Document Type : Original Article
Authors
1 Department of Biology, Faculty of Sciences, University of Isfahan, Isfahan, Iran
2 Botanery Research Division, Research Institute of Forests and Rangelands, Tehran, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
مقدمه
زیرجنسSchedonorus (P. Beauv.) Peterm.شامل تعدادی از گونههای برگ پهنجنسFestuca L.است که در نواحی وسیعی از دنیا پراکنش دارند (Catalan, 2006). موقعیت تاکسونومیک این گروه مورد اختلاف نظر تاکسونومیستها بوده است، به طوریکه Tzvelev (1976) و Alexeev (1979) آن را زیرجنسی از Festuca، Soreng و Terrell (1997) و همچنین Holub (1998) به عنوان جنس Schedonorus P. Beauv. و Darbyshire (1993) به صورت زیرجنسی از Lolium L. در نظر گرفتهاند.
هر چند تفاوتهای ریختشناسی آشکاری در نوع گلآذین، تعداد پوشهها و تعداد رگههای پوشینه بین Schedonorusو Lolium وجود دارد، اما Darbyshire (1993) بر اساس دادههای حاصل از DNA کلروپلاست و هسته نزدیکی این دو گروه را نشان داد، به طوریکه Schedonorusرا به عنوان زیرجنسی از Lolium در نطر گرفت. این در حالی است که Catalan و همکاران (2007) در آخرین طبقهبندی خود برای Loliinae Dumort. که با استفاده از دادههای مولکولی ارائه دادهاند دو بخش Plantynia (Dumort.) Tzvel. و Schedonorus (P. Beauv.) Nees را برای Festuca subgenus Schedonorusدر نظر گرفتهاند.
از مهمترین گونههای زیرجنس Schedonorusدو گونه: F. arundinacea Schreb. (tall fescue) و
F. pratensis Huds. (meadow fescue) هستند که اهمیت بومشناختی و اقتصادی فراوانی دارند. این دو تاکسون بر پایه گونه لینهای F. elatior L. معرفی شدهاند، با توجه به اینکه لینه F. elatior را بر اساس این دو عنصر ناسازگار ایجاد کرده بود بیشتر نویسندگان به کنار گذاشتن این نام موافقت کردند
Terrell, 1967)؛ (Reveal et al., 1991. Boissier (1884) در بخش Bovinae (Fries ex Anderss.) Hack.، گونه F. elatior را با دو زیرگونه
f. arundinacea Hack. و f. pratensis Hack. برای ایران نام برده است. Bor (1970) در فلورا ایرانیکا پنج زیرجنس برای Festuca ذکر کرده است که در زیرجنس Schedonorusدو گونه F. arundinacea و F. pratensis، همچنین در زیرجنس Drymonaetes Fourr.، گونه F. gigantea (L.) Vill. را برای ایران گزارش داده است.
اگرچه پس از انتشار فلورا ایرانیکا (Bor, 1970) مطالعات مولکولی، کروموزمی و تشریحی روی گونههای این زیرجنس در ایران انجام شده است Sheidai and Bagheri-Shabestarei, 2007)؛ Sharifi et al., 2009؛ Zarinkamar and Eslami, 2011) ولی مطالعه تاکسونومی جامعی تاکنون در این گروه انجام نشده است. پژوهش حاضر به بررسی موقعیت تاکسونومی این زیرجنس در ایران میپردازد.
مواد و روشها
در مجموع، 30 جمعیت مربوط به سه گونه
F. arundinacea، F. gigantean و F. pratensis مطالعه شد. این جمعیتها شامل نمونههای جمعآوری شده از نواحی پراکنش این گونهها در ایران، نمونههای موجود در هرباریوم دانشگاه اصفهان (HUI) و همچنین نمونههای ایرانی موجود در هرباریومهای موزه تاریخ طبیعی وین (W) و هرباریوم برلین (B) هستند (جدول 1). به علاوه، نمونههای تیپ
F. arundinacea (W 0256329) و نیز نمونه تیپ
F. elatior subsp. pratensis Hack. var. . elbursiana Vetter (W 1144) نیز مطالعه شد.
جدول 1- مشخصات جمعیتهای مطالعه شده از گونههای جنس Festuca زیرجنس Schedonorusدر ایران
مشخصات محل جمعآوری |
گونه |
البرز، طالقان، روستای فشم، پریشانی (HUI 19422) |
F. arundinacea |
اصفهان، سمیرم، ونک، جاسور، پریشانی (HUI 14438) |
F. arundinacea |
اصفهان، نطنز، 35 کیلومتری جنوب غرب نطنز، 2096 متر، ابراهیم پور (HUI 17130) |
F. arundinacea |
کرمان، 10 کیلومتری بافت به سیرجان، 2255 متر ابراهیم پور (HUI 17126) |
F. arundinacea |
مشهد، روستای بوژان، 1750-1620 متر، ابراهیم پور (HUI) |
F. arundinacea |
چهارمحال و بختیاری، گندمان، روستای له دراز، حسینی (HUI 19423) |
F. arundinacea |
چهارمحال و بختیاری، بن، 2150 متر، حسینی (HUI 19424) |
F. arundinacea |
خراسان رضوی، محسن آباد طاهری، روستای پوشان، 1300متر، حسینی و نادری (HUI 19425) |
F. arundinacea |
کهکیلویه و بویر احمد، یاسوج به اقلید، 2290 متر، حسینی و نادری (HUI 19426) |
F. arundinacea |
یزد، 11 کیلومتر جنوب غرب بهاباد، روستای باقر آباد تقی آباد، کوه ده نبی، نادری و حسینی (HUI 19427) |
F. arundinacea |
تهران، کوه های البرز، شمشک، 2200 متر، (B 100113641) Rechinger |
F. arundinacea |
آذربایجان، جنوب شرق شاهپور، روبروی دریاچه ارومیه، 1300 متر، (W 41817) Rechinger |
F. arundinacea |
لرستان، درود، 2438 متر، Walter (W 18353) |
F. arundinacea |
البرز، کرج به چالوس، بعد از گچسر، 2420 متر، حسینی (HUI 19428) |
F. arundinacea |
همدان به تویسرکان، 2500 متر، حسینی (HUI 19429) |
F. arundinacea |
مازندران،گلوگاه به دیباج، 5 کیلومتر مانده به سرخه گریو، 1980 متر، حسینی (HUI 19421) |
F. gigantea |
گلستان، جنگل گلستان، بعد از گلستان از طرف دشت، 751 متر، نادری (HUI 19420) |
F. gigantea |
گیلان، اسالم به خلخال، 1110 متر، حسینی (HUI 19419) |
F. gigantea |
گلستان، پارک ملی گلستان، 800 متر، Wendelbo و Cobham (W 14282) |
F. gigantea |
اصفهان، داران، 2200 متر، حسینی (HUI 18016) |
F. pratensis |
خراسان، کوههای بینالود، 1911 متر، حسینی و نادری (HUI 18028) |
F. pratensis |
تهران، فیروزکوه به پلور، 2450 متر، حسینی (HUI 18026) |
F. pratensis |
تهران، فیروزکوه به پلور، 2790 متر، حسینی (HUI 18023) |
F. pratensis |
خراسان، اخلمد علیا، حسینی و نادری (HUI 18021) |
F. pratensis |
خراسان شمالی، کوههای هزارمسجد، حسینی (HUI 18019) |
F. pratensis |
اردبیل، اسالم به خلخال، 2090 متر، حسینی (HUI 18017) |
F. pratensis |
آذربایجان، قره داغ، 20 تا 25 کیلومتری اهر، Lamond و Termeh (W 44228) |
F. pratensis |
خراسان، کوه نیشابور، دره آبشار، بالای اخلمد، 1600 تا 1800 متر، (W 4533-a) Rechinger |
F. pratensis |
خراسان، هزار مسجد، ارداک به تلغور، 1200 تا 1600 متر، (W 4946) Rechinger |
F. pratensis |
اصفهان، سمیرم، چشمه قنات، 1900 متر، پریشانی (HUI 14436) |
F. pratensis |
بحث و نتیجه گیری
بر اساس مشاهدات این پژوهش، گیاهان زیرجنس Schedonorusبا داشتن گوشوارکهای (auricle) معمولاً سرنیزهای، ساقههای برون غلافی و رأس تخمدان بدون مو از سایر زیرجنسهای Festuca قابل تشخیصاند. همچنین، بررسیها نشان داد که این زیرجنس در ایران دارای سه گونه F. arundinacea، F. gigantean وF. pratensis است. گونه
F. arundinacea با داشتن دو زیرگونه
F. arundinacea subsp. fenas (Lag.) Arcang.. وF. arundinacea subsp. orientalis (Hack.) Tzvelevبیشترین تنوع را نشان میدهد. این دو زیرگونه که در برخی منابع به صورت گونههای مستقل ذکر شده اند (Krechetovich and Bobrov, 1934)، بر اساس اندازه سیخک پوشینه قابل شناسایی هستند. در زیرگونه fenas پوشینه معمولاً فاقد سیخک مشخص است، در حالی که در زیرگونه orientalis به ویژه پوشینهها در بخشهای بالایی سنبلچه دارای سیخک مشخص هستند (شکل 1).
هر چند جمعیتهای مختلف F. pratensis در صفاتی مانند طول ساقه، طول پانیکول، طول سنبلچه و تعداد گلچهها در هر سنبلچه تنوع نشان میدهند، اما در این مطالعه تنوعات فروگونهای تنها مربوط به زیرگونه pratensis مشاهده گردید.
شباهت ریخت شناسی و همچنین نزدیکی ژنتیکی دو گونه F. arundinacea و F. pratensis (Borrill et al., 1977) در برخی موارد سبب مخدوش شدن حدود آنها میشود. وجود ناخنکهای مژهدار در F. arundinacea صفت مناسبی برای شناسایی این دو گونه به شمار میرود. البته، باید توجه داشت که این صفت در غلافهای برگ ساقههای نازای جوان (tiller) مطالعه شود زیرا معمولاً با افزایش سن گیاه و در ساقههای مسنتر ناخنکها به تدریج تحلیل میروند (شکل 1).
گونه F. gigantea در مقایسه با دو گونه دیگر این گروه پراکنش محدودتری نشان میدهد. این گونه، در صفات رویشی و زایشی تنوعات در خور توجهی ندارد و با توجه به منابع بررسی شده، در مقیاس جهانی هم تاکسونهای فروگونهای معتبر برای آن ذکر نشده است. F. gigantea با داشتن پوشینههایی با سیخکهای بلند و نیز ناخنکهایی هلالی شکل که به طور مشخص ساقه را در بر میگیرند، به راحتی از سایر تاکسونهای این زیرجنس قابل تشخیص است (شکل 1).
این مطالعه همچنین نشان داد که با توجه به وجود ناخنکهای سرنیزهایشکل مژهدار در نمونه تیپ
.F. elatior subsp. pratensis var. elbursiana مترادف بودن این تاکسون با F. arundinacea مورد تأیید است.
مطالعه دامنه انتشار گونهها در این تاکسون نشان میدهد که F. arundinacea بیشترین پراکنش را در ایران دارد و گونه F. gigantea هم منحصراً در مناطق جنگلی شمال کشور میروید. به طور کلی، گیاهان این گروه ویژه زیستگاههای مرطوباند (شکل 2).
شکل 1- (A ناخنک در گونه F. arundinacea؛ (B ناخنک در دو گونه F. pratensis و F. gigantea؛ (C پوشینه در F. gigantea؛ (D پوشینه در F. arundinacea subsp. orientalis؛ (E پوشینه در F. arundinacea subsp. fenas؛ (F پوشینه در F. pratensis.
شکل 2- دامنه پراکنش گونههای زیرجنس Schedonorusدر ایران
کلید شناسایی تاکسونهای زیرجنس Schedonorus در ایران
1- غلاف برگ ساقههای نازا (tiller) دارای ناخنکهای معمولاً سرنیزهایشکل بدون مژه .................................. 2
- غلاف برگ ساقههای نازا دارای ناخنکهای معمولاً سرنیزهای شکل مژهدار ................................................... 3
2- پوشینه دارای سیخک به درازای 10 تا 18 میلیمتر، سطح بالایی برگ بدون شیار ......................................................................................................................... F. gigantea (sect. Plantynia)
- پوشینه بدون سیخک یا با سیخک کوتاه .................................................. F. pratensis (sect. Schedonorus)
3- پانیکول همواره متراکم، انشعابات کوتاه؛ سنبلچه به درازای تا 10 میلیمتر؛ پوشینهها معمولاً بدون سیخک ...................................................................................... F. arundinacea subsp. fenas (sect. Schedonorus)
- پانیکول تا حدودی شُل، انشعابات بلند؛ سنبلچه به درازای 10 تا 15 میلیمتر؛ پوشینهها در گلچههای بالاتر دارای نوک یا سیخک به درازای 7/0 تا 5/2 میلیمتر، به ندرت تا 5 میلیمتر ............................................................................... F. arundinacea subsp. orientalis (sect. Schedonorus)
سپاسگزاری
از همکاری تحصیلات تکمیلی دانشگاه اصفهان صمیمانه سپاسگزاری نموده، بر خود لازم میدانیم از زحمات آقایان پروفسور ErnstVitek و پروفسور Robert Vogt و همکارانشان در هرباریوم موزه تاریخ طبیعی وین و هرباریوم برلین قدردانی نماییم.