Document Type : Original Article
Authors
1 Associate Professor, Department of Plant Protection, Faculty of Crop Sciences, Sari University of Agricultural Sciences and Natural Resources, Sari, Iran
2 PhD Graduated in Agricultural Entomology, Department of Plant Protection, Faculty of Agricultural Sciences, University of Guilan, Rasht, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
مقدمه
خانواده Tullbergiidae (Collembola, Poduromorpha) پراکنشی جهانی دارد و در حال حاضر 34 جنس و 236 گونه از آن گزارش شده است (Bellinger et al., 2024). اعضای این خانواده با داشتن بدنی کوچک، باریک، بدون رنگدانه، چشم و فورکا شناخته میشوند و شکل ظاهری مشابهی دارند. سایر ویژگیهای مهم آنها شامل این موارد است: دارای خار انتهایی، بند سوم شاخک با یک سنسیلوم شکمی-جانبی بزرگ، دارای دو موی پیش لب بالا، پالپ آرواره پایین ساده با یک موی قاعدهای، سر با 3+3 مو در امتداد خط شکمی، بندهای اول تا سوم قفسسینه با 0، 1، 1 موی شکمی در هر طرف، لوله شکمی با 4+4 موی انتهایی و 2+2 مو قاعدهای، فاقد چشمهای دروغی در سطح شکمی (Rusek, 1978; Fjellberg, 1998).
این پادمان بهواسطۀ داشتن بدنی کوچک، پاهای کوتاه و نداشتن فورکا ساکن محیطهای یودافیک هستند. آنها در اعماق مختلف خاک از عمق 40-4 سانتیمتری و در انواع مختلفی از زیستگاهها از جنگلها تا علفزارها، از خاکهای مرطوب تا خشک و در خاکهای با بافتهای مختلف وجود دارند (Dunger & Schlitt, 2011). اگرچه معمولاً در خاکهای غنی از مواد آلی یافت میشوند، آنها نسبت به تغییرات اکولوژیکی بسیار حساساند؛ بنابراین، در تعیین اثر عوامل مختلف مؤثر بر اکولوژی خاک اهمیت ویژهای دارند (Palacios-Vargas & Salazar Martínez, 2014).
خانواده Tullbergiidae ازنظر اندازه یکی از کوچکترین خانوادههای پادمان محسوب میشوند. طول بدن آنها بین 5/1-4/0 میلیمتر است (Palacios-Vargas & Salazar Martínez, 2014)؛ به همین دلیل در مقایسه با سایر پادمان کمتر به آنها توجه شده است؛ به طوری که هم در زمان جداسازی نمونهها از خاک بهدلیل اندازه کوچکشان ممکن است نادیده گرفته شوند و هم در زمان شناسایی، تشخیص ویژگیهای مهم و کلیدی این نمونههای بسیار ریز مشکل است و کار شناسایی را سخت میکند. در ایران علاوه بر این موارد، دسترسینداشتن به یک کلید شناسایی مدون، مطالعه جنسها و گونههای این خانواده را سختتر میکند؛ بنابراین، در حال حاضر شاهد این هستیم که نهتنها این خانواده در بسیاری از استانهای کشور مطالعه نشده است، در استانهایی که پژوهشگران به مطالعه پادمان بیشتر توجه داشتهاند، از خانواده Tullbergiidae تنها گزارشهای پراکندهای به چشم میخورد.
فون این خانواده در ایران بهطور خیلی محدود مطالعه شده است. تعداد گونههای ثبتشده از این خانواده در جهان، 236 گونه است؛ در حالی که تاکنون تنها 14 گونه متعلق به هفت جنس از 9 استان در ایران جمعآوری و شناسایی شدهاند (Shayanmehr et al., 2020 2023, 2024,). در این مطالعه یک جنس جدید از خانواده Tullbergiidae برای فون ایران معرفی میشود و کلید شناسایی جنسها و گونههای گزارششده از این خانواده در ایران ارائه میشود.
مواد و روشها
بهمنظور بررسی فون پادمان استان گیلان نمونهبرداری از خاک و خاکبرگ در این استان انجام شد. نمونههای بهدستآمده از خانواده Tullbergiidae از یک باغ زیتون واقع در شهرستان رودبار در تاریخ 13 اسفند 1396 از خاک و خاکبرگ جمعآوری شد. نمونههای خاک پس از انتقال به آزمایشگاه در قیف برلیز قرار داده شد تا پادمان موجود در آن جداسازی شود. پادمان جداشده از خاک در الکل اتانول مطلق نگهداری شدند. سپس بهمنظور مطالعه ویژگیهای ریختشناسی و شناسایی نمونهها، ابتدا نمونه در محلول پتاس 10 درصد به مدت 3-2 دقیقه قرار گرفت تا شفاف شود و بعد از آن به کمک محلول هویر روی لام نصب شد (Mari-Mutt, 1979). برای شناسایی نمونهها از کلیدهای ارائهشدۀ Fjellberg (1998) و Dunger & Schlitt (2011) استفاده شد.
واژههای بهکاررفته از Dunger & Schlitt (2011) اقتباس شد و شامل: اندام پسشاخکی (postantennal organ; PAO): یک فرورفتگی کموبیش عمیق در قاعده شاخک و در سطح پشتی سر که معمولاً تخممرغی شکل و با وزیکلهای حسی پر شده است. اندام حسی بند سوم شاخک (Ant III sensory organ): بند سوم شاخک در بخش پشتی-انتهایی دارای یک اندام حسی است که شامل یک تا سه چماق حسی (sensory clubs) ضخیم و میلهای شکل که معمولاً به سمت یکدیگر خم شدهاند و بین آنها صفر تا 2 میله حسی (sensory rods) وجود دارد. در جلوی آنها یک تاخوردگی جلدی محافظتکننده که گاهی به شکل پاپیل درآمده است، وجود دارد و دارای چهار موی محافظ (guard) است. چشم دروغی (pseudocellus): دهانههای غدد دفاعی مستقر در کوتیکول هستند که با هر تحریکی که از محیط بیرون ایجاد شود، مایعی از آن ترشح میشود. لبه بیرونی چشم دروغی ظاهری فشرده و گلمانند دارد. چشمهای دروغی فقط در سطح پشتی و به شکل قرینه در طرفین بدن به تعداد متغیر وجود دارند. روی سر به تعداد 1+1 و روی هر نیمه از ترژیتهای بند اول تا سوم قفسسینه و بند اول تا پنجم شکم به تعداد صفر تا 2 عدد وجود دارند. موهای l و lʹ: موهای روی لوبهای انتهایی با حرف l و موهایی که بهطور مستقیم روی دهانه لوب انتهایی قرار دارند با lʹ نشان داده میشوند (l2ʹ, l3ʹ) (شکل 1). زائده میانی (median process): گاهی بین خارهای انتهایی در سطح شکمی یک زائده میانی تکی وجود دارد که ممکن دوکی شکل یا مخروطی باشد. سنسیلوم چماقی (sensory clubs): سنسیلومهای ضخیم و میلهای شکل که به تعداد یک تا سه عدد روی بند سوم شاخک قرار دارند. موهای a، m و p: روی هر ترژیت سه ردیف مو وجود دارد که با حروف a (موهای ردیف جلویی، anterior)، m (موهای ردیف میانی، median) و p (موهای ردیف عقبی، posterior) نامگذاری میشوند. در هر ردیف، موها از خط میانی ترژیت به سمت بیرون شمارهگذاری میشوند (برای مثال p1، p2 تا p6). در هر یک از ردیفها معمولاً تعدادی مو حذف شدهاند؛ بهویژه در ردیف میانی. وزیکل (vesicle): اندام پسشاخکی (PAO) اغلب با دو ردیف وزیکل پر شده است که نسبت به محور طولی PAO زاویه 90 درجه دارند. این وزیکلها ممکن است ساده یا کلیوی شکل باشند. تعداد ردیفهای وزیکل از یک تا چندین ردیف متغیر است. شکل وزیکلها متنوع است و از شکل معمول میلهمانند یا گرد تا شکلهای U یا V مانند و گاهی ممکن است پیچیدهتر باشند. همچنین، ممکن است وزیکلها دو یا سه لوبه باشند (bilobated, trilobated).
شکل 1- کتوتاکسی موهای l و lʹ روی استرنیت بند چهارم شکم در گونه Mesaphorura krausbaueri، موی l2ʹ وجود ندارد
Figure 1- ventral chaetotaxy of forth abdominal segment in Mesaphorura krausbaueri; l2ʹ is absent (Dunger & Schlitt, 2011).
نتایج و بحث
جنس Neonaphorura Bagnall, 1935:
اطلاعات جمعآوری: گیلان، رودبار، رستمآباد، باغ زیتون، خاک و خاکبرگ، N36°53ʹ37ʺ, E49°28ʹ38ʺ، ارتفاع 452 متر از سطح دریا، 13/12/1396، تعداد نمونه: 3 عدد.
ویژگیهای کلیدی جنس: شکل عمومی بدن به شکل معمول خانواده (شکل 2)؛ بند ششم شکم در سطح پشتی دارای شش خار انتهایی (دو خار واقعی که روی پاپیلهای کوتیکولی قرار دارند و چهار زائده خار مانند) (شکل 3)؛ اندام حسی بند سوم شاخک با دو میله حسی (sensory rod)، سه سنسیلوم چماقی (sensory club) که دو تای آنها به سمت هم خم شدهاند، سه تاخوردگی جلدی محافظتکننده و چهار موی گارد (شکل 4)؛ بند سوم شاخک در سطح شکمی دارای سنسیلوم ضخیم؛ بند چهارم شاخک با 8-5 سنسیلوم ضخیم، دو میله حسی نیمه انتهایی و یک پاپیل انتهایی؛ اندام پسشاخکی دارای دو ردیف کموبیش مجزا متشکل از درمجموع، 26-10 وزیکل مرکب (شکل 5)؛ ساقپنجهای اول، دوم و سوم با 11، 11 و 11 مو که 3، 3 و 3 موی شکمی چماقی هستند؛ چشمهای دروغی گرد با لبههای گلمانند، گاهی کوچک و بهسختی قابل تشخیص؛ فرمول چشم دروغی: 1، 1/1، 1-2، 1-2/1-2، 1-2، 1-2، 1-2، 1؛ بقایای فورکا به شکل چهار موی کوتاه (Arbea, 1991; Dunger & Schlitt, 2011).
پراکنش در دنیا: تاکنون 14 گونه از این جنس از غرب و جنوب اروپا، ایالات متحده امریکا، فلسطین اشغالی و اوکراین گزارش شده است (Kaprus & Goblyk, 2015; Bellinger et al., 2024). این جنس برای نخستینبار از ایران گزارش میشود. ویژگیهای ریختشناسی نمونههای بهدستآمده در این مطالعه با هیچیک از گونههایی که تا به حال توصیف شدهاند، منطبق نبودهاند و نیاز به بررسی بیشتر دارد.
کلید شناسایی جنسها و گونههای خانوده Tullbergiidae در ایران:
تاکنون 14 گونه از این خانواده از ایران گزارش شده است (جدول 1). کلید شناسایی زیر براساس کلیدهای Fjellberg (1998)، Castaño-Meneses et al. (2000) و Bellinger et al. (2024) برای نمونههای گزارششده از ایران نوشته شده است.
شکل 2- شکل عمومی بدن در Neonaphorura sp. (اصلی)
Figure 2- Habitus of Neonaphorura sp
شکل 3- خارهای انتهایی روی بند ششم شکم از نمای جانبی در Neonaphorura sp. (40x، اصلی)
Figure 3- Anal spines on sixth abdominal segment of Neonaphorura sp. (lateral view)
شکل 4- سنسیلوم چماقی روی بند سوم شاخک در Neonaphorura sp. (40x، اصلی)
Figure 4- Sensory clubs on third antennal segment of Neonaphorura sp
شکل 5- اندام پسشاخکی در Neonaphorura sp. (40x، اصلی)
Figure 5- Post antennal organ of Neonaphorura sp
جمعبندی
گونههای جنس Neonaphorura تا به حال تنها از نیمکره شمالی گزارش شدند که ده گونه آن مربوط به ناحیه پالئارکتیک است (Bellinger et al., 2024). در مطالعه حاضر این جنس برای نخستینبار از ایران گزارش میشود. به این ترتیب تعداد جنسهای گزارششده از خانواده Tullbergiidae در ایران به هشت عدد میرسد. این جنس با داشتن شش خار انتهایی از جنسهای دیگر خانواده که تاکنون از کشور گزارش شدند، متمایز میشود. نمونههای جمعآوریشده در این مطالعه گونه جدیدی است و برای توصیف آن مطالعات بیشتر با تعداد نمونههای بیشتر نیاز است. کلید شناسایی جنسها و گونههای گزارششده از خانواده Tullbergiidae در ایران ارائه شده است که میتواند به مطالعه این خانواده در ایران کمک کند.
جدول 1- فهرست گونههای گزارششده خانواده Tullbergiidae از ایران و استانهای محل جمعآوری آنها
Table 1- List of reported species of Tullbergiidae from Iran and their localitites
گونه |
محل جمعآوری |
منبع |
Doutnacia xerophila |
کردستان |
|
Fissuraphorura duplex |
کرمانشاه |
|
Mesaphorura critica |
گلستان |
|
M. hylophila |
کرمانشاه |
|
M. italica |
کرمانشاه |
|
M. krausbaueri |
مازندران، گیلان، زنجان، مرکزی، آذربایجان شرقی و غربی |
|
M. macrochaeta |
کرمانشاه |
|
M. yosii |
گلستان |
|
Metaphorura affinis |
گیلان، آذربایجان شرقی، مرکزی، کرمانشاه و ایلام |
Cox (1982); Ghahramaninezhad et al. (2013); Kahrarian et al. (2014); Shayanmehr et al. (2020) |
M. denisi |
کرمانشاه و لرستان |
|
M. riozoi |
ایلام |
|
Paratullbergia callipygos |
مرکزی و زنجان |
|
Tullbergia simplex |
مازندران |
|
Wankeliella bescidica |
مازندران |
سپاسگزاری
هزینههای این مطالعه از محل طرح پژوهشی با شماره 09-1400-01 مصوب در معاونت پژوهشی دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری تأمین شده است.