مقدمه.

جنگل‌ها از مهم‌ترین منابع تجدیدشونده و تأمین‌کننده نیازهای گوناگون انسان هستند (Reisi et al., 2011). جنگل‌های هیرکانی در شمال ایران، از مهم‌ترین و طبیعی‌ترین جنگل‌های معتدل پهن‌برگ ریز در جهان به شمار می‌رود Marvie Mohadjer, 2005)؛ Haghdoost et al.,2011). جنگل‌های هیرکانی از تالش در جنوب‌شرقی جمهوری آذربایجان تا استان گلستان در شمال‌شرقی ایران گسترده است (Naqinezhad et al., 2012). درختانی از قبیل: راش، بلوط، ممرز، افرا، توسکا، انجیلی، بلند مازو، لرگ، سفید پلت و لیلکی در جنگل‌های شمال ایران به فراوانی یافت می‌شود (Mazhari, 2004). علاوه بر گونه‌های ذکر شده، گونه زربین که در مناطق مدیترانه‌ای اروپا وجود دارد، در جنگل‌های شمال ایران نیز یافت می‌شود. جنگل‌های خزری از جنگل‌های کهن دنیا به شمار می رود (Hamzeh’ee et al., 2008). سطح رویشی ناحیه هیرکانی حدود 9/1 میلیون هکتار گزارش شده است (Marvie Mohadjer, 2005). در واقع، تنوع توپوگرافی و حضور پوشش گیاه از ارتفاع نزدیک به سطح دریا تا حدود 2800 متر به همراه تنوع اقلیمی در طول گستره این منطقه رویشی، سبب شکل‌گیری یکی از مهم‌ترین ذخیره‌گاه‌های ژنتیکی زیست‌کره با تعداد بالای گونه‌های انحصاری گردیده است، که قدمت برخی از آنها به دوران سوم زمین‌شناسی برمی‌گردد (Yosefzadeh et al., 2010).

خاک جنگل به علت داشتن ترکیبات آلی، زیستگاه موجودات مختلف است که این موجودات از لحاظ اندازه متفاوت هستند (Yahyapoor and Shayanmehr, 2013؛ (Bakhshi et al., 2014. موجودات خاک‌زی از نظر اندازه به چهار گروه: مگافون، ماکروفون، مزوفون و میکروفون تقسیم‌بندی می‌شود. ماکروفون‌ها شامل موجودات بزرگتر از 2 میلی‌متر از قبیل: صدپایان، مورچه‌ها، موریانه‌ها، هزارپایان، کرم‌های خاکی، حلزون‌ها، عنکبوت‌ها و غیره هستند (Brown et al.,2001). رده صدپایان گروه از بی‌مهرگان هستند که ابتدا در خاک‌های جنگلی تکامل پیدا کرده‌اند (Leśniewska et al., 2008). این بندپایان حتی در سواحل دریاها هم مشاهده شده‌اند (Barber, 2009). هر بند بدن دارای یک جفت پا است، به استثنای بند اول که جفت پاها به صورت ناخن‌های سمّی تغییر شکل داده‌اند. یک وجه اشتراک در صدپایان که در تشخیص گونه‌های صدپایان اهمیت دارد، اختصاص یافتن نخستین زوج از زواید تنه به عنوان ماگزیلی‌پدهای گزنده و سمّی است که برای برای شکار کردن و دور نگه داشتن طعمه استفاده می‌شود. این اندام از قسمت زیر و جلوی سر خارج می‌شود و برای گزش و شکار بندپایان، کرم خاکی و حتی جانوران خاک‌زی بزرگتر حاوی سمّ است (Bonato and Minelli, 2009). صدپایان بین 20 تا 300 پا دارند، معمولاً شاخک‌ها بلند و دوازده بندی است (Johnson and Triplehorn , 2004). در رده‌بندی جدید، صدپایان (Chilopoda) به پنج راسته تقسیم شده‌اند: Craterostigmomorpha، Scolopendromorpha، Geophilomorpha، Lithobiomorpha و Scutigeromorpha (Prunescu, 2010). تاکنون بیش از 3300 گونه از این بندپایان در سرتاسر جهان شناسایی شده است (Zapparoli, 2010). متأسفانه مطالعه جامعی از فون صدپایان ایران در دسترس نیست. مطالعات انجام شده اغلب مربوط به کشورهای همجوار ایران است که در آنها به پراکندگی و حضور برخی گونه‌ها در ایران اشاره شده است. مهم‌ترین مطالعات در مورد صدپایان در منطقه خاورمیانه، در کشورهای عربی و توسط لویس (Lewis) صورت گرفته است (Paknia et al., 2005). برای مثال، Lewis و Wranik در سال 1990 چند گونه از صدپایان را از یمن گزارش نمودند. Eason (1981) ضمن توصیف گونه‌های جدید صدپایان از آسیا، از ایران هم یک گونه جدید برای فون دنیا معرفی نمود. همچنین در سال 1384 پیرامون فون صدپایان، هفت گونه: Clinopodes flavidus Koch, 1847، Hessebius cf. perelae Zalesskaja, 1978، Lithobius cf. ferganensis (Trotzina, 1894)، Lithobius cf. persicus Pocock, 1899، Lithobius sp.، Polyprogaster sp. و Thereuonema syriaca Verhoeff, 1905 از استان‌های گلستان، مازندران، تهران و کرمان جمع‌آوری و شناسایی گردید که سه گونه برای ایران جدید بود (Paknia et al., 2005).

صدپایان عمدتاً به عنوان بندپایان مفید در طبیعت و از شکارگرهای بسیار مهم در خاک به شمار می‌روند (Grgič and Kos, 2005). این بندپایان با داشتن سمّ قادر به شکار حشرات، کرم‌ها، نرم‌تنان و سایر موجودات کوچک هستند (Jalali Sendi and Zibai, 2011). گزش این بندپایان در انسان به عنوان آفات بهداشتی در برخی مناطق در نظر گرفته می‌شود (Vazirianzadeh et al., 2007). افزون بر این، صدپایان به دلیل حساسیت به آلودگی‌ها به عنوان شاخصی زیست‌محیطی مورد توجه قرار گرفته‌اند (Voigtländer, 2005). همچنین، آنها به عنوان حلقه‌ای از زنجیره‌های غذایی خاک به طور غیرمستقیم تأثیر فراوانی بر ماده آلی و عناصر غذایی خاک می‌گذارند و تجزیه لاش‌ریزه نیز به وجود آنها وابسته است (Sayyad et al., 2012). با توجه به اهمیت صدپایان و نقش آنها در جنگل‌ها، تاکنون تحقیقات متنوعی در جنگل‌های سایر نقاط مختلف دنیا انجام شده است، اما بررسی این بندپایان خاک‌زی در جنگل‌های شمال ایران صورت نشده است. مطالعه حاضر، در مدت یک سال در جنگل سمسکنده به عنوان بخشی از جنگل‌های هیرکانی برای رسیدن به دو هدف انجام گرفت. نخست، مطالعه تغییرات تراکم و تنوع زیستی جمعیت‌های صدپایان در طول یک سال در خاک جنگل بررسی شد و دوم، گونه‌های جمع‌آوری شده از خاک این جنگل شناسایی و معرفی شد.

منطقه مورد مطالعه.

جنگل سمسکنده در جنوب‌شرقی شهرستان ساری (در جنوب جاده ساری-نکا)، در طول جغرافیایی
"25 '9 °53 شرقی تا "55 '32 °36 شمالی واقع شده است. متوسط ارتفاع منطقه نیز برابر با 80 تا 190متر از سطح دریا است. سازمان جنگل‌ها، مراتع و آبخیزداری کشور، این منطقه را از سال 1352 تحت حفاظت در آورد و در سال 1354 به عنوان پناهگاه حیات وحش تعیین کرد. این پناهگاه از معدود جنگل‌های جلگه‌ای بازمانده از جنگل‌های خزری به شمار می‌آید. رسوبات آبرفتی رودخانه‌ای دوره کواترنر و پلیستوسن از ویژگی‌های بارز این ناحیه است. متأسفانه اطلاعات دقیقی در مورد خاک این منطقه در دسترس نیست، اما نتایج حاصل از تجزیه و تحلیل خاک در مناطق مجاور جنگل سمسکنده نشان می‌دهد که محدوده pH از 2/6 تا 9/7 و محدوده هدایت انتقال الکتریکی از 14/0 تا 18/1 دسی‌زیمنس است. همچنین، بافت خاک در این منطقه ترکیبی از: رس، سیلتی رس، سیلتی کلی لوم، سیلتی لوم و کلی لوم است (وزارت منابع طبیعی، مازندران، داده‌های منتشر نشده جنگل‌داری زرین‌آباد).

نمونه‌برداری: نمونه‌برداری از خاک جنگل هر دو ماه یک بار انجام گردید. نمونه‌ها در ماه‌های مرداد، مهر، آذر و بهمن سال 1391 و در ماه‌های فروردین و خرداد سال 1392 جمع‌آوری شدند. برای برآورد ساختار جمعیتی صدپایان در لایه‌های مختلف خاک، نمونه‌ها از سه بخش خاک شامل: بستر خاک (خاک‌برگ)، لایه صفر تا سه سانتی‌متر و لایه سه تا شش سانتی‌متر برداشته شد. نمونه‌برداری توسط آگر به قطر 20 سانتی‌متر و سطح مقطع 314 سانتی‌متر مربع و به عمق 10 سانتی‌متر انجام شد. نمونه‌برداری به صورت تصادفی و در هشت تکرار صورت گرفت. پس از هر بار نمونه‌برداری، نمونه‌ها به آزمایشگاه منتقل شد. جداسازی صدپایان خاک‌زی نیز با حرارت دادن خاک در قیف برلیز صورت گرفت و نمونه‌ها آنقدر در دستگاه باقی ماندند تا همه صدپایان از خاک خارج شدند. نمونه‌ها در اتیلن گلیکول جمع‌آوری و به منظور شمارش و شناسایی به اتانول 70 درصد منتقل شد. شناسایی اولیه با مراجعه به کلیدهای معتبر (Johnson and Triplehorn, 2004) صورت گرفت و به منظور تأیید شناسایی، نمونه‌ها برای دکتر Huiqin Ma در دانشگاه Hengshui، چین فرستاده شد.

تحلیل آماری: میانگین فراوانی صدپایان در هر زمان نمونه‌برداری توسط تجزیه واریانس یک‌طرفه ANOVA با نرم‌افزار SPSS نسخه 19 برای نشان دادن پویایی جمعیت، بررسی شد. حداقل تفاوت معنی‌داری و آزمون چند دامنه‌‌ای برای اختلاف میانگین مورد استفاده قرار گرفت. تنوع گونه‌ای با استفاده از شاخص شانون-وینر تعیین گردید. شاخص شانون از طریق رابطه 1 محاسبه می‌شود، که در آن n تعداد کل افراد، P_i نسبت تعداد گونه مورد نظر (i) به کل گونه‌های جمع‌آوری شده است.

رابطه 1:                                        H´ = -∑ⁿ_i=1P_iLnP_i

نتایج.

در بررسی فونستیک رده صدپایان در مجموع، سه گونه از دو جنس، دو خانواده، دو زیرراسته، و دو راسته، از جنگل سمسکنده جمع‌آوری و شناسایی شد. در بررسی حاضر، یک گونه برای نخستین بار برای فون ایران معرفی می‌شود (جدول 1). در میان صدپایان جمع‌آوری شده، خانواده Dignathodontidae (69 درصد) فراوانی بیشتری نسبت به خانواده Lithobiidae (31 درصد) داشت. همچنین گونه Henia bicarinata (Meinert, 1870) (69 درصد) بیشترین فراوانی و گونه Lithobius forficatus (Linnaeus, 1758) (13 درصد) کمترین فراوانی را در میان گونه‌های شناسایی شده، داشتند.

جدول 1- گونه‌ها، زیرراسته، خانواده، محل نمونه‌برداری، مختصات جغرافیایی و تعداد نمونه‌های شمارش شده در جنگل سمسکنده ساری

گونه‌های جمع‌آوری شده در تحقیق حاضر به شرح زیر است:

Henia bicarinata (Meinert, 1870).

این گونه متعلق به خانواده Dignathodontidae Cook, 1895از راسته Geophilomorpha Leach, 1815است.

نمونه‌های بررسی شده: 12 نمونه (6♀، 3♂، 3 نابالغ)، ایران، استان مازندران، ساری، جنگل سمسکنده، طول جغرافیایی "25 '9 °53 شرقی تا "55 '32 °36 شمالی.

پراکنش جهانی گونه: یونان، بوسنی و هرزگووین، بلغارستان، قفقاز، جزیره کورس، کرواسی، فرانسه، مجارستان، ایبریا، ایتالیا، مراکش، ساردنیا، سیسیل و ترکیه (Simaiakis et al., 2004). پیش از این، این گونهدر ایران، از لاهیجان و سبزواران (جیرفت) جمع‌آوری شده بود (Attems, 1951).

زیستگاه: این گونه در مناطق پست و ارتفاع حدود 900 متر بسیار مشهود است. همچنین این گونه در زمین‌هایی با پوشش گیاهانی همچون: Coridothymus capitatus Rchb.f.، Genista acanthoclada DC.، Phlomis lanata Willd.، Salvia fruticosa Mill.، Satureja thymbra L.، Erica sp. و Cistus sp.جمع‌آوری شده است (شکل 1).

Lithobius forficatus (Linnaeus, 1758) .

این گونه متعلق به خانواده Lithobiidae Newport, 1844 از راسته Lithobiomorpha Pocock, 1895است.

نمونه‌های بررسی شده: شش نمونه (3♀، 3♂)، ایران، استان مازندران، ساری، جنگل سمسکنده، طول جغرافیایی "25 '9 °53 شرقی تا "55 '32 °36 شمالی.

پراکنش جهانی: آلبانی، اتریش، بلژیک، بوسنی و هرزگووین، بلغارستان، کرواسی، جمهوری چک، دانمارک، فنلاند، فرانسه، آلمان، بریتانیا، یونان، مجارستان، ایسلند، ایرلند، ایتالیا، مالت، مونته‌نگرو، نروژ، لهستان، مقدونیه، رومانی، صربستان، اسلوواکی، اسلوونی، سوئد، سوئیس، هلند، الجزایر، تونس، گرجستان، روسیه، ترکیه، جزایر کوریل، کانادا، گرینلند، آمریکا، آمریکای جنوبی، جزایر هاوایی، جزایر آتلانتیک و جزایر النا Zapparoli, 2010)؛ Williams, 2013)، این گونه برای نخستین بار از ایران گزارش می‌شود.

زیستگاه: این گونه قهوه‌ای رنگ است و در زمین‌هایی با پوشش شاه‌بلوط به وفور یافت می‌شود. اندازه آن بین 18 تا 30 میلی‌متر و پهنای آن 4 میلی‌متر است. دارای 15 جفت پا در بندهای بدن است. این گونه در زیر پوست درختان، زیر سنگ‌ها و در بستر خاک‌برگ و در زیست‌گاه‌های مختلف مثل: جنگل‌ها، مراتع، مزارع و نزدیک ساختمان‌ها زندگی می‌کند (شکل 2).

.Lithobius (Monotarsobius) chalusensis Matic, 1969.

این گونه متعلق به خانواده Lithobiidae Newport, 1844 از راسته Lithobiomorpha Pocock, 1895است.

نمونه‌های بررسی شده: دو نمونه (1♂ و 1 نابالغ)، ایران، استان مازندران، ساری، جنگل سمسکنده، طول جغرافیایی "25 '9 °53 شرقی تا "55 '32 °36 شمالی.

پراکنش گونه: ایران، چالوس.

زیستگاه گونه: طول بدن 9/5 تا 9/6 میلی‌متر و عرض آن 6/0 تا 7/0 میلی‌متر است. این گونه از قهوه‌ای رنگ پریده تا زرد کم‌رنگ تغییر می‌کند. در زیر سنگ‌ها و خاک‌برگ‌ها یافت می‌شوند (شکل 3).

شکل 1- گونه Henia bicarinata. (A شکل کلی گونه (بزرگ‌نمایی x2)؛ (B انتهای بدن (بزرگ‌نمایی x4)؛ (C قطعات دهانی (بزرگ‌نمایی x4) (عکس از نگارنده)

شکل 2- گونه Lithobius forficatus. (A شکل کلی گونه (بزرگ‌نمایی x2)؛ (B انتهای بدن (بزرگ‌نمایی x4)؛ (C قطعات دهانی (بزرگ‌نمایی x4) (عکس از نگارنده).

شکل 3- شکل کلی گونه Lithobius (Monotarsobius) chalusensis (بزرگ‌نمایی x4) (عکس از نگارنده)

تراکم و تنوع گونه‌ای: مقادیر تراکم جمعیت در خاک‌برگ از 41/51 تا 08/142 فرد در متر مربع، در لایه صفر تا سه سانتی‌متر از 34/56 تا 03/120 فرد در متر مربع و در لایه سه تا شش سانتی‌متر 39/29 تا 44/51 فرد در متر مربع شمارش گردید (جدول 2). نتایج نشان داد که تأثیر فصول مختلف سال بر جمعیت صدپایان تفاوت معنی‌داری دارد p<0.001)، F=12.07، (df=2. حداکثر تراکم جمعیت صدپایان در مهرماه و در فصل پاییز اتفاق افتاد. اما در فصل بهار، جمعیت صدپایان به طور معنی‌داری کاهش یافت. همچنین، نتایج نشان داد که سه گونه یافت شده در پژوهش حاضر، در تمام طول سال به غیر از فصل بهار، در جنگل سمسکنده فعالیت دارند. بررسی پراکنش عمودی صدپایان نشان داد که صدپایان در تمام لایه‌های خاک به حالت نسبتاً متعادل در فصول مختلف سال حضور دارند، اما حضور آنها در لایه خاک‌برگ معمولاً بیشتر از لایه‌های دیگر مشاهده شد، به غیر از ماه‌های مرداد و بهمن که تعداد گونه‌ها در لایه صفر تا سه سانتی‌متر از دو لایه خاک‌برگ و سه تا شش سانتی‌متر بیشتر بود (شکل 4).

جدول 2- تغییرات فصلی ساختار جمعیت صدپایان مطالعه شده در جنگل سمسکنده (میانگین ± انحراف معیار). نمونه‌ها در فواصل دو ماهه از تیر 91 الی خرداد 92 در سه لایه خاک‌برگ، صفر تا سه سانتی‌متر و سه تا شش سانتی‌متر گرفته شد.

شکل 4- تغییرات فصلی تراکم جمعیت صدپایان در لایه‌های مختلف خاک در جنگل سمسکنده ساری