Document Type : Original Article
Authors
Department of Biology, Faculty of Sciences, University of Isfahan, Isfahan, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
مقدمه
سواحل جنوبی ایران مساحتی حدود 1260 کیلومتر در امتداد خلیج فارس و دریای عمان دارد. جنس Sargassum با بیش از 400 گونه از مهم‌ترین جلبک‌های قهوه‌ای است که پراکنش وسیعی در مناطق گرمسیری تا نیمه گرمسیری دارد Phillips, 1995)؛ Tseng and Lu, 1995). شناسایی تاکسونومی گونه‌های Sargassum به دلیل تغییر صفات ریخت‌شناسی مختلف، متناسب با نوع زیستگاه، سن و فصل رویش امری پیچیده است (Kilar et al., 1992). علیرغم اهمیت بوم‌شناختی این جنس، بررسی‌های تاکسونومی دقیق بر روی گونه‌های آن کمتر صورت گرفته است (Yoshida, 1988). اعضای بخشه Malacocarpicae از زیرجنس Sargassum به واسطه رسپتاکل‌های (اندام‌های جنسی) استوانه‌ای وصاف و بخشه Acanthocarpiceae با رسپتاکل‌های پهن و خاردار از یکدیگر متمایز می‌شوند. گونه‌های مختلف Sargassum منابع مهمی از نظر آلژینیک اسید، آلژینات، فوکوئیدان‌های سولفات، استرول و مانیتول هستند. همچنین، برخی از گونه‌های آن دارای ویژگی‌های ضد توموری (Yamamoto et al., 1984) و فعالیت‌های سمّیت سلولی هستند (Steven, 2001). سواحل جنوبی ایران منبع غنی از جلبک‌های دریایی است که نخستین گزارش درباره آنها توسط Endlicher و Diesing (1845) با معرفی شش گونه جلبک قهوه‌ای از سواحل خارک صورت گرفت. Børgeson در سال 1939، 26 گونه جلبک قهوه‌ای و Nizamuddin و Gessner (1970) 68 گونه جلبک ماکروسکوپی را از سواحل جنوبی ایران گزارش نمودند. Sohrabipour و Rabii (1996)، 6 گونه در سواحل استان هرمزگان، Gharanjik (2005)، 7 گونه در سواحل استان سیستان و بلوچستان و Alavian و همکاران (2002) 5 گونه از جنس Sargassum را در سواحل کیش گزارش کردند. همچنین، Rohani و همکاران (2007) و Dadolahi و همکاران (2012) در سواحل بندر لنگه و بوشهر تنها به معرفی سیستماتیکی در حد جنس به آن اشاره نموده‌اند. به تازگی Shams و همکاران (2013)، 19 گونه را در سواحل خلیج فارس و دریای عمان گزارش نموده‌اند. در این پژوهش، با توجه به اهمیت بوم‌شناختی و اقتصادی گونه‌های Sargassum به بررسی گونه‌های دو بخشه مهم زیرجنس Sargassum شامل Malacocarpicae و Acanthocarpiceae پرداخته شده است.
مواد و روش‌ها
نمونه‌برداری از جنس Sargassum از سواحل استان سیستان و بلوچستان، بندر لنگه و جزیره قشم از سال 1389 تا 1391 از ناحیه زیر جزر و مدی (بر اساس سایت iranhydrography.org) انجام شد. برای بررسی دقیق ویژگی‌های ریخت‌شناسی، پس از شستشوی کامل گل و لای و اپی‌فیت‌ها، نمونه‌ها در فرمالین 4 درصد تثبیت و به آزمایشگاه منتقل شدند. بررسی‌های تاکسونومی و ریخت‌شناسی با استریومیکروسکوپ Zeiss مدل 2000-C و سپس عکس‌برداری از نمونه‌ها انجام شد. برای تشخیص صحیح گونه‌ها، برش عرضی رسپتاکل‌ها به صورت دستی تهیه شد. مقاطع به مدت 20 دقیقه در محلول هیپوکلرید سدیم 4 درصد قرار داده شدند. پس از خارج نمودن مقاطع از محلول، با آب مقطر شسته، به مدت 2 دقیقه در محلول آنیلین بلو قرار داده سپس، با آب مقطر شسته شدند. تاکسونومی گونه‌ها با استفاده از صفات ریخت‌شناسی نظیر: شکل هولدفست (گیره)، شکل ساقه و انشعابات، حاشیه و نوک برگ‌ها، شکل وزیکول‌ها و پایه آن و رسپتاکل‌ها توسط کلیدهای شناسایی معتبر Agardh, 1820)؛ Agardh, 1889؛ Grunow, 1916؛ Børgeson, 1934؛ Tseng, 1983؛ Trono, 1992؛ Noro et al., 1994؛ De Clerck and Coppejans, 1996؛ (Abdel-Kareem, 2009 انجام شد که در مجموع، چهار گونه متعلق به دو بخشه Acanthocarpiceae و Malacocarpicae شناسایی شدند. نمونه‌های جمع‌آوری شده در هرباریوم دانشگاه اصفهان نگهداری شدند. برای اطمینان از صحت شناسایی گونه‌ها، تمامی نمونه‌ها با گونه‌های موجود در هرباریوم دانشگاه گنت کشور بلژیک مقایسه و به تأیید پروفسور De Clerck رسید. همچنین، با نمونه‌هایی از ژاپن، مکزیک و استرالیا (موجود در هرباریوم گنت) مقایسه شد.
نتایج
بخشه Acanthocarpiceae
توصیف ریخت‌شناسی گونه Sargassum crassifolium J. Agardh 1848: 326(شکل 1):
هولوتیپ جنس: S. bacciferum (Turner) C. Agardh.
مترادف: S. aquifolium (Turner) C. Agardh
تال‌ها به طول 35 سانتی‌متر، به رنگ قهوه‌ای تیره تا روشن با هولدفست قرصی به قطر 3 میلی‌متر مشاهده شدند. محور اصلی و انشعابات آن مسطح و صاف و ضخامت محور اصلی یک میلی‌متر اندازه‌گیری شد. پهنک‌ها چرمی، نیزه‌ای پهن تا کشیده با حاشیه دندانه‌دار تا مضاعف مشاهده گردید. رأس برگ‌ها گرد و گاهی مضاعف و قاعده برگ‌ها نامتقارن تا گوه‌ای با دمبرگ کوتاه مشاهده گردید. طول پهنک‌ها 5/1-3 سانتی‌متر و عرض آن 5/0-1 میلی‌متر اندازه‌گیری شد.
نسبت طول به عرض پهنک‌ها در قسمت‌های فوقانی، میانی و تحتانی تال به ترتیب: 30، 24 و 12 میلی‌متر بود. رگبرگ اصلی نامشخص و تنها در قسمت قاعده برگ دیده می‌شود. کریپتواستومات‌ها (روزنه‌ها) کوچک و اغلب نامشخص در هر دو طرف رگبرگ اصلی پراکنده‌اند. وزیکول‌ها روی انشعابات فرعی در کنار پهنک‌ها و رسپتاکل‌ها بوده، به شکل‌های کروی تا بیضوی، اغلب با منقار یا نوک براکته‌ای در رأس دیده می‌شوند. طول وزیکول‌ها 5 و عرض آن 5/0-3 میلی‌متر و نسبت طول به عرض آن 5/2 میلی‌متر است. پایه وزیکول‌ها پهن تا براکته‌ای، هم اندازه یا کوتاه‌تر از وزیکول‌ها ( طول پایه 2 میلی‌متر) اندازه‌گیری شد. بر روی وزیکول‌ها کریپتواستومات و در حاشیه اکثر آنها دندانه‌های ریز دیده شد. گونه‌ها تک پایه، رسپتاکل‌ها استوانه‌ای با حاشیه صاف تا دندانه‌دار، ساده تا منشعب مشاهده شدند. طول رسپتاکل‌ها 1-3 و عرض آنها 3/0 میلی‌متر و رسپتاکل‌ها با آرایش خوشه‌مانند در کنار برگ‌ها و وزیکول‌ها قرار گرفته‌اند.
شکل 1- Sargassum crassifolium: (a شکل کلی تال جلبک؛ (b ساختار انواع برگ‌ها؛ (c ساختار وزیکول‌ها؛ (d ساختار رسپتاکل؛ (e برش عرضی رسپتاکل (scale bar: a=3 cm, b, c, d=5mm).
توصیف ریخت‌شناسی گونه Sargassum oligocystum Montagne 1845(شکل 2):
هولوتیپ جنس: S. bacciferum (Turner) C. Agardh
مترادف: Carpacanthus oligocystus (Montagne) Kutzing 1849 .
اندازه تال 17 تا 35 سانتی‌متر و رنگ تال قهوه‌ای تیره تا روشن مشاهده شد. این جنس دارای هولدفست مخروطی و پهن به قطر 3 میلی‌متر است. محور اصلی و انشعابات آن مسطح و فشرده و ضخامت محور اصلی 3 میلی‌متر و انشعابات ثانویه به صورت متناوب روی انشعابات اولیه قرار گرفته‌اند. پهنک‌ها تخم‌مرغی پهن تا کشیده، حاشیه برگ‌ها دندانه‌دار با دندانه‌های بزرگ و نامنظم مشاهده شد. رأس برگ‌ها گرد و دندانه‌دار بود. طول پهنک‌ها 5-8 سانتی‌متر و عرض آن 3-12 میلی‌متر اندازه‌گیری شد. نسبت طول به عرض پهنک‌ها در قسمت‌های فوقانی، میانی و تحتانی تال به ترتیب: 12، 4/6 و 46/5 میلی‌متر بود. رگبرگ اصلی مشخص، کریپتواستومات‌ها بزرگ و مشخص در دو طرف رگبرگ اصلی پراکنده‌اند. قاعده برگ‌ها نامتقارن و دمبرگ کوتاه وجود دارد. وزیکول‌ها روی انشعابات فرعی در کنار پهنک‌ها از نظر اندازه متغیرند و به شکل کروی تا بیضوی یا تخم‌مرغی، بدون نوک یا به ندرت نوک‌دار دیده شدند. طول وزیکول‌ها 4-6 و عرض آنها 3-2/5 میلی‌متر و نسبت طول به عرض آن 21/1 میلی‌متر بود. پایه وزیکول‌ها گوه‌ای ساده و طول پایه 6 میلی‌متر اندازه‌گیری شد. کریپتواستومات‌ها روی پایه وزیکول و خود وزیکول‌ها به صورت نامنظم وجود دارند. گونه‌ها تک پایه، رسپتاکل‌ها به صورت نر و ماده (اندروژینوس) به طول 9 و عرض 3 میلی‌متر، زگیل‌دار یا با خارهای اندکی در حاشیه دیده شدند. رسپتاکل‌ها هم به صورت ساده و هم منشعب وجود داشتند.
شکل 2- Sargassum oligocystum: (a شکل کلی تال جلبک؛ (b ساختار برگ‌ها؛ (c ساختار وزیکول‌ها؛ (d ساختار رسپتاکل؛ (e برش عرضی رسپتاکل (scale bar: a=3 cm, b, c, d=5mm).
بخشه Malacocarpicae
توصیف ریخت‌شناسی گونه Sargassum baccularia (Mertens) C. Agardh 1824: 304 (شکل 3):
هولوتیپ جنس: S. bacciferum (Turner) C. Agardh.
basionyme (نام اصلی): Fucus baccularia Mertens .
سینونیم هتروتیپیک: Fucus baccularia Mertens 1819 .
تال‌ها باریک و به طول 53 سانتی‌متر و رنگ تال قهوه‌ای روشن تا تیره مشاهده شد. این جنس دارای هولدفست قرصی کوچک به قطر 2 میلی‌متر و دارای چندین انشعاب اولیه که به طور متناوب و مارپیچی روی انشعاب اولیه قرار گرفته است. محور اصلی و انشعابات آن استوانه‌ای و صاف به ندرت در برخی قسمت‌ها خاردار با ضخامت یک میلی‌متر دیده می‌شود. پهنک‌ها نیزه‌ای ساده با حاشیه صاف تا دندانه‌های نامنظم و ریز مشاهده گردید. رأس برگ‌ها گرد تا تیز و قاعده برگ‌ها نامتقارن مشاهده گردید. طول پهنک‌ها 2-3 سانتی‌متر و عرض آن میلی‌متر 1-4 بود. نسبت طول به عرض پهنک‌ها در قسمت‌های فوقانی، میانی و تحتانی تال به ترتیب: 2/15، 3/11 و 23 میلی‌متر بود. رگبرگ اصلی باریک و مشخص و کریپتواستومات‌ها کوچک در هر دو طرف رگبرگ اصلی پراکنده‌اند. وزیکول‌ها روی انشعابات فرعی در کنار پهنک‌ها و رسپتاکل‌ها بوده، کروی تا بیضوی با رأس گرد و صاف دیده می‌شوند. اگرچه به ندرت نوک کوچکی در بعضی از گونه‌ها دیده شد. طول وزیکول‌ها 4-5 میلی‌متر و عرض آن 4 میلی‌متر و نسبت طول به عرض آن یک میلی‌متر بود. پایه وزیکول‌ها گوه‌ای و میله‌ای هم اندازه یا اغلب،کوتاه‌تر از وزیکول‌ها (طول پایه 1-3 میلی‌متر) اندازه‌گیری شدند. گونه‌ها دو پایه، رسپتاکل‌های نر استوانه‌ای با حاشیه صاف، ساده، یک یا دو بار منشعب و رسپتاکل ماده سه گوش با حاشیه خاردار، ساده تا منشعب مشاهده شد. طول رسپتاکل‌ها 8 میلی‌متر و عرض آنها 1-2 میلی‌متر و رسپتاکل‌ها با آرایش خوشه‌مانند در کنار برگ‌ها و وزیکول‌ها قرار گرفته‌اند.
شکل 3- Sargassum baccularia: (a شکل کلی تال جلبک؛ (b انواع برگ‌ها؛ (c ساختار وزیکول‌ها؛ (d ساختار رسپتاکل ماده؛ (e ساختار رسپتاکل نر؛ (f برش عرضی رسپتاکل ماده؛ (g برش عرضی رسپتاکل نر (scale bar: a=3 cm, b, c, d=5mm).
توصیف ریخت‌شناسی گونه 1848: 315 Sargassum henslowianum C. Agardh(شکل 4):
هولوتیپ جنس: S. bacciferum (Turner) C. Agardh
تال‌ها به طول 15-30 سانتی‌متر به رنگ قهوه‌ای تیره با هولدفست قرصی پهن به قطر 3 میلی‌متر مشاهده شدند. محور اصلی کوتاه و استوانه‌ای و دارای چندین انشعاب اولیه است. پهنک‌ها چرمی، نیزه‌ای خطی تا نیزه‌ای پهن و در قاعده به صورت ساده تا منشعب مشاهده گردید. رأس برگ‌ها گرد تا کُند و تیره‌تر و قاعده برگ‌ها نامتقارن با دمبرگ کوتاه مشاهده گردید. برگ‌های تحتانی حاشیه صاف و به ندرت موج‌دار و برگ‌های فوقانی عمدتاً مضرّس و اره‌ای مشاهده گردید. طول پهنک‌ها 4-8 سانتی‌متر و عرض آن 1-4 میلی‌متر بود. رگبرگ اصلی مشخص و کریپتواستومات‌ها کوچک و نامنظم در هر دو طرف رگبرگ اصلی پراکنده‌اند. وزیکول‌ها روی انشعابات فرعی در کنار پهنک‌ها و رسپتاکل‌ها بوده، به شکل‌های کروی تا واژ تخم‌مرغی با نوک گرد دیده شدند. طول وزیکول‌ها 2-3 میلی‌متر و عرض آن 1-2 میلی‌متر بود. پایه وزیکول‌ها میله‌ای و مسطح، هم اندازه یا بلندتر از قطر وزیکول‌ها و گاهی دارای زواید خاردار (طول پایه 4 میلی‌متر) مشاهده شد. در وزیکول‌ها کریپتواستومات وجود داشت.گونه‌ها دو پایه، رسپتاکل‌های نر استوانه‌ای ساده تا منشعب، دارای زواید خارمانند در سطح و رسپتاکل ماده دوکی و کشیده هستند. طول رسپتاکل‌ها 4 میلی‌متر و عرض آنها 5/1 میلی‌متر و رسپتاکل‌ها به آرایش خوشه‌مانند در کنار برگ‌ها و وزیکول‌ها قرار گرفته‌اند.
شکل 4- Sargassum henslowianum: (a شکل کلی تال جلبک؛ (b انواع برگ‌ها؛ (c ساختار وزیکول‌ها؛ (d ساختار رسپتاکل؛ (e برش عرضی رسپتاکل (scale bar: a=3 cm, b, c, d=5mm).
بحث
در این پژوهش، گونه‌های دو بخشه مهم Malacocarpicae و Acanthocarpiceae معرفی شدند. گونه‌های بخشه Malacocarpicae با داشتن رسپتاکل‌های صاف و بخشه Acanthocarpiceae به واسطه وجود رسپتاکل‌های خاردار از یکدیگر قابل تفکیک هستند. این گونه‌ها اغلب در ناحیه زیر جزر و مدی به ویژه در ماه‌های سرد سال مشاهده شدند و تراکم بیش از حد گونه‌های S. oligocystum به ویژه در ناحیه بین جزر و مدی بندر لنگه باعث ایجاد کمربندی قهوه‌ای رنگ شده بود. وجود بسترهای سخت و جامد در سواحل جزر و مدی جنوبی ایران از عوامل اساسی در پراکنش و حضور گونه‌های نامبرده است. گونه
S. baccularia با داشتن ساقه خاردار و گونه
S. crassifolium با داشتن برگ‌هایی با حاشیه‌های دندانه‌دار و مضاعف (دوپلیکیت) و وزیکول‌های دارای نوک براکته‌ای از سایر گونه‌ها به خوبی متمایز بودند. در گونهS. henslowianum از بخشه Malacocarpicae، وجود برگ‌های قاعده‌ای بزرگتر از بخش‌های فوقانی و نیز برگ‌های دو یا چند بار منشعب در قاعده، از ویژگی‌های ارزشمند برای شناسایی این گونه محسوب می‌شود. شکل رسپتاکل‌ها صفت مهمی در شناساییS. baccularia است و طول آنها کمتر از 2 سانتی‌متر بود. دو گونهS. baccularia و S. polycystum با توجه به داشتن صفات مشابه فراوان به ویژه در تال‌های جوان به جای همدیگر شناسایی می‌شوند. Tseng و Lu در سال 1992 اظهار داشتند که انشعابات اولیه درS. baccularia استوانه‌ای و صاف هستند. همچنین، Trono (1992) مشاهده کرد که انشعابات در قاعده مسطح و به سمت بخش‌های فوقانی‌تر مدور هستند. اگرچه Ajisaka و همکارانش (1999) معتقدند که گاهی ممکن است در این گونه انشعابات خاردار مشاهده شود. نتایج مشاهدات گونه‌های ایران بر اساس پژوهش حاضر و مقایسه ویژگی‌های ریخت‌شناسی دقیقاً بر اساس شرح توصیفی موجود در گونه‌های مشابه در کشورهای مالزی و ژاپن مطابقت دارد. Noro و همکاران (1994) گزارش نمودند که S. oligocystum دارای رسپتاکل‌هایی با خارهای رأسی است. در حالی که Tseng (1983) اظهار داشت گونهS. oligocystum موجود در چین دارای وزیکول‌های تخم‌مرغی تا بیضوی شکل و گاهی دارای برجستگی‌هایی در رأس هستند. همچنین، گونهS. crassifolium به خاطر داشتن حاشیه‌های مضاعف در برگ‌ها و وزیکول‌های دارای نوک براکته‌ای با نتایج Abdel-Kareem (2009) در سواحل خلیج فارس و Noiraksar و Ajisaka (2008) در خلیج تایلند مطابقت دارد. در این پژوهش، با بررسی دقیق ویژگی‌های ریخت‌شناسی گونه‌های دو بخشه Acanthocarpiceae و Malacocarpicae به خوبی از یکدیگر متمایز شدند و با توجه به اینکه تاکنون مطالعه تاکسونومی و سیستماتیکی روی بخشه‌های این جنس صورت نگرفته بود این پژوهش گامی ارزشمند در راستای تقویت فلور و شرح تاکسونومی این جنس بسیار مهم از جلبک‌های قهوه‌ای محسوب می‌شود.
سپاسگزاری
نگارندگان از حمایت‌های مالی و علمی گروه زیست‌شناسی دانشگاه اصفهان و نیز اداره شیلات آب‌های دور چابهار، بخش اکولوژی بندر لنگه و استان بوشهر به خاطر همکاری در اجرای این تحقیق و عملیات نمونه‌برداری در استان‌های مختلف قدردانی می‌نماید. همچنین، از آقای پروفسور Olivier De Clerck در گروه پژوهشی جلبک‌شناسی دانشگاه گنت کشور بلژیک به خاطر همکاری در تأیید و شناسایی گونه‌های Sargassum صمیمانه سپاسگزاریم.
)