گونه‌های همزاد امکان‌پذیر خواهد بود.

نتایج نشان دادند بین سه جمعیت مطالعه‌شده جویبارماهی فرات در صفات ریختی مربوط به جایگاه طول و قاعده باله‌های پشتی، لگنی و مخرجی، ارتفاع ساقه دمی، عمق بدن، عرض سر و قطر چشم تفاوت معنی‌داری وجود دارد. این صفات بیان‌کنندة الگوی سازگاری اعضای این گونه در استفاده از زیستگاه اشغال‌شدة آنها است. به عبارت دیگر، اعضای این گونه با تغییر در دامنه این صفات خود را با محیط زیست سازگار می‌کنند. مطالعات قبلی روی تفاوت‌های ریختی جمعیت‌های مختلف برخی گونه‌های جویبارماهیان ازجمله جویبارماهی السا (O. elsea) (Mouludi-Saleh et al., 2022) و جویبارماهی چومان (O. chomanicus) (Ghaderi & Eagderi, 2022) نشان داد جمعیت‌های مختلف آنها با تأثیر از عوامل محیطی زیستگاه به‌واسطة‌ انعطاف‌پذیری ریختی تفاوت‌های ریختی بالایی را نشان می‌دهند.

 

نتیجه‌

با توجه به نتایج این تحقیق می‌توان بیان داشت گونه جویبارماهی فرات به‌عنوان یک گونه که دامنه پراکنش بالایی در حوضه خلیج فارس دارد، قادر است با تغییر در ویژگی‌های ریختی شامل طول پیش پشتی، طول پیش لگنی، فاصله بین مخرج و منشأ باله مخرجی، ارتفاع ساقه دمی، عمق باله پشتی، طول قاعده باله پشتی، عمق بدن در ناحیه سر و باله پشتی، عرض سر، قطر چشم و طول سبیلک‌ها خود را برای زیست در زیستگاه‌های مختلف با ویژگی‌های متنوع محیطی سازگار کند که بیان‌کنندة قدرت سازگاری بالای این گونه به زیستگاه‌های متنوع است. همچنین با توجه به اینکه جمعیت‌های مختلف جویبارماهیان فرات ازلحاظ ویژگی‌های ریختی از یکدیگر تفکیک‌پذیر نیستند، در توصیف یک آرایه تکاملی از این گروه شامل O. persa ، O. karunensis، O. sarus، O. shehabi و O. euphraticus باید به عدم استفاده از صفات فوق اجتناب کرد که مرتبط با انعطاف‌پذیری ریختی این گونه است.

 

References

Armbruster, J.W. (2012). Standardized measurements, landmarks, and meristic counts for cypriniform fishes. Zootaxa, 3586(1), 8-16. https://www.biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.3586.1.3/44599
Bănărescu P.M., & Nalbant T.T. (1964). Süßwasserfische der Türkei. 2. Teil Cobitidae. Mitteilungen aus dem Hamburgischen Zoologischen Museum und Institut (vol. 61), 159-201, Pls. 1-8.
Carlton, J.T. (ed.) (2007). The light and Smith manual: intertidal invertebrates from Central California to Oregon (4th edn).University of
California Press.
Çiçek, E., Eagderi, S., Sungur, S., & Secer, B. (2021). Testing the “young-species” hypothesis for Alburnus heckeli, Battalgil 1944 (Teleostei: Leuciscidae) inhabiting Lake Hazar, Turkey. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 167, 225-232. https://doi.org/10.1635/053.167.0113
Çiçek, E., Jawad L., Eagderi, S., Esmaeili, H.R., Mouludi-Saleh, A., Sungur, S., & Fricke, R. (2023). Freshwater fishes of Iraq: a revised and updated annotated checklist—2023. Zootaxa, 5357(1), 001–049. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5357.1.1  
Eagderi, S., Mouludi-Saleh, A., Esmaeli, H. R., Sayyadzadeh, G., & Nasri, M. (2022). Freshwater lamprey and fishes of Iran; a revised and updated annotated checklist-2022. Turkish Journal of Zoology, 46(6), 500-522. https://doi.org/10.55730/1300-0179.3104
Eagderi, S., Nikmehr, N., & Freyhof, J. (2019). Alburnus zagrosensis, a junior synonym of Alburnus sellal (Teleostei: Leuciscidae). Zootaxa, 4652(2), 367-374. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4652.2.9
Elliott, N.G., Haskard, K., & Koslow, J.A. (1995). Morphometric analysis of orange roughy (Hoplostethus atlanticus) off the continental slope of southern Australia. Journal of Fish Biology, 46(2), 202-220. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1995.tb05962.x
Freyhof J., & Özuluğ M. (2017). Oxynoemacheilus hazarensis, a new species from Lake Hazar in Turkey, with remarks on O. euphraticus (Teleostei: Nemacheilidae). Zootaxa, 4247(4), 378-390. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4247.4.2
Freyhof, J., Erk'akan, F., Özeren, C., & Perdices, A.J. (2011). An overview of the western Palaearctic loach genus Oxynoemacheilus (Teleostei: Nemacheilidae). Ichthyological Exploration of Freshwaters, 22, 301-312. https://www.pfeil-verlag.de/wp-content/uploads/2015/05/ief22_4_02.pdf
Geiger, M.F., Herder, F., Monaghan, M.T., Almada, V., Barbieri, R., Bariche, M., … & Freyhof, J. (2014). Spatial heterogeneity in the Mediterranean Biodiversity Hotspot affects barcoding accuracy of its freshwater fishes. Molecular Ecology Resources, 14, 1210-1221. https://doi.org/10.1111/1755-0998.12257 
Ghaderi, E., & Eagderi, S. (2022). Morphological variation among Oxynoemacheilus chomanicus populations of the Choman River drainage shown using the geometrics morphometric technique. Journal of Aquatic Ecology, 11(4), 65-69. URL: http://jae.hormozgan.ac.ir/article-1-976-fa.html [In Persian].
Jouladeh-Roudbar, A., Eagderi, S., & Hosseinpour, T. (2016). Oxynoemacheilus freyhofi, a new nemacheilid species (Teleostei, Nemacheilidae) from the Tigris basin, Iran. FishTaxa, 1(2), 94-107. https://doi.org/10.7508/fishtaxa.2016.02.005
Marcil, J., Swain, D.P., & Hutchings, J.A. (2006). Counter gradient variation in body shape between
two populations of Atlantic cod (Gadus morhua). Proceedings of the Royal Society B, Biological Sciences, 273(1583), 217-223. https://doi.org/10.1098/rspb.2005.3306
Mouludi-Saleh, A., Eagderi, S., Çiçek, E., & Sungur, S. (2020). Morphological variation of Transcaucasian chub, Squalius turcicus in southern Caspian Sea basin using geometric morphometric technique. Biologia, 75, 1585-1590. https://doi.org/10.2478/s11756-019-00409-6
Mouludi-Saleh, A., Eagderi, S., Poorbagher, H., & Mohammadi S. (2022). Investigation of morphological variation of Oxynoemacheilus elsae from rivers of the Urmia Lake basin using traditional and geometric morphometric methods. Journal of Applied Ichthyological Research, 10(1), 21-30. http://jair.gonbad.ac.ir/article-1-741-en.html [In Persian].
Prokofiev, A.M. (2009). Problems of the classification and phylogeny of Nemacheiline loaches of the group lacking the preethmoid I (Cypriniformes: Balitoridae: Nemacheilinae). Journal of Ichthyology, 49(10), 874-898. https://doi.org/10.1134/S0032945209100051  
Ridley, M. (1996). Evolution. Wiley–Blackwell.
van der Laan, R. (2021). Freshwater Fish List (Online) (37th edition). Almere.

Files

Share

How to cite

Statistics