Author
W. Azerbaijan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Urmia, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
مقدمه
راسته جوندگان با 29 خانواده، بیش از 40 جنس و 2800 گونه بزرگترین راسته پستانداران است (Ognev, 1947؛ (Wilson and Reeder, 1993 و گستره پراکنش آنها در تمامی نقاط دنیا، به غیر از قطب‌های شمال و جنوب، زلاند نو و برخی از جزایر اقیانوسی است. این جانوران با زندگی در خشکی، بالای درخت، زیر خاک و به صورت نیمه‌آبزی در زیستگاه‌های مختلفی گسترش یافته‌اند (Wilson and Reeder, 2005). در ایران، نزدیک به 55 گونه جونده وجود دارد Etemad, 1978؛ Taghizadeh, 1964؛ Khalilaria, 1995؛ Nazari, 1995؛ Kryštufek and Vohralik, 2005؛ Karami et al., 2008. در پژوهش‌های انجام شده تا به امروز، تعداد 8 گونه از جنس Microtus:M. (Sumeriomys) qazvinensis Golenishchev, 2003، M. arvalis،
M. irani Thomas, 1921، M. nivalis Martins 1842، M. paradoxus Ognev and Heptner, 1928، M. schelkovinkovi Satunin, 1907، M. Socialis و M. transcaspicus Satunin, 1905، گربه تیغی، هردک، سنجاب ایرانی، موش کلاهو، شکول، موش دوپای کوهستانی، موش دوپای کوچک، موش دوپای سه انگشتی، موش ورامین، موش انباری، موش فاضلاب، موش خانگی، موش جنگلی، همستر، موش البرز، موش مهاجر، موش آبی، موش کور و مریون‌ها در گونه‌ها و زیرگونه‌هایی از ایران گزارش شده است (Taghizadeh, 1964؛ Etemad, 1978؛ Kryštufek and Vohralik, 2005؛ Khalilaria et al., 2006؛ (Karami et al., 2008. کاریوتیپ M. socialis جمع‌آوری شده از زنجان به صورت 2n=62، NFa=60 و NF=62 تعیین شده است (Yiğit et al., 2006). ویژگی‌های زیست‌سنجی نمونه‌های Microtus در شمال خراسان بررسی شده است (Tarahhomi and Darvish, 2001). Darvish و همکاران (2006) 26 گونه مختلف از 6 خانواده: Calomyscidae، Cricetidae، Dipodidae، Gliridae، Muridae و Scuridae از شمال‌شرق ایران جمع‌آوری کردند و ویژگی‌های استاندارد خارجی، جمجمه‌ای و دندانی آنها را ارایه نمودند. گونه‌های Gerbillus nannus و G. henleyi cfr. از مناطق شمال‌شرق، شرق، مرکزی و جنوبی ایران جمع‌آوری و شناسایی شده است (Siahsarvie and Darvish, 2007). Morovvati و همکاران (2010) مجموعه‌ای از ویژگی‌ها و مناطق انتشار حدود 53 گونه از جوندگان را گردآوری کرده‌اند. چهار گونه از جنس Microtus در شمال‌غرب ایران (استان‌های آذربایجان غربی، اردبیل و آذربایجان شرقی) در زیستگاه‌های مختلف شناسایی شده و برای برخی از این گونه‌ها برای نخستین بار زیستگاه‌های جدید معرفی شده است (Khalilaria, 2011).
گونه‌های جنس Microtus با داشتن تنوع اکولوژیک بالا، یکی از پستانداران کوچک غالب در بسیاری از زیستگاه‌های نیمکره جنوبی به شمار می‌روند. با این که بسیاری از گونه‌های این جنس، مراتع، مزارع و باغات را به عنوان زیستگاه ترجیح می‌دهند، برخی از آنها در جنگل‌ها و ارتفاعات زیست می‌کنند (Khalilaria et al., 2004). جنس Microtus با داشتن حدود 65 گونه به عنوان نماینده جوندگان خانواده Microtinae Khalilaria et al., 2004)؛ (Vaziri et al., 1998 در میان پستانداران هولئارکتیک است (Adamczewska-Andrzejewska et al., 1989). مرزهای بین گونه‌های کنونی و شباهت‌های فیلوژنیک میان آنها بر اساس ویژگی‌های مورفولوژی و کاریولوژی تعیین می‌گردد. اما این ویژگی‌های تاکسونومی به طور قطعی نمی‌تواند پاسخگوی مسایل رده‌بندی جنس Microtus باشد (Vaziri et al., 1998). بر اساس رفتارهای گونه‌های مختلف متعلق به این جنس، تغییراتی در ویژگی‌های آن به وجود آمده است و به این ترتیب به طور دقیق و قطعی قابل شناسایی نیست (Matthey, 1954). برای مثال، در بررسی ویژگی‌های جمجمه و دندان گونه‌های Microtus اختلاف‌های بزرگ بین‌گونه‌ای، تفاوت‌های بزرگ در سازگاری با محیط نمایان شده است (Corbet, 1978؛ Baskevich, 1996؛ (Chaline et al., 1999. از سوی دیگر، تکامل کاریولوژیک تفاوت زیادی نسبت به تغییرات مورفولوژیک نشان می‌دهد Ellerman, 1948)؛ (Dobrokhotov et al., 1985؛ به طوری که کاریوتیپ گونه‌های متعلق به جنس Microtus با دامنه 2n=17-62 در بین پستانداران از نظر تنوع کاریولوژیک از دامنه تغییرات بزرگی برخوردار است (Ellerman and Morrison-Scott, 1951؛ Adamczewska-Andrzejewska et al., 1989). برخی از ارتباطات فیلوژنتیک از باند G کاریوتیپ‌ها قابل تشخیص است Ellerman and Morrison-Scott, 1951)؛ Gromov and Polyakov, 1977؛ Golenishchev et al., 1999؛ (Golenishchev et al., 2000, 2002a,b در طول چند سال گذشته گونه‌هایی از جنس Microtus در گروه Socialis جای داده شده است. Gromov و Erbajeva (1995) گونه‌های: M. irani؛ M. guentheri؛
M. paradoxus و M. socialis را در گروه Socialis قرار دادند. به نظر بعضی از محققان M. schidlovskii نیز جزو این گروه است Ellerman, 1948)؛ Khalilaria et al., 2004؛ (Khalilaria, 2011. گونه M. dogramacii توسط Kefelioğlu و Kryštufek (1999)،
M. anatolicus توسط Kryštufek و Kefelioğlu (2001)، M. gazvinensis توسط Golenishchev و همکاران (a2002) و M. philistinus توسط Shehab و همکاران (2004) در این گروه طبقه‌بندی شده‌اند.
اغلب محققان روسی هر دو گروه یاد شده را متعلق به زیرجنس Sumeriomys Argyropulo 1993 می‌دانند Dobrokhotov et al., 1985)؛ Modi, 1987؛ Baskevich, 1996؛ (Chaline et al., 1999. در صورتی که سایر محققان بدون در نظر گرفتن زیرجنس، هر دو گروه را در جنس Microtus طبقه‌بندی کرده‌اند Matthey, 1954)؛ Adamczewska-Andrzejewska et al., 1989؛ Achverdjan et al., 1991؛ (Vaziri et al., 1998. در بررسی کاریوتیپ گونه‌های متعلق به گروه socialis در کشور ترکیه کاریوتیپ گونه‌های: M. socialis (2n=62، NFa=60 و NF=62)، M. irani (2n=60، NFa=46/48/50) و M. dogramacii (2n=48، NF=49/50/52/54) تعیین شده است (Golenishchev et al., 2002a). Kryštufek و Kefelioğlu (2001) کاریوتیپ گونه M. anatolicus را به صورت 2n=60 مشخص کردند. Yiğit و همکاران (2006) کاریوتیپ M. schidlovskii را به صورت 2n=60، NF=60، NFa=58 تعیین نمودند. Yiğit و همکاران (2007) کاریوتیپ M. rossiaemeridionalis Ognev, 1924را به صورت 2n=54، NF=56، NFa=52 ثبت کرده‌اند. در ایران، Golenishchev و همکاران (a2002) M. gazvinensis را با ویژگی‌های کاریوتیپی 2n=54، NF=56، NFa=52 به عنوان گونه جدید از منطقه بوئین زهرا (استان قزوین) معرفی کرده‌اند. Yiğit و همکاران (2006) کاریوتیپ M. socialis را به صورت 2n=62، NF=62، NFa=60 تعیین کردند.
برخی از محققان معتقدند که گونه‌های
M. a. arvalisو M. a. obuscursدو شکل متفاوت از نظر کاریوتیپ متعلق به گونه M. arvalisهستند
(Orlov and Malygin, 1969). با این که این دو شکل از نظر مشخصات ظاهری شبیه یکدیگر هستند، در تعداد کروموزوم‌ها (M. a. arvalisدارای 46 کروموزوم و
M. a. Obuscursدارای 54 کروموزوم) و شکل آنها با هم اختلاف نشان می‌دهند. همچنین، در شکل و تعداد سر اسپرم‌ها و شکل baculum با یکدیگر متفاوتند (Pucek, 1984). هر دو زیرگونه می‌توانند در یک محیط زیست به طور همزمان زندگی کنند، با این تفاوت که M. a. arvalis مناطق باز و M. a. obuscursدر مناطقی با علف‌های بلند و پوشیده را برای زندگی انتخاب می‌کنند (Dobrokhotov et al., 1985). همچنین این گونه به دو شکل کروموزومی متفاوت تحت عنوانarvalisوobuscursتقسیم می‌شوند و اختلاف اساسی بین آنها در این است که arvalisبه عنوان شکل غرب اروپا و obuscursبه عنوان شکل شرق اروپا و آسیا تلقی می‌شود (Meyer et al., 1999). کروموزوم‌های اتوزوم arvalisاز دو گروه کروموزوم‌های بزرگ و کوچک تشکیل شده است. از اختلافات بارز بین این دو زیرگونه موقعیت سانترومر کروموزوم‌های کوچک و نیز کروموزوم جنسی Y است. شکل arvalisدارای 13 جفت کروموزم کوچک دو بازویی (متاسنتریک و ساب‌متاسنتریک) و چهار جفت تلوسنتریک است. در حالی که شکل obuscursبه ترتیب 7 و 10 جفت از کروموزوم‌های یاد شده دارد Malygin, 1974, 1983)؛ Vorontsov et al., 1984؛ Adamczewska-Andrzejewska et al., 1989؛ Zima et al., 1992؛ Mazurok et al., 2001؛ Wilson and Reeder, 2005). اختلاف بین M. arvalisو
M. rossiaemeridionalisدر تعداد کروموزوم‌ها است. اولی دارای 46 و دومی دارای 54 کروموزوم است. هر دو گونه از لحاظ شکل ظاهری مشابه یکدیگر هستند (Mazurok et al., 2001).
بررسی‌هایی در زمینه شناسایی و نیز استفاده از تعداد معدودی ترکیبات شیمیایی جونده‌کش (به طور عمده سمّ فسفر دوزنگ) برای کنترل آنها صورت گرفته است. همچنین ذکر شده است که عمده تراکم جمعیت موش‌ها در کنار مرغزارها و علفزارها است و استفاده از سمّ فسفر دوزنگ یکی از مهم‌ترین روش‌های کنترل موش‌ها است (Vaziri et al., 1998). به دنبال مطالعاتی در زمینه زیست-اکولوژی و پویایی جمعیت موش ورامین (Nesokia indica) در مزارع یونجه استان تهران مشخص شده است که تعداد گونه‌های متنوعی از جوندگان (موش ورامین،گونه‌هایی از جنس موش Microtus، گونه‌هایی از جنس موش خانگی و ...) در مزارع فعالیت نموده، خسارت سنگینی بر جای می‌گذارند (Khakbaz, 1998). طی بررسی‌هایی در مزارع یونجه و باغ‌های سیب (که در زیر درختان یونجه‌کاری شده است) استان آذربایجان‌غربی موش‌های خانواده Microtinae (به ویژه گونه Microtus arvalis) مشخص شد که موش کور و موش خانگی فعالیت زیادی نشان می‌دهند (Khalilaria, et al., 2000). همچنین، روش‌های مختلفی در تعیین تراکم موش باغی در استان آذربایجان غربی بررسی شده است Khalilaria, 2001)؛ Khalilaria et al., 2004). تحقیقات پژوهشگران اعزامی از کشور روسیه طی سالیان گذشته در ایران نشان داد که تراکم موش‌های مغان و ورامین در مزارع علوفه استان‌های تهران و خراسان بالا است و بیم طغیان آنها می‌رود (Soulich, 1997).
در بررسی جوندگان کشور ترکیه تعدادی از این گونه‌ها مانند Microtus ایرانی از ایران به مناطق شرقی ترکیه مهاجرت کرده، در آنجا پراکنش نشان می‌دهند (Kryštufek and Vohralik, 2005). پراکنش جغرافیایی گونه‌های جوندگان و آنالیز 17 زیستگاه در قسمت آسیایی کشور ترکیه نشان می‌دهد که 27 گونه در این زیستگاه‌ها زندگی می‌کنند و هر ایستگاه به طور متوسط بین 6 تا 12 گونه را در خود جای داده است (Yiğit and Çolak, 1998). گونه Microtus schelkovnikovi جنگل‌های مرز بین ایران و آذربایجان (پهنای هیرکانی) و نیز سواحل جنوبی دریای خزر (نزدیک هشتپر، پیشکوه، جنوب نوشهر و نزدیک پل سفید) را به عنوان زیستگاه انتخاب کرده است (Nadachowski, 2007).
38 گونه ریختی از جنس Microtus یکی از بزرگترین جنس‌های این طایفه که در نیمکره شمالی انتشار دارند، با استفاده از 823 توالی میتوکندریایی ژن سیتوکروم b (به طول 1140 جفت نوکلئوتید) توسط Mahmoudi و همکاران (2014) بررسی شد.
هدف از پژوهش حاضر، شناسایی و تعیین موش‌های غالب در باغات و مزارع استان آذربایجان غربی در راستای استفاده از نتایج تحقیق در بررسی گونه‌های زیان‌آور یا در حال انقراض این گروه از جانوران است.
مواد و روش‌ها.
تعداد 34 نمونه (32 زنده و 2 مرده) از شهرستان‌های ارومیه، سلماس، خوی، ماکو، میاندوآب، شاهین‌دژ و تکاب جمع‌آوری شد و برای بررسی‌های ریخت‌شناختی، جمجمه‌ای، کاریولوژی و تعیین گونه به آزمایشگاه واقع در بخش تحقیقات گیاهپزشکی مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجان غربی منتقل شد (شکل 1). هنگام بازدید از مناطق اطراف شهرستان سلماس مصادف با آبیاری مزرعه یونجه بود که بلافاصله با استفاده از دست تعداد زیادی از موش‌های آن مزرعه جمع‌آوری و به قفس منتقل گردید.
بررسی‌های ریخت‌شناختی و جمجمه: پس از تاکسیدرمی و تهیه جمجمه از نمونه‌ها در محل موزه مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجان غربی با نمونه‌های موجود در موزه جانورشناسی مؤسسه تحقیقات گیاهپزشکی کشور و موزه جانورشناسی دانشگاه آنکارا در کشور ترکیه مقایسه و شناسایی شد.
بررسی‌های کاریولوژیک: نمونه‌هایی که به صورت زنده جمع‌آوری شده بودند، در محل نگهداری حیوانات در مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی نگهداری شده و مراحل استخراج کاریوتیپ به شرح زیر انجام گرفت:
بی‌هوش کردن حیوان با اتر
تزریق 015/0 میلی‌لیتر محلول کولشیسین برای هر گرم وزن جانور از زیر پوست قسمت شکم
نگهداری حیوان در قفس به مدت تقریبی سه ساعت
بی‌هوش کردن حیوان با اتر
در آوردن سریع استخوان ران هر دو پای حیوان
شستشوی مغز استخوان‌ها با محلول کلرور پتاسیم به لوله سانتریفیوژ
نگهداری لوله در انکوباتور 37 درجه سانتیگراد به مدت 15 دقیقه
سانتریفیوژ در دور 1000 به مدت 15 دقیقه
خارج کردن محلول رویی از لوله
افزودن تثبیت‌کننده با سرنگ به لوله
نگهداری لوله در فریزر به مدت حداقل 15 دقیقه
سانتریفیوژ در دور 2000 به مدت 15 دقیقه
چیدن لام‌ها با زاویه حدود 45 درجه
خارج کردن محلول رویی لوله
افزودن تثبیت‌کننده تا نصف لوله و هم زدن آن
چکاندن مقداری از محلول (برداشت با پیپت پاستور) از ارتفاع 50 سانتی‌متری روی لام‌ها
تثبیت کردن باگذراندن سریع لام‌ها از روی شعله
رنگ‌آمیزی با گیمسا به مدت 15 دقیقه
رنگ‌زدایی لام‌ها با گرفتن آن زیر شیر آب (سرعت آب بسیار ملایم)
خشک کردن لام‌ها در هوای آزاد یا انکوباتور و بررسی پلاک‌ها زیر میکروسکوپ و تهیه عکس
|
شکل 1- تله‌های زنده‌گیر و کشته‌گیر استفاده شده در جمع‌آوری نمونه‌ها A: تله کشته‌گیر، B، C و D: تله زنده‌گیر |
||
نتایج و بحث.
Microtus socialis Pallas, 1773: در بررسی‌های آزمایشگاهی نمونه‌های جمع‌آوری شده از مناطق یاد شده در روش تحقیق یکی از گونه‌های شناسایی شده از جنس Microtus، M. socialis است که شرح آن به صورت زیر است:
محل تیپ Microtus socialis Pallas, 1773 نزدیک رودخانه اورال در روسیه است. اسامی aristovi Golenishchev, 2002؛ astrachanensis Erxleben, 1777؛ binominatus Ellerman, 1941؛ bogdoensis Wang and Ma, 1982؛ gravies Goodwin, 1934؛ nikolajevi Ognev, 1950؛ parvus Satunin, 1901؛ satunini Ognev, 1924؛ syriacus Brants, 1827؛ zaitsevi Golenishchev, 2002 به عنوان مترادف برای این گونه استفاده شده است. نمونه‌ها از مزارع یونجه و باغات سیب جمع‌آوری گردید (جدول 1 و شکل 2).
رنگ پشت بدن قهوه‌ای متمایل به زرد، قسمت شکم از خاکستری کم رنگ تا سفید کثیف متغیر است و رنگ پشت با شکم به صورت واضح در کنار بدن از هم جدا نمی‌شود. فقط از بالا به طرف شکم رنگ قهوه‌ای روشن‌تر می‌شود. دم، کوتاه و دو رنگ بوده (رنگ قسمت بالا نسبت به پایین آن تیره‌تر) و پوشیده از مو است و اندازه موها در انتهای دم اندکی بلندتر می‌شود. چشم‌ها کوچک و سیاه‌رنگ است. گوش‌ها با این که کوچک هستند اما از داخل موها تا حدودی نمایان هستند. روی دست‌ها و پاها از مو پوشیده است و رنگ موها مشابه با رنگ پشت حیوان است. در کف پاها و دست‌ها مو دیده نمی‌شود و در کف هر کدام از پاها 5 عدد پینه وجود دارد (شکل 3).
کاریوتیپ نمونه‌ها به صورت 2n=62، NF=62 و NFa=60 به دست آمد. همه کروموزوم‌های بدنی و جنسی از نوع آکروسنتریک است. 10 جفت از کروموزوم‌های بدنی بزرگ، 10 جفت متوسط و 10 جفت آنها کوچک و از کروموزوم‌های جنسی X بزرگ و Y کوچک است (شکل 4).
از اندازه‌های بیرونی، سر و بدن، دم، پای عقب و گوش به میلی‌متر و وزن بدن به گرم و نیز قسمت‌های مختلف جمجمه (میلی‌متر) هر 13 نمونه اندازه‌گیری شد و پس از تحلیل آماری در جدول 2 ثبت گردید.
پیش از این، این گونه از پیشکوه، سد کوهرنگ، 90 کیلومتری جنوب اصفهان استان‌های: اردبیل، آذربایجان شرقی و غربی، خوزستان، فارس، اصفهان، تهران، قزوین، زنجان، کردستان، کرمانشاه، لرستان و خراسان گزارش شده است Taghizadeh, 1964)؛ Etemad, 1978؛ Khalilaria, 1995؛ Kryštufek and Vohralik, 2005؛ Karami et al., 2008؛ Morovvati et al., 2010). ویژگی‌های مورفولوژیک نمونه‌های جمع‌آوری شده با نمونه‌های M. socialis نگهداری شده در موزه طبیعی لندن (Etemad, 1978) مقایسه شد، نتایج حاصل از بررسی‌های انجام شده در ارتباط با گونه‌های مختلف جنس Microtus در ایران و برخی کشورهای همسایه مقایسه و ارزیابی شد.
Taghizadeh (1964) در ارتباط با مورفولوژی نمونه‌های M. socialis دشت مغان به زحمت دیده شدن گوش‌ها، وجود پوزه پهن و روشن‌تر بودن قسمت بالای دم نسبت به پایین آن را عنوان نموده است. در مقابل، Morovvati و همکاران (2010) پوزه را تا حدی باریک و کوتاه شناسایی کرده است. در نمونه‌های جمع‌آوری شده در بررسی حاضر، گوش‌ها تا حدی مشخص، پوزه کوتاه و تا حدی باریک و دم به طور مشخص در قسمت بالا تیره‌تر از پایین آن است.
Vinogradov و Argiropulo (1968)، Etemad (1978)، Kryštufek و Vohralik (2005) در بررسی M. socialis، وجود تعداد 5 پینه در کف پاها را گزارش کرده‌اند و وجود این تعداد پینه را برای گونه‌های متعلق به گروه socialisاختصاصی توصیف کرده‌اند. Kefelioğlu (1995) در بررسی M. socialisترکیه تعداد 6 پینه را تثبیت کرده است. در تحقیق حاضر، تعداد پینه‌ها برابر با 5 عدد به دست آمد.
Kefelioğlu (1995) اندازه کندیل و بازال را بین 35/23 تا 26 میلی‌متر تعیین کرده است. ارزش این قسمت از جمجمه را Kryštufek و Vohralik (2005) بین 2/24 تا 7/26 و به نقل از Etemad (1978) در نمونه‌های موجود در موزه تاریخ طبیعی لندن 6/22 ثبت شده است. در بررسی حاضر، اندازه کندیل و بازال بین 5/20 تا 4/25 و به طور متوسط 39/23 میلی‌متر به دست آمد و این اندازه‌ها در محدوده نتایج به دست آمده در تحقیقات متفاوت است (شکل 5 و جدول 2).
Vinogradov و Argiropulo (1968) اندازه دم در این گونه را همیشه کوچکتر از 25 درصد اندازه سر و بدن عنوان کرده‌اند.Etemad (1978) برای اندازه دم از اصطلاح کوچکتر از نصف اندازه سر و بدن استفاده کرده است. به نقل از Etemad (1978) در نمونه‌های محافظت شده در موزه علوم طبیعی لندن اندازه دم از 25 درصد اندازه سر و بدن تجاوز نمی‌کند. نتایج بررسی حاضر نشان می‌دهد که اندازه دم به طور متوسط 39/26 درصد اندازه سر و بدن است (شکل 5 و جدول 2).
به نظر Etemad (1978) و Kryštufek و Vohralik (2005) رنگ پشت بدن با قسمت شکم، با یک خط فرضی مشخص جدا نمی‌شود. اما به نظر Kefelioğlu (1995) در M. socialis های ترکیه رنگ دو قسمت ذکر شده در نمونه‌های جوان جدا نشده است، اما در نمونه‌های بالغ به طور مشخص توسط یک خط فرضی از هم جدا شده‌اند. در بررسی حاضر، رنگ پشت و شکم از همدیگر جدا نشده و در راستای نظرات Etemad (1978) و Kryštufek و Vohralik (2005) است.
جمجمه‌های تمیز شده 13 گونه جمع‌آوری شده با نمونه‌های M. socialis (جمع‌آوری شده از منطقه آش‌کاله ارزروم) که در مجموعه پستانداران گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه آنکارا، کشور ترکیه نگهداری می‌شود، مقایسه و تعلق آن به این گونه تأیید شد.
Yigit و همکاران (2006) در بررسی نمونه‌های مربوط به استان زنجان،کاریوتیپ 2n=62، NF=62 و NFa=60 را به دست آوردند. Golenishchev و همکاران (a2002) تعداد کروموزوم‌های این گونه را 2n=62 و تمامی کروموزوم‌ها از نوع آکروسنتریک تشخیص داده شد. Kefelioğlu (1995) در تمامی گونه‌های کشور ترکیه کاریوتیپ 2n=62، NF=62 و NFa=60 را ثبت کرده است و به نظر وی همه کروموزوم‌ها آکروسنتریک است و کروموزوم X از همه کروموزوم‌های دیگر بزرگتر است (شکل 6). Morovvati و همکاران (2010) تعداد کروموزوم‌ها را در M. socialis 62 عدد عنوان کرده است. به نقل از Kefelioğlu (1995) و Matthey (1952، 1953 و 1954) در نمونه‌های M. socialis ایران تعداد کروموزوم‌ها بین 60 تا 64 متغیر و شکل همه آنها آکروسنتریک است. در بررسی حاضر نیز کاریوتیپ این گونه به صورت 2n=62، NF=62 و NFa=60 به دست آمد، تمامی کروموزوم‌ها از نوع آکروسنتریک و کروموزوم‌های جنسی X از همه کروموزوم‌های دیگر بزرگتر است (شکل 4).
جدول 1- محل و مختصات جغرافیایی نمونه‌های جمع‌آوری شده در پژوهش حاضر
|
ردیف |
جنس / گونه |
محل جمع‌آوری |
مختصات جغرافیایی |
ارتفاع از سطح دریا |
تعداد |
|
1 |
Microtus arvalis |
سلماس – مزرعه یونجه |
N 38˚ 08΄ - E 44˚ 54΄ |
1317 |
4♂ |
|
2 |
Microtus arvalis |
سرو- باغ سیب |
N 37˚ 33΄ - E 44˚ 14΄ |
1569 |
3 ♂, 2 ♀ |
|
3 |
Microtus arvalis |
ماکو – مزرعه یونجه |
N 39˚ 24΄ - E 44˚ 55΄ |
977 |
1 ♂, 1 ♀ |
|
4 |
Microtus socialis |
سیلوانا – مزرعه یونجه |
N 37˚ 06΄ - E 44˚ 35΄ |
1575 |
5♂ |
|
5 |
Microtus socialis |
خوی – باغ سیب |
N 38˚ 08΄ - E 45˚ 21΄ |
1058 |
5♂, 3♀ |
|
6 |
Microtus schidlovskii |
تکاب – باغ سیب |
N 36˚ 24΄ - E 47˚ 07΄ |
1962 |
1♂, 3♀ |
|
7 |
Microtus schidlovskii |
پیرانشهر- باغ سیب |
N 36˚ 52΄ - E 45˚ 31΄ |
1442 |
2♂ |
|
8 |
Ellobius |
ارومیه – باغ میوه |
N 37˚ 26΄ - E 45˚ 15΄ |
1277 |
2♂ |
|
9 |
Mus musculus |
ارومیه – مزرعه یونجه |
N 37˚ 39΄ - E 45˚ 11΄ |
1284 |
1 ♂, 1 ♀ |
|
شکل 2- نقشه پراکنش گونه‌های جمع‌آوری شده از استان آذربایجان غربی (Google Earth) ■: M. arvalis (A: سلماس، B: سرو، C: ماکو) ●: M. socialis (D: سیلوانا، E: خوی) M. schidlovskii: (F: تکاب، G: پیرانشهر) □ Mus musculus (H: ارومیه) ○ Ellobius (I: ارومیه) |
شکل 3- ریخت‌شناختی گونه M. socialis
شکل 4- A: کاریوتیپ و B: پلاک متافاز M. socialis
شکل 5- جمجمه‌های گونه M. socialis. A: جمجمه از پایین، B: جمجمه از بالا، C: جمجمه از دید جانبی، D: فک پایین از دید جانبی
جدول 2- اندازه قسمت‌های بیرونی و جمجمه در 13 نمونه M. socialis
|
قسمت‌های بدن و جمجمه |
تعداد نمونه |
حداقل (میلی‌متر و گرم) |
حداکثر (میلی‌متر و گرم) |
میانگین (میلی‌متر و گرم) |
انحراف معیار (SE) |
|
طول بدن و دم |
13 |
111 |
147 |
46/128 |
18/3 |
|
دم |
13 |
20 |
32 |
39/26 |
10/1 |
|
پای عقب |
13 |
18 |
22 |
9/19 |
38/0 |
|
گوش |
13 |
10 |
14 |
1/12 |
35/0 |
|
وزن بدن |
13 |
11 |
36 |
3/20 |
13/2 |
|
پهنای زیگوماتیک |
13 |
3/13 |
9/15 |
77/14 |
24/0 |
|
ارتفاع پوزه |
13 |
7/3 |
9/5 |
7/4 |
18/0 |
|
پهنای پوزه |
13 |
8/3 |
5 |
59/4 |
10/0 |
|
فاصله بین حدقه‌ای |
13 |
3/3 |
4 |
7/3 |
05/0 |
|
طول کندیل و بازال |
13 |
5/20 |
4/25 |
39/23 |
44/0 |
|
طول کندیل و نازال |
13 |
4/22 |
9/26 |
92/24 |
45/0 |
|
طول اکسی پیتونازال |
13 |
8/22 |
3/27 |
35/25 |
44/0 |
|
طول استخوان بینی |
13 |
9/6 |
5/9 |
97/7 |
22/0 |
|
پهنای استخوان بینی |
13 |
4/3 |
1/4 |
84/3 |
07/0 |
|
طول استخوان پیشانی |
13 |
3/6 |
3/9 |
85/7 |
26/0 |
|
طول استخوان آهیانه |
13 |
4 |
7/6 |
4/5 |
21/0 |
|
طول جعبه جمجمه |
13 |
8/8 |
8/10 |
10 |
16/0 |
|
پهنای جعبه جمجمه |
13 |
8/11 |
6/12 |
11/12 |
06/0 |
|
پهنای ماستوئید |
13 |
9/6 |
9 |
69/7 |
16/0 |
|
ارتفاع جمجمه با صندوق صماخ |
13 |
9/8 |
7/10 |
10 |
0.13 |
|
ارتفاع جمجمه بدون صندوق صماخ |
13 |
1/7 |
30/8 |
57/7 |
09/0 |
|
پهنای اکسی پیتال |
13 |
1/11 |
6/13 |
65/12 |
23/0 |
|
طول دیاستما |
13 |
4/6 |
5/8 |
48/7 |
19/0 |
|
طول کام |
13 |
5/11 |
7/14 |
26/13 |
32/0 |
|
طول شکاف کامی |
13 |
2/3 |
7/4 |
14/4 |
13/0 |
|
طول صندوق صماخ |
13 |
5/7 |
2/9 |
62/8 |
15/0 |
|
عرض صندوق صماخ |
13 |
7/5 |
7/7 |
81/6 |
17/0 |
|
ارتفاع فک پایین |
13 |
9/6 |
9 |
96/7 |
17/0 |
|
طول فک پایین |
13 |
9/13 |
3/16 |
35/15 |
28/0 |
|
طول ردیف دندان‌های آسیای بالا |
13 |
4/4 |
8/5 |
09/5 |
11/0 |
|
طول ردیف دندان‌های آسیای پایین |
13 |
2/4 |
8/5 |
92/4 |
11/0 |
|
طول دندان آسیای اول فک بالا |
13 |
8/1 |
6/2 |
2 |
07/0 |
|
طول دندان آسیای دوم فک بالا |
13 |
2/1 |
6/1 |
42/1 |
04/0 |
|
طول دندان آسیای سوم فک بالا |
13 |
3/1 |
1/2 |
1.67 |
0.07 |
|
طول دندان آسیای اول فک پایین |
13 |
1/2 |
9/2 |
47/2 |
06/0 |
|
طول دندان آسیای دوم فک پایین |
13 |
1/1 |
6/1 |
37/1 |
06/0 |
|
طول دندان آسیای سوم فک پایین |
13 |
9/0 |
3/1 |
12/1 |
03/0 |
شکل 6- کاریوتیپ M. socialis. نمونه آش‌کاله ارزروم (A برگرفته از Kefelioğlu (1995)، B مربوط به پژوهش حاضر
M. arvalis Pallas, 1779: نمونه‌های متعلق به این گونه، از مزارع یونجه نزدیک و منتهی به کوهپایه‌ها، مراتع کوهپایه‌ای و مزارع گندم، آفتابگردان و سایر مزارع همجوار مراتع و یونجه‌زارها جمع‌آوری شد. اکوسیستم‌های هر سه منطقه مورد بررسی (سلماس، ارومیه-سرو و ماکو) با هم شباهت نشان می‌دهند. در مزارع یونجه علاوه بر گیاه یونجه حدوداً 20 گونه گیاهی دیگر نیز رشد می‌کنند. مشخصات ظاهری و اندازه قسمت‌های مختلف جمجمه نمونه‌های بررسی شده در پژوهش حاضر، با نمونه‌های متعلق به همین گونه در بررسی‌های سایر محققان شباهت نشان می‌دهد (شکل‌های 7 و 8).
اندازه‌های بیرونی، سر و بدن، دم، پای عقب و گوش (میلی‌متر) و وزن بدن (گرم) و نیز قسمت‌های مختلف جمجمه (میلی‌متر) هر 11 نمونه اندازه‌گیری شده و پس از تحلیل آماری در جدول 3 ثبت گردید.
کاریوتیپ نمونه‌ها به صورت 2n=46، NF=72 و NFa=68 به دست آمد. از کروموزوم‌های بدنی، 12 جفت به شکل‌های متاسنتریک، ساب‌متاسنتریک و تلوسنتریک (6 جفت بزرگ و 6 جفت متوسط) و 10 جفت آکروسنتریک است. کروموزوم جنسی X از نوع متاسنتریک است (شکل 9).
پیش از این، گونه M. arvalisاز پیشکوه، دماوند، اطراف چالوس، ارومیه، بجنورد و منطقه مغان واقع در 30 کیلومتری جنوب مشهد جمع‌آوری شده است Etemad, 1978)؛ (Morovvati et al., 2010. در بررسی حاضر، افراد متعلق به این گونه از مناطق سلماس، ارومیه (منطقه سرو) و ماکو در شمال‌غرب ایران به دست آمد. با بررسی مشخصات ظاهری و جمجمه‌ای، نمونه‌ها با یکدیگر مقایسه شدند. نتیجه مقایسه‌ها نشان می‌دهد که تفاوت چندانی میان نمونه‌های مربوط به جمعیت‌های مختلف این گونه که در مناطق متفاوت شمال‌غرب قرار دارند، وجود ندارد. داده‌های به دست آمده با مشخصات نمونه‌هایی که در موزه تاریخ طبیعی لندن نگهداری می‌شود، مقایسه و شباهت آنها بررسی شد (Etemad, 1978).
در افراد متعلق به گونه M. arvalisدر روسیه تعداد پینه‌های کف پا 6 عدد است (Vinogradov and Argiropulo, 1968). در نمونه‌های کشورهای ترکیه و ایران نیز به همین ترتیب است Etemad, 1978)؛ Kefelioğlu, 1995). نتیجه بررسی‌های Kryštufek و Vohralik (2005) نیز وجود 6 پینه در کف پا را نشان می‌دهد. در 11 نمونه جمع‌آوری شده از شمال‌غرب ایران نیز نتایج مشابهی به دست آمد.
اندازه اکسی پیتونازال در افراد متعلق به گونه
M. arvalisبین 24 تا 5/27 میلی‌متر است (Vinogradov and Argiropulo, 1968). اندازه این قسمت در نمونه‌های کشور ترکیه برابر با 3/23 تا 2/26 میلی‌متر (Kefelioğlu, 1995) و در نمونه‌های ایران برابر با 25 میلی‌متر (Etemad, 1978) است. در 11 نمونه بررسی شده در تحقیق حاضر، اندازه این قسمت از جمجمه برابر با 4/22 تا 3/26 و به طور متوسط برابر با 4/24 به دست آمد.
اندازه دم در افراد متعلق به این گونه در کشور روسیه 30 تا 40 درصد اندازه سر و بدن گزارش شده است (Vinogradov and Argiropulo, 1968). Etemad (1978) از اصطلاح " اندازه دم از نصف اندازه سر و بدن نمی‌گذرد" استفاده کرده است. در برخی از نمونه‌های نگهداری شده در موزه تاریخ طبیعی لندن، دم 40 درصد سر و بدن است (Etemad, 1978). Kryštufek و Vohralik (2005) اندازه دم را 3/28 تا 6/40 درصد و به طور میانگین 2/34 درصد سر و بدن به دست آورده‌اند. در بررسی حاضر، اندازه دم در 11 نمونه بین 22 تا 42 میلی‌متر، یعنی به طور میانگین برابر با 27/34 میلی‌متر است و از 30 تا 40 درصد اندازه سر و بدن نمی‌گذرد.
Prescott-Allen (1981) در بررسی‌های خود اندازه بدن را 1/104 و گوش را 5/11 میلی‌متر گزارش کرده است. این اندازه‌ها برای این دو عامل در محدوده اندازه‌های به دست آمده در تحقیق حاضر است. با توجه به نتایج به دست آمده از تحقیقات Etemad (1978) و Kefelioğlu (1995) رنگ پشت بدن و رنگ شکم به صورت بارزی از هم جدا نشده است که در تأیید نتایج بررسی حاضر است.
Kefelioğlu (1995) دندان‌هایM3 را نرمال تعریف کرده است. در بررسی دندان‌های 11 نمونه جمع‌آوری شده به M3 آگرستیس، سیپلکس، دوپلیکات و کمپلکس مشاهده نشد و همه نرمال بودند. در ضمن، نمونه‌های به دست آمده با نمونه‌های نگهداری شده در مجموعه جانوری دانشگاه آنکارا مقایسه گردید و تشابه آنها بررسی و ثبت شد.
گونه M. rossiaemeridionalisدر مناطق مورد بررسی مشاهده نشد. این گونه با 2n=54 کروموزوم از کشورهای لیتوانی، بلاروس، اکراین، روسیه، بلغارستان، رومانی، ترکیه و یونان گزارش شده است (Malygin, 1983؛ Dobrokhotov et al., 1985؛ Yiğit et al., 2007). گونه 54 کروموزومی این جنس تحت نام‌های:
M. subarvalis Meyer, Orlov & Scholl 1972،
M. a. epiroticus Ondrias, 1966 و
M. rossiaemeridionalis Malygin 1983 نام‌گذاری شده است. در بررسی 264 نمونه از گونه M. arvalis از مرکز و جنوب‌شرق اروپا در کروموزوم‌های جنسی 4 مورد از آنها آناپلوئیدی مشاهده گردید. دو ماده دارای 45 کروموزوم (X0) و دو نر دارای 47 کروموزوم (XYY, XXY) بودند (Zima et al., 1992).
به غیر از دو گونه یاد شده از جنس Microtus که در بالا شرح داده شد، دو گونه مشکوک که برای نخستین بار از استان آذربایجان غربی از مناطق تکاب (مشکوک به M. schidlovskii) و سلماس (احتمالاً گونه جدید) جمع‌آوری گردید.
موش خانگی و موش کور نیز از مناطق مورد بررسی جمع‌آوری گردید. موش خانگی در باغات نزدیک مناطق مسکونی روستایی و موش کور در بسیاری از مزارع یونجه و باغات میوه نزدیک کوهپایه‌ها و نیز دشت مشاهده و دو نمونه از هر کدام جمع‌آوری گردید. افراد متعلق به این گونه موش کور با ایجاد کانال‌ها و خوردن ریشه گیاهان خسارت‌هایی به کشاورزان منطقه وارد می‌سازند. موش خانگی اغلب در لانه‌های ترک شده Microtus مشاهده گردید.
شکل 7- ریخت‌شناختی گونه M. arvalis
شکل 8- جمجمه‌های گونه M. arvalis. A: جمجمه از پایین، B: جمجمه از بالا، C: جمجمه از دید جانبی، D: فک پایین از دید جانبی
جدول 3- اندازه قسمت‌های بیرونی و جمجمه در 11 نمونه از M. arvalis
|
قسمت‌های بدن و جمجمه |
تعداد نمونه |
حداقل (میلی‌متر و گرم) |
حداکثر (میلی‌متر و گرم) |
میانگین (میلی‌متر و گرم) |
انحراف معیار |
|
طول بدن و دم |
11 |
106 |
155 |
2/129 |
052/15 |
|
دم |
11 |
22 |
42 |
27/34 |
177/5 |
|
پای عقب |
11 |
13 |
20 |
64/17 |
014/2 |
|
گوش |
11 |
10 |
15 |
64/11 |
629/1 |
|
وزن بدن |
11 |
11 |
44 |
04/25 |
083/11 |
|
پهنای زیگوماتیک |
11 |
3/12 |
5/14 |
4/13 |
717/0 |
|
ارتفاع پوزه |
11 |
9/3 |
1/5 |
62/4 |
362/0 |
|
پهنای پوزه |
11 |
4/1 |
8/4 |
48/4 |
227/0 |
|
فاصله بین حدقه‌ای |
11 |
1/3 |
4/3 |
73/3 |
241/0 |
|
طول کندیل و بازال |
11 |
0/21 |
9/25 |
1/23 |
625/1 |
|
طول کندیل و نازال |
11 |
4/21 |
2/27 |
2/24 |
016/2 |
|
طول اکسی پیتونازال |
11 |
4/22 |
3/26 |
4/24 |
336/1 |
|
طول استخوان بینی |
11 |
9/6 |
3/10 |
02/8 |
105/1 |
|
پهنای استخوان بینی |
11 |
5/3 |
5/4 |
93/3 |
332/0 |
|
طول استخوان پیشانی |
11 |
6/6 |
1/9 |
74/7 |
890/0 |
|
طول استخوان آهیانه |
11 |
6/4 |
3/5 |
87/4 |
210/0 |
|
طول جعبه جمجمه |
11 |
4/8 |
2/11 |
7/9 |
748/0 |
|
پهنای جعبه جمجمه |
11 |
1/10 |
0/11 |
52/10 |
299/0 |
|
پهنای ماستوئید |
11 |
7/5 |
6/7 |
93/6 |
557/0 |
|
ارتفاع جمجمه با صندوق صماخ |
10 |
9/8 |
1/10 |
47/9 |
400/0 |
|
ارتفاع جمجمه بدون صندوق صماخ |
11 |
6/6 |
0/8 |
33/7 |
429/0 |
|
پهنای اکسی پیتال |
11 |
7/10 |
3/12 |
46/11 |
472/0 |
|
طول دیاستما |
11 |
8/6 |
6/8 |
67/7 |
544/0 |
|
طول کام |
11 |
8/10 |
9/14 |
81/12 |
218/1 |
|
طول شکاف کامی |
11 |
4/3 |
5/5 |
21/4 |
644/0 |
|
طول صندوق صماخ |
11 |
8/6 |
7/8 |
79/7 |
549/0 |
|
عرض صندوق صماخ |
11 |
1/5 |
0/6 |
53/5 |
290/0 |
|
ارتفاع فک پایین |
11 |
4/5 |
6/8 |
41/7 |
841/0 |
|
طول فک پایین |
11 |
3/13 |
5/16 |
86/14 |
067/1 |
|
طول ردیف دندان‌های آسیای بالا |
11 |
9/4 |
5/5 |
09/5 |
207/0 |
|
طول ردیف دندان‌های آسیای پایین |
11 |
7/4 |
5/5 |
1/5 |
224/0 |
|
طول دندان آسیای اول فک بالا |
11 |
8/1 |
2/1 |
94/1 |
136/0 |
|
طول دندان آسیای دوم فک بالا |
11 |
3/1 |
6/1 |
4/1 |
110/0 |
|
طول دندان آسیای سوم فک بالا |
11 |
6/1 |
0/2 |
76/1 |
129/0 |
|
طول دندان آسیای اول فک پایین |
11 |
4/2 |
9/2 |
59/2 |
158/0 |
|
طول دندان آسیای دوم فک پایین |
11 |
2/1 |
4/1 |
33/1 |
065/0 |
|
طول دندان آسیای سوم فک پایین |
11 |
9/0 |
3/1 |
18/1 |
117/0 |
شکل 9- A: کاریوتیپ، B: پلاک متافاز M. arvalis
سپاسگزاری.
نگارندگان از مؤسسه تحقیقات گیاهپزشکی کشور به خاطر حمایت‌های علمی تحقیق، از مدیریت حفظ نباتات سازمان جهاد کشاورزی استان آذربایجان غربی به خاطر حمایت مالی، از مدیریت مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی آذربایجان غربی به خاطر فراهم نمودن امکانات اجرای تحقیق و از آقایان پروفسور چولاک و پروفسور نوری‌ییت اساتید محترم دانشگاه آنکارا کشور ترکیه به خاطر همکاری در شناسایی گونه‌ها قدردانی می‌گردد.
)