Molecular Identification of Platax Orbicularis (Forsskål, 1775) from the Persian Gulf

Shahdadi, Adnan; Ghanbarifardi, Mahdi

doi:10.22108/tbj.2021.130747.1179

Molecular Identification of Platax Orbicularis (Forsskål, 1775) from the Persian Gulf

Document Type : Original Article

Authors

¹ Assistant Professor, Department of Marine Biology, Faculty of Marine Sciences and Technology, University of Hormozgan, Bandar Abbas, Iran

² Assistant Professor, Department of Biology, Faculty of Science, University of Sistan and Baluchestan, Sistan and Baluchestan, Zahedan, Iran

10.22108/tbj.2021.130747.1179

Abstract

The Ephippidae, as a family with high economic and ecological values, consists of 8 genera and 15 species. The genus Platax has the most diversity with five species and is widespread in the Indo-Pacific region. P. orbicularis is reported to exist in the northern and southern waters of the Persian Gulf, the Gulf of Oman, and the Red Sea. The present study reported a specimen of P. orbicularis from the coast of Persian Gulf and made the COI sequence of this specimen available. Thirty-one sequences of five congener species, which were available through the GenBank, were used to analyze the molecular progeny of the genus Platax. The results of the current research revealed that P. orbicularis and Plataxteira were in a sister group and P. boersii was classified next to them. Also, P. batavianus and P. pinnatus were identified as sister taxa. Molecular phylogeny was largely consistent with the comparative morphological results of the five species of the genus Platax.

Keywords

20.1001.1.20088906.1400.13.47.3.9

Main Subjects

جانوری بیوسیستماتیک

Full Text

مقدمه

خانوادۀ شینگ ماهیان (Ephippidae) از هشت جنس و 15 گونه تشکیل شده است (Fricke et al., 2021). جنس Platax با پنج گونه دارای بیشترین تنوع در این خانواده است و در منطقۀ هند - آرام گسترش دارد (Heemstera et al., 2001). در تمام افراد نابالغ جنس Platax، باله‌‌های پشتی و مخرجی به میزان زیادی طویل و عمیق است؛ همچنین این باله‌‌ها شبیه به بال‌‌های پرندگان است؛ اما با رشد ماهی، نسبت اندازۀ باله‌‌ها به بدن کاهش می‌‌یابد و شبیه به خفاش می‌‌شوند (Kuiter and Debelius, 2001). خفاش‌‌ماهی گرد Platax orbicularis به‌‌طور معمول در صخره‌‌های مرجانی گرمسیری مناطق هند - آرام یافت می‌‌شود (Nakabo, 2002; Randall, 2005). طول این گونه به 40 سانتی‌‌متر می‌‌رسد و نمونه‌‌های بالغ آن در صخره‌‌های مرجانی تا عمق 30 متر یافت می‌‌شود. افراد نابالغ در اطراف اجسام معلق مانند تنه‌‌های چوبی درختان و طناب‌‌های موجود در آب دریا یافت می‌‌شود و این افراد با استفاده از رنگ‌‌آمیزی، شکل بدن و نحوۀ شنا از برگ‌‌های افتاده بر سطح آب تقلید می‌‌کنند تا از چشم صیادان دور بمانند (Breder, 1946). افراد نابالغ به‌‌دلیل ویژگی‌‌های ریختی گفته‌‌شده از ماهی‌‌های آکواریومی هستند و افراد بالغ ارزش خوراکی به‌‌نسبت متوسطی دارند (Assady et al., 2004).

orbicularis از آب‌‌های شمال خلیج فارس ازجمله شهرستان بوشهر (Paighambari and Daliri, 2012; Pouladi et al., 2020)، جزیرۀ لارک در نزدیکی جزیرۀ قشم (Assady et al., 2004) و بندر لنگه (Azhdari et al., 2010) و همچنین از سواحل دریای عمان شهرستان جاسک (Hashemi et al., 2013) گزارش شده است. Ephippus orbis از آب‌‌های بین جزیرۀ خارک و شهر بوشهر نیز گزارش شده است (Blegvad and Løppenthin, 1944). Ephippus orbis، Platax teira و P. orbicularis همگی اعضای خانوادۀ شینگ ماهیان هستند و از بخش‌‌های جنوبی خلیج فارس و دریای عمان گزارش شده‌‌اند (Randall, 1995; Carpenter, 1997; Al-Masroori et al., 2004) و P. orbicularis از دریای سرخ نیز گزارش شده است (Bogorodsky et al., 2014).

اگرچه گزارش‌‌های متعددی از این گونه در ایران و کشورهای همجوار وجود دارد، اطلاعات مولکولی تکمیلی برای اثبات هویت این گونه و همچنین روابط تبارزایی مولکولی آن با سایر گونه‌‌های درون جنس Platax وجود ندارد. هدف مطالعۀ حاضر ارائۀ نخستین توالی مولکولی نشانگر COI از P. orbicularis مربوط به خلیج فارس و روابط تبارزایی مولکولی گونۀ گفته‌‌شده با سایر اعضای جنس Platax است.

مواد و روش‌ها

نمونه‌‌برداری از سواحل صخره‌‌ای – ماسه‌‌ای شهرستان پارسیان روستای بنود (27°16'50.7"N 52°43'27.2"E) (شکل 1) در فصل بهار سال1400، هنگام جزر آب دریا از حوضچه‌‌ای بین جزر و مدی انجام شد. یک نمونه خفاش‌‌ماهی گرد Platax orbicularis با استفاده از تور دستی جمع‌‌آوری شد (شکل 2).

استخراج DNA به روش محلول نمک و از بافت آبشش صورت گرفت. 2 تا 4 میلی‌‌گرم بافت در 200 میکرولیتر محلول هضم سلول قرار داده شد؛ سپس ضمن له‌‌کردن و هم‌‌زدن مداوم، محلول حدود 10 ساعت در دمای 65 درجۀ سانتی‌‌گراد قرار داده شد. در مرحلۀ بعد، 68 میکرولیتر از محلول رسوب‌‌دهندۀ پروتئین به آن اضافه شد. محلول حاصل پس از سانتریفیوژ و جداسازی مایع رویی، به 540 میکرولیتر الکل مطلق اضافه شد. محلول در طول شب در فریزر قرار گرفت و سپس با استفاده از سانتریفیوژ یخچال‌‌دار و به مدت 10 دقیقه در 14000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شد؛ سپس مایع رویی دور ریخته و به رسوب کف لوله‌‌ها 25 میکرولیتر محلول TE اضافه شد. پس از بررسی نمونه‌ها به کمک ژل آگاروز و اشعۀ ماوراءبنفش، نمونۀ‌ DNA برای انجام واکنش زنجیره‌ای پلیمراز، مناسب تشخیص داده شد.

واکنش زنجیره‌ای پلیمراز با استفاده از آغازگرهای رفت dgLCO1490 با توالی نوکلئوتیدی «5- GGTCAACAAATCATAAAGAYATYGG-3» و برگشت dgHCO2198 با توالی نوکلئوتیدی «5- TAAACTTCAGGGTGACCAAARAAYCA-3» برای تکثیر قطعه‌‌ای با طول حدود 670 باز آلی از ژن سیتوکروم اکسیداز میتوکندریایی انجام شد (Meyer, 2003). واکنش در حجم 25 میکرولیتر (شامل 10 میکرولیتر آب، 12 میکرولیتر مستر میکس، یک میکرولیتر از هر آغازگر و یک میکرولیتر از DNA الگو) انجام شد. برنامه‌های سیکل حرارتی شامل 35 سیکل بود و به ترتیب زیر انجام شد: واسرشت‌‌سازی اولیه در دمای 94 درجۀ سانتی‌‌گراد به مدت پنج دقیقه، واسرشت‌‌سازی‌‌های دوره‌‌ای در دمای 94 درجۀ سانتی‌‌گراد به مدت 45 ثانیه، اتصال در دمای 48 درجۀ سانتی‌‌گراد به مدت 45 ثانیه، تکثیر قطعه در دمای 72 درجه به مدت یک دقیقه و تکثیر نهایی در دمای 72 درجۀ سانتی‌‌گراد به مدت پنج دقیقه. پس از بررسی کیفیت محصول PCR روی ژل 5/1 درصد آگارز، نمونه‌ مناسب تشخیص داده و برای توالی‌‌یابی ارسال شد. یک توالی با 627 نوکلئوتید در بانک ژن با شمارۀ دسترسی OK663009ثبت شد. 31 توالی مربوط به پنج گونه خفاش‌‌ماهی متعلق به جنس Platax ازطریق بانک ژنی (جدول 1) برای رسم درخت تبارزایی شینگ ماهیان استفاده شده است.Chaetodipterus faber با توجه به مطالعۀ ریخت‌‌شناسی Acanthuriformes در جایگاه برون‌‌گروه انتخاب شد (Cavalluzzi, 2000). درخت‌‌های تبارزایی با روش بیشینۀ درست‌‌‌‌نمایی (ML) (Felsenstein, 1981) و بیژین (BI) (Huelsenbeck et al., 2001) رسم شد. تحلیل ML با استفاده از RAxML v.8.1.24 (Stamatakis, 2014) با 1000 تکرار بوت‌‌استرپ و تحلیل BI با استفاده از MrBayes v.3.2.6 (Ronquist et al., 2012) با 10 میلیون نسل تکرار انجام شد. شبکۀ هاپلوتایپی برای مقایسۀ توالی‌‌های Platax orbicularis از مناطق مختلف استفاده شد. شبکۀ هاپلوتایپی با استفاده از نرم‌‌افزار PopArt رسم شد (Leigh and Bryant, 2015).

شکل 1- ایستگاه جمع‌‌آوری خفاش‌‌ماهی Platax orbicularis که با دایرۀ قرمز (GPS) نشان داده شده است.

شکل 2- شکل خفاش‌‌ماهی Platax orbicularis ( طول کل: 13 میلی‌‌متر و طول استاندارد: 7 تا 10 میلی‌‌متر) و زیستگاه آن (شهرستان پارسیان روستای بنود).

نتایج

Platax orbicularis (Forsskal, 1775)

Chaetodon orbicularis Forsskål [P. S.] in Niebuhr 1775:59, xii [Descriptiones animalium (Forsskål)] Jeddah, Saudi Arabia, Red Sea.

Chaetodon vespertilio Bloch [M. E.] 1787:67, Pl. 199 (fig. 2) [Naturgeschichte der ausländischen Fische v. 3] East Indies.

Platax ehrenbergii Cuvier [G.] in Cuvier & Valenciennes 1831:221 [Histoire naturelle des poissons v. 7] Al-Luhayya, Yemen, Red Sea; Massawa, Eritrea, Red Sea; Malacca, Malaysia, eastern Indian Ocean; Mauritius, Mascarenes, southwestern Indian Ocean.

Platax blochii Cuvier [G.] in Cuvier & Valenciennes 1831:222 [Histoire naturelle des poissons v. 7] Mauritius, Mascarenes, southwestern Indian Ocean; Puducherry, India; New Guinea.

Chaetodon guttulatus Cuvier [G.] 1829:193 [Le Règne Animal (Edition 2) v. 2] No locality.

نشانگر میتوکندریایی سیتوکروم اکسیداز زیرواحد یک (COI) برای گونۀ Platax orbicularis صیدشده از شهرستان پارسیان برای نخستین‌‌بار تعیین توالی شد. داده‌‌های جدول 1 شامل 650 جفت باز است که 108 جفت باز آنها متغیر و 102 جفت باز دارای اطلاعات پاسیمونی بود. هر دو درخت بیشینۀ درست‌‌‌‌نمایی و بیژین ازنظر توپولوژی شبیه یکدیگر هستند؛ البته در طول شاخه‌‌ها و میزان حمایت با یکدیگر تفاوت‌‌هایی دارند. درخت تبارزایی مولکولی (شکل 3) شامل دو کلاد عمده است که کلاد بالایی شامل گونه‌‌های P. orbicularis، P. teira و P. boersii است که P. orbicularis و P. teira به‌‌صورت آرایه‌‌های خواهری در کنار یکدیگر قرار گرفته‌‌اند. کلاد پایین شامل دو آرایۀ خواهری P. batavianus و P. pinnatus است.

شبکۀ هاپلوتایپی (شکل 4) نشان داد دو گونۀ P. orbicularis و P. teira با 13 جهش از یکدیگر جدا می‌‌شوند. توالی‌‌های مربوط به فیلیپین در مرکز تنوع جمعیت‌‌های گونۀ P. orbicularis قرار گرفته است و توالی‌‌های ژاپن و اندونزی (شرق آسیا) را به توالی‌‌های دریای سرخ و خلیج فارس (خاورمیانه) و سیشل (شرق آفریقا) متصل می‌‌کند.

جدول 1- آرایه‌‌ها و شماره‌‌های بازیابی توالی‌‌های استفاده‌‌شده در تحلیل تبارزایی مولکولی مطالعۀ حاضر

GenBank acc. Numbers	Species	Number
HQ956562, DQ107767, DQ107770, DQ107768, DQ107771, DQ107769	Platax batavianus	1
JN313144, HQ564408	Platax boersii	2
GU674288, FJ58385, FJ583852 FJ583856, FJ583854, FJ583855, MF123985, KF009644, MF123986, MH331825, JN021240, NC 013136, AP006825, KF930266, this study	Platax orbicularis	3
KP194929, FJ583857, FJ583858	Platax pinnatus	4
HQ149898, HQ149897, KY371964, KY371965, KJ129008, KJ129007	Platax teira	5
JQ365288	Chaetodipterus faber	6

شکل 3- روابط تبارزایی جنس Platax متعلق به خانوادۀ شینگ ماهیان (Ephippidae) حاصل از روش بیشینۀ درست‌‌نمایی یک ژن میتوکندریایی (COI). اعداد روی شاخه‌‌ها به ترتیب نشان‌‌دهندۀ مقادیر پشتوان تکرار حاصل از آنالیز بیشینۀ درست‌‌‌‌نمایی و احتمال پسین از تحلیل بیژین است. در این مطالعه، نشانگر مولکولی گونۀ Platax orbicularis از پارسیان برای نخستین‌‌بار تعیین توالی شد که با رنگ قرمز نشان داده شده است. اعداد داخل پرانتز نشان‌‌دهندۀ تعداد توالی‌‌های استفاده‌‌شده برای هر گونه است.

شکل 4- شبکۀ هاپلوتایپی توالی‌‌های گونۀ P. orbicularis و P. teira. مساحت دایره‌‌های مربوط به یک توالی، 10 توالی و مشخصات جغرافیایی توالی‌‌های استفاده‌‌شده در سمت راست شکل نشان داده شده است.

بحث

در مطالعۀ حاضر، توالی‌‌های نشانگر COI مربوط به پنج گونۀ جنس Platax برای نخستین‌‌بار به‌‌منظور بررسی روابط تبارزایی مولکولی این جنس بررسی شد. توالی‌‌های استفاده‌‌شده در مطالعۀ حاضر از مطالعات DNA barcoding حاصل شده است (Valdez-Moreno et al., 2010; Ribeiro et al., 2012; Bamaniya et al., 2016; Steinke et al., 2016; Habib et al., 2017; Hou et al., 2018; Aguilar et al., 2020). نتایج تحلیل مولکولی مطالعۀ حاضر (شکل 3) نشان می‌‌دهد آرایه‌‌های P. orbicularis، P. teira و P. boersii در یک کلاد و دو آرایۀ P. batavianus و P. pinnatus نیز در کلاد دیگر قرار گرفته‌‌اند.

Platax orbicularis از آب‌‌های خلیج فارس و دریای عمان گزارش شده است (Carpenter, 1997; Al-Masroori et al., 2004; Paighambari and Daliri, 2012; Hashemi et al., 2013; Pouladi et al., 2020)؛ ولی توالی‌‌های نشانگر COI موجود در بانک ژنی مربوط به این گونه از مناطق گفته‌‌شده نیست و مربوط به سواحل کشورهای ژاپن، اندونزی، فلسطین و عربستان سعودی (دریای سرخ) می‌‌شود. مطالعۀ حاضر برای نخستین‌‌بار توالی ژن COI مربوط به خفاش‌‌ماهی P. orbicularis را از خلیج فارس گزارش می‌‌دهد.

جنس Platax دارای پنج گونۀ معتبر است (Froese and Pauly, 2021) که از آنها در تحلیل تبارزایی مولکولی مطالعۀ حاضر استفاده شده است (شکل 3). شاید تنها مطالعۀ مقایسه‌‌ای ریخت‌‌شناسی بین گونه‌‌های جنس Platax، مطالعۀ Kishimoto و همکاران (1988) باشد. در این مطالعه چهار گونۀ P. orbicularis، P. teira، P. boersii و P. pinnatus از آب‌‌های ساحلی ژاپن گزارش و ویژگی‌‌های ریختی آنها با یکدیگر مقایسه شده است؛ همچنین P. batavianus از جزیرۀ بورنئو با چهار گونۀ گفته‌‌شده مقایسه شده است. دندان‌‌های آرواره‌‌ای، تعداد خارها و شعاع‌‌های باله‌‌ای روی هر پرتوپایه (Pterygiophore) در مطالعۀ Kishimoto و همکاران (1988) مقایسه شده و تفاوت‌‌ها و شباهت‌‌های بین پنج گونه تا حدود زیادی منطبق بر نتایج درخت مولکولی بررسی حاضر است. در دو گونۀ P. batavianus و P. pinnatus برجستگی وسطی دندان‌‌های آرواره بسیار بزرگ‌‌تر از برجستگی‌‌های کناری است؛ ولی در سه گونۀ P. orbicularis، P. teira و P. boersii سه برجستگی دندان آرواره‌‌ای ازنظر اندازه با یکدیگر تفاوت کمتری دارند؛ البته دندان آرواره‌‌ای P. teira و P. boersii بسیار به یکدیگر شبیه و شکل دندانی یکسانی برای هر دو گونه در نظر گرفته شده است (Kishimoto et al., 1988, figure 1). شباهت دندانی P. batavianus و P. pinnatus منطبق بر ارتباط تبارزایی مولکولی مطالعۀ حاضر است (شکل 3)؛ همچنین سه گونۀ دیگر ازلحاظ دندانی با یکدیگر شباهت‌‌هایی دارند و در کلاد بالایی قرار گرفته‌‌اند (شکل 3).

در گونۀ P. pinnatus همیشه نخستین شعاع بالۀ پشتی روی ششمین پرتوپایه و در گونۀ P. batavianus نخستین شعاع بالۀ پشتی روی هفتمین پرتوپایه قرار گرفته است. سه گونۀ P. orbicularis، P. teira و P. boersii دارای حالت مشابهی هستند و همیشه نخستین شعاع بالۀ پشتی روی پنجمین پرتوپایه قرار گرفته است (Kishimoto et al., 1988, figure 2). در مقالۀ Kishimoto و همکاران (1988) بر شباهت دو گونۀ P. batavianus و P. pinnatus تأکید شده است؛ همین‌‌طور نتایج درخت تبارشناسی (شکل 3) نیز قرابت این دو گونه را تأیید می‌‌کند.

با توجه به شبکۀ هاپلوتایپی (شکل 4) گفته می‌‌شود که مرکز تنوع گونۀ P. orbicularis جنوب شرق آسیا بوده و بعداً پراکنش آن تا غرب به سمت دریای سرخ و خلیج فارس گسترش یافته است.

سپاسگزاری

نویسندگان از آقای دکتر Ron Fricke برای ارسال مقالۀ ارزشمند Kishimoto و همکاران (1988) و از آقای احمد قاسم‌‌پور به‌‌دلیل کمک در نمونه‌‌برداری سپاسگزاری و قدردانی می‌‌کنند.

References

Aguilar, R., Ogburn, M. B., Weigt, L. A., Driskell, A. C., Macdonald, K. S. & Hines, A. H. (2020). Chesapeake Bay Barcode Initiative (CBBI): Fishes of the greater Chesapeake Bay. Submitted (MAY-2020) to the EMBL/GenBank/DDBJ databases (https://www.uniprot.org/citations/-6651190125915483841).

Al-Masroori, H., Al-Oufi, H., McIlwain, J. L., & McLean, E. (2004). Catches of lost fish traps (ghost fishing) from fishing grounds near Muscat, Sultanate of Oman. Fisheries Research, 69(3), 407-414.

Assady, H., Behzadi, S., Abdulmehdi, I., Saeidmorady, S., Mirzai, A., & Dehghani, R. (2004). A study on the status of exploring stocks of Ornamental fishes. Iranian Fisheries Science Research Institute, Persian Gulf and Oman Sea Ecological Research Center.

Azhdari, H., Taghavi, A., Mortazavi, M. S., Azhdari, Z. H., Kamali, I., Ghasemi, Sh., Maghsodi, A. M., Valinasab, T., Tokhmafsan, M., Gharra, K., & Mazlomi, M. (2010). The effectiveness of artificial reefs for rehabilitation and production of fisheries in Iran. Iranian Fisheries Research Organization.

Bamaniya, D. C., Pavan-Kumar, A., Gireesh-Babu, P., Sharma, N., Reang, D., Krishna, G., & Lakra, W. S. (2016). DNA barcoding of marine ornamental fishes from India. Mitochondrial DNA Part A, 27(5), 3093-3097.

Blegvad, H. and Løppenthin, B. (1944). Fishes of the Iranian Gulf. Danish Scientific Investigations in Iran, Einar Munksgaard Copenhagen, p. 247.

Breder, C. M. (1946). An analysis of the deceptive resemblances of fishes to plant parts with critical remarks on protective coloration, mimicry, and adaptation. Bingham Oceanographic Collection Archives, 10, 1-49.

Carpenter, K. E., Krupp, F., & Jones, D. A. (1997). Living marine resources of Kuwait, Eastern Saudi Arabia, Bahrain, Qatar, and the United Arab Emirates. Food & Agriculture Organization.

Cavalluzzi, M. R. (2000). Osteology, phylogeny, and biogeography of the marine fish family Ephippidae (Perciformes, Acanthuroidei) with comments on sister group relationships. The College of William and Mary.

Felsenstein, J. (1981). Evolutionary trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach. Journal of Molecular Evolution, 17(6), 368-376.

Fricke, R., Eschmeyer, W. N., & Fong, J. D. (2021). Eschmeyer's catalog of fishes: genera/species by family/subfamily. (http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/SpeciesByFamily.asp), Electronic version, updated August 3, 2021

Froese, R. and Pauly. D. (2021). Fish Base. World Wide Web electronic publication. www.fishbase.org, version (06/2021)

Habib, K. A., Kim, C. G., Oh, J., Neogi, A. K., & Lee, Y. H. (2017). Aquatic Biodiversity of Sundarbans, Bangladesh. Korea Institute of Ocean Science and Technology (KIOST).

Hashemi, S. H., Salarpouri, A., & Koosej N. (2013). A survey on fish fauna of Hormozgan Province mangrove protected areas in IUCN category from Persian Gulf and Oman Sea. National Conference of Persian Gulf Environmental Research.

Heemstra, P. C. (2001). Ephippidae-Spadeﬁshes (Batﬁshes). In: Carpenter K. E., Niem V. (Eds.), FAO species identification guide for fishery purposes, The living marine resources of the Western Central Paciﬁc, Vol. 6. FAO, Rome, pp. 3611-3622.

Hou, G., Chen, W. T., Lu, H. S., Cheng, F., & Xie, S. G. (2018). Developing a DNA barcode library for perciform fishes in the South China Sea: species identification, accuracy, and cryptic diversity. Molecular ecology resources, 18(1), 137-146.

Huelsenbeck, J. P., Ronquist, F., Nielsen, R., & Bollback, J. P. (2001). Bayesian inference of phylogeny and its impact on evolutionary biology. Science, 294(5550), 2310-2314.

Kishimoto, H., Hayashi, M., Kohno, H., & Moriyama, O. (1988). Revision of Japanese batfishes (genus Platax). Science Report of the Yokosuka City Museum, 36, 19-38 [in Japanese, English summary].

Kuiter, R. H. and Debelius, H. (2001). Surgeonfishes, rabbitfishes and their relatives: a comprehensive guide to Acanthuroidei. TMC publishing, Chorleywood.

Leigh, J. W. and Bryant, D. (2015). PopART: Full-feature software for haplotype network construction. Methods in Ecology and Evolution, 6, 1110-1116.

Meyer, C. P. (2003). Molecular systematics of cowries (Gastropoda: Cypraeidae) and diversification patterns in the tropics. Biological Journal of the Linnean Society, 79(3), 401-459.

Nakabo, T. (2002). Fishes of Japan with pictorial keys to the species. English edition, Tokai University Press, Tokyo.

Paighambari, S. Y. and Daliri, M. (2012). The by-catch composition of shrimp trawl fisheries in Bushehr coastal waters, the northern Persian Gulf. Journal of the Persian Gulf, 3(7), 27-36.

Pouladi, M., Paighambari, S. Y., Millar, R. B., & Babanezhad, M. (2020). Length-weight relationships and condition factor of five marine fish species from Bushehr Province, Persian Gulf, Iran. Thalassas: An International Journal of Marine Sciences, 36(2), 457-461.

Randall, J. E. (1995). Coastal fishes of Oman. University of Hawaii Press.

Randall, J. E. (2005). Reef and shore ﬁshes of the south Paciﬁc: New Caledonia to Tahiti and the Pitcairn Islands. University of Hawaii Press, Hawaii.

Ribeiro, A. D. O., Caires, R. A., Mariguela, T. C., Pereira, L. H. G., Hanner, R., & Oliveira, C.(2012). DNA barcodes identify marine fishes of São Paulo State, Brazil. Molecular Ecology Resources, 12(6), 1012-1020.

Ronquist, F., Teslenko, M., Van Der Mark, P., Ayres, D. L., Darling, A., Höhna, S., Larget, B., Liu, L., Suchard, M. A., & Huelsenbeck, J. P. (2012). Mr. Bayes 3.2: efficient Bayesian phylogenetic inference and model choice across a large model space. Systematic Biology, 61(3), 539-542.

Stamatakis, A., (2014). RAxML version 8: a tool for phylogenetic analysis and post-analysis of large phylogenies. Bioinformatics, 30(9), 1312-1313.

Steinke, D., Connell, A. D., & Hebert, P. D. (2016). Linking adults and immatures of South African marine fishes. Genome, 59(11), 959-967.

Valdez-Moreno, M., Vásquez-Yeomans, L., Elías-Gutiérrez, M., Ivanova, N. V., & Hebert, P. D. (2010). Using DNA barcodes to connect adults and early life stages of marine fishes from the Yucatan Peninsula, Mexico: potential in fisheries management. Marine and Freshwater Research, 61(6), 655-671.