Authors
1 Department of Biology, Science and Research Branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran
2 Department of Biology, Islamic Azad University, Roudehen Branch, Roudehen, Iran
3 Botany Research Division, Research Institute of Forests and Rangelands, Tehran, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
مقدمه
جنس Ornithogalum گیاهی علفی، پیازدار و چندساله است که انتشار وسیعی در اروپا، آسیا، آفریقا و ماداگاسکار دارد و حدود 200-250 گونه از آن در دنیا گزارش شده است (Manning et al., 2007; Martinez-Azorin et al., 2010). این جنس، مطابق با جدیدترین رده‌بندی مولکولی متعلق به تیره Hyacinthaceae است (APG, 2003; Manning et al., 2009)، تیره‌ای تک نیا با 700-900 گونه که در راسته Asparagals قرار می‌گیرد (Leszek and Czarna, 2008). جنس Ornithogalum توسط کارل لینه (Linnaeus, 1753) در کتاب Species Plantarum با 12 گونه و در فلور ایران (Parsa, 1950) با 19 گونه و 8 واریته از ایران معرفی شده است. در حالی که Rechinger (1990) در فلورا ایرانیکا این جنس را با سه زیرجنس و 17 گونه معرفی کرده است که از این تعداد 12 گونه آن در ایران پراکنش داشته، سه گونه انحصاری ایران است. با توجه به این موضوع که گیاهان برای سازش با شرایط مختلف محیطی تغییراتی در خود ایجاد می‌کنند، این تغییرات در مورفولوژی، فیزیولوژی، بافت‌شناسی و حتی در سطح سلول نیز رخ می‌دهد، بنابراین، مطالعه آناتومی می‌تواند سیر تغییرات در گیاه را مشخص کند. اصولاً ساختارهای درونی تک‌لپه‌ای‌ها تنوع و تغییرات بیشتری نسبت به دولپه‌ای‌ها دارند. بنابراین، این صفات تا حدود زیادی تنوع بین گونه‌ها را مشخص می‌کند (Cutter and Arnold, 1973). Ciler و همکاران (2011) با مطالعه بر روی برگ و ساقه دو گونه O. nutansوO. bouncheanum مشخص کردند که این دو گونه اختلاف‌های عمده‌ای از نظر صفات تشریحی برگ دارند در حالی که ویژگی‌های یکسانی در ساقه داشتند. Moret و همکاران (1991) بیان داشتند شناسایی اعضای جنس Ornithogalum اغلب مشکل و پیچیده است، به ویژه اگر صرفاً بر پایه ویژگی‌های ریخت‌شناسی باشد. به چند دلیل: یکی این که تنوع درون گونه‌ای بالایی دارد و مورفولوژی اعضای این جنس وابستگی شدید به محیط و زیستگاهشان دارد و دیگر این که اغلب نمونه‌های موجود در هرباریوم به طور مطلوب حفظ نمی‌شوند. مجموعه این عوامل محققان علم تاکسونومی را با مشکل مواجه کرده است.
هدف از پژوهش حاضر، به دست آوردن اطلاعات بیشتر در زمینه آن دسته از صفات تشریحی است که موجب تفکیک و جدایی گونه‌ها می‌شوند و در علم تاکسونومی اهمیت دارد.
مواد و روش‌ها
گونه‌های مختلف جمع‌آوری شده، نمونه‌های هرباریومی بر اساس فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1990)، فلور شوروی (Komarov, 1968) و فلور ترکیه (Davis, 1984) شناسایی شدند و از نظر صفات تشریحی ساقه و برگ بررسی شدند (جدول 1).
برای مطالعات تشریحی، سه جمعیت از هر تاکسون انتخاب شد و قسمت‌های مختلف نمونه‌ها از یک بخش ثابت نمونه‌برداری و در محلول اتانول 70 درصد و گلیسیرین با نسبت 3:1 به مدت 15 روز نگهداری شده، سپس برش‌گیری دستی و رنگ‌آمیزی توسط کارمن زاجی و آبی متیل انجام شد. نمونه‌ها با میکروسکوپ نوری Olympus (مدل BX-40) و با دوربین دیجیتال canon عکس‌برداری شدند. برای محاسبه اندیس روزنه از رابطه زیر استفاده شد (Cutter and Arnold, 1973).
|
اندیس روزنه = |
تعداد سلول‌های محافظ روزنه |
|
تعداد سلول‌های محافظ روزنه + سلول‌های اپیدرم |
جدول 1- گونه‌های مطالعه شده و مشخصات رویشگاه آنها. IAUGH= هرباریوم دانشگاه آزاد اسلامی واحد گرمسار؛ TARI= هرباریوم مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور.
|
ردیف |
نام گونه |
رویشگاه |
ارتفاع (متر) |
جمع‌آوری کننده |
شماره هرباریومی |
|
1 |
O. arcuatum |
شهرکرد، کوهرنگ چشمه دیمه |
2300 |
حیدریان نایینی |
5901, IAHGH |
|
2 |
O. arcuatum |
کردستان، کیلومتر 2 غرب میراب نزدیک به روستای الوطن |
1550 |
رونه مارک و مظفریان |
29236, TARI |
|
3 |
O. arcuatum |
چهارمحال و بختیاری، سبزکوه |
3100-2400 |
مظفریان |
57271, TARI |
|
4 |
O. brachystachys |
آذربایجان، 20 کیلومتری جاده اهر به سمت تبریز |
1800-1700 |
وندلبو و اسدی |
27969, TARI |
|
5 |
O. brachystachys |
40 کیلومتری خرم‌آباد- ملاوی |
1220 |
حیدریان نایینی |
1348, IAUH |
|
6 |
O. brachystachys |
تبریز کیلومتر 11 جاده میانه |
1800 |
فروغی |
5623, TARI |
|
7 |
O. narbonens |
کردستان، جاده بانه به سردشت |
1510 |
رونه مارک و مظفریان |
29253, TARI |
|
8 |
O. narbonens |
بوشهر، پشت کوه، چاهوک، 25 کیلومتری بوشهر |
800 |
فرهند |
9, TARI |
|
9 |
O. narbonens |
خرم‌آباد، نوژیان |
1870 |
حیدریان نایینی |
1347, IAUH |
|
10 |
O. pycnantum |
شهرکرد، تنکه صیاد، پیرکوه |
2500 |
مظفریان |
59854, TARI |
|
11 |
O. pycnantum |
فارس، دنا |
3000-2800 |
صفاییان |
58, TARI |
|
12 |
O. pycnantum |
فارس، سی‌سخت، دنا، کوهگل |
2300 |
ترمه و ایزدیار |
30230, TARI |
|
13 |
O. persicum |
35کیلومتری باختران به کامیاران سمت چپ جاده |
1270 |
حمزه‌ای و لشکربلوکی |
470, TARI |
|
14 |
O. persicum |
خوزستان 20 کیلومتری باغ ملک به هفت گل |
800 |
اسدی و ابوحمزه |
38874, TARI |
|
15 |
O. persicum |
فارس، نورآباد، دشمن زیاری، روستای ابزالو کوه تساک |
2500-1900 |
مظفریان |
45821, TARI |
|
16 |
O. bungei |
مازندران، فیروزکوه |
2000 |
اسدی و معصومی |
50899, TARI |
|
17 |
O. bungei |
مازندران، کردکوی |
1500 |
شاهسواری |
69820, TARI |
|
18 |
O. bungei |
مازندران، 88 کیلومتری جاده ساری |
1650 |
وندلبو و اسدی |
29524, TARI |
|
19 |
O. oligophylum |
آذربایجان، 9 کیلومتری جاده خلخال به اسالم |
2050 |
اسدی و شهسواری |
66008, TARI |
|
20 |
O. oligophylum |
آذربایجان، غرب ارومیه دره‌بند |
2000 |
رونه مارک و فروغی |
19874, TARI |
|
21 |
O. oligophylum |
آذربایجان، ماکو به خوی، کوه‌های جنوب غرب کلیساکندی |
2650-2400 |
اسدی و مظفریان |
30305, TARI |
|
22 |
O. orthophylum |
30 کیلومتری اراک به سمت همدان فرعی توره |
1894 |
حیدریان نایینی |
5902, IAHGH |
|
23 |
O. orthophylum |
فارس، نورآباد، ناحیه دشمن زیاری روستای ابزالو کوه ستاک |
1900-2500 |
مظفریان |
45815, TARI |
|
24 |
O. orthophylum |
خرم‌آباد، درود اشترانکوه |
2200 |
ریاضی |
9681, TARI |
|
25 |
O. cuspidatum |
گیلان، منجیل، مناطق امارلو، نزدیک راماش |
1700 |
اسدی و شاه‌محمدی |
60093, TARI |
|
26 |
O. cuspidatum |
کهکیلویه و بویراحمد، 42 کیلومتری دوگنبدان |
800 |
اسدی و ابوحمزه |
38529, TARI |
|
27 |
O. cuspidatum |
آذربایجان، 3 کیلومتری جنوب خلخال |
1500 |
فرقاندوست |
36249, TARI |
|
28 |
O. sintenisii |
گرگان، 49 کیلومتری جاده اصلی بجنورد به مراوه تپه |
250 |
اسدی و شهسواری |
69191, TARI |
|
29 |
O. sintenisii |
مازندران، غرب محمودآباد |
20 |
وندلبو و شیردل‌پور |
15242, TARI |
|
30 |
O. sintenisii |
گرگان، جنگل گلستان |
780 |
اسدی و شاهسواری |
69182, TARI |
|
31 |
O. neurostegium |
کرمانشاه، اسلام‌آباد غرب |
1500 |
فتاحی و توکلی |
2595, TARI |
|
32 |
O. neurostegium |
کرند غرب ریجاب |
900 |
نعمتی، قادری، حسنی |
5823، هرباریوم اداره منابع طبیعی کرمانشاه |
|
33 |
O. neurostegium |
کرمانشاه، پل ماهیت، حبیب وند |
1200 |
نعمتی و قادری |
5050، هرباریوم اداره منابع طبیعی کرمانشاه |
مشاهدات
نتایج حاصل از بررسی آناتومی برش عرضی ساقه، برگ و تیپ‌های روزنه در گونه‌های مختلف جنس Ornithogalum عبارتند از (شکل‌های پیوست‌های 1-6):
O. arcuatum Stev..
ساقه: در گونهO. arcuatum مقطع عرضی ساقه دایره‌ای، سلول‌های اپیدرم تک لایه‌ای مستطیلی‌شکل، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، بدون کُرک، دارای پارانشیم مغز و 30 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 200 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 100 میکرومتر.
برگ: دارای اپیدرم تک لایه، مربعی‌شکل، کوتین ضخیم فوقانی و تحتانی، اندیس روزنه 37 درصد، 15-20 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 1000 میکرومتر، 40 دسته آوند کوچک و بزرگ، آبکش دو طرفه، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 350 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 21 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.
O. narbonens L..
ساقه: در گونهO. narbonens مقطع عرضی ساقه دایره‌ای، چین‌دار، سلول‌های اپیدرم تک لایه‌ای بدون شکل، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم نامنظم، یک تا دو لایه پارانشیم پوستی نامنظم با 11 دسته آوندی بسیار کوچک، دارای پارانشیم مغز و 15 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 100 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 50 میکرومتر.
برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در سطح فوقانی، اندیس روزنه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 200-300 میکرومتر، 10 دسته آوند کوچک و بزرگ، آبکش دو طرفه، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 75 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 10 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.
O. persicum Hausskn..
ساقه: در گونهO. persicum مقطع عرضی ساقه دایره‌ای، چین‌دار، سلول‌های اپیدرم بیضوی تا کروی‌شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم لایه، 4-5 لایه پارانشیم پوستی با 14 دسته آوندی بسیار کوچک، دارای پارانشیم مغز و 36 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 200 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 50 میکرومتر.
برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در سطح تحتانی، اندیس روزنه 27 درصد، 8-10 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 500 میکرومتر، 27 دسته آوند بزرگ و 12 دسته آوندی کوچک، آبکش دوطرفه، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 150 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 12 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.
O. brachystachys C. Koch.
ساقه: در گونهO. brachystachysمقطع عرضی ساقه بیضوی، چین‌دار، سلول‌های اپیدرم بدون شکل، تک لایه، فاقد روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، یک لایه پارانشیم پوستی با 26 دسته آوندی کوچک، دارای پارانشیم مغز و 20 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 50-100 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 20 میکرومتر.
برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در سطح تحتانی، اندیس روزنه 34 درصد، 10-12 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 200 میکرومتر، 10-15 دسته آوندی کوچک و بزرگ، آبکش دوطرفه، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 100 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای حدوداً 8 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.
O. pycnanthum Wendelbo.
ساقه: در گونهO. pycnantum مقطع عرضی ساقه بیضوی‌شکل، کم و بیش چین‌دار، سلول‌های اپیدرم مستطیلی‌شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، 6-8 لایه پارانشیم پوستی کروی‌شکل با 18 دسته آوندی کوچک، دارای پارانشیم مغز و 40 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 150 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 50 میکرومتر.
برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در سطح تحتانی، اندیس روزنه 28 درصد، 12-14 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 150 میکرومتر، 38 دسته آوندی که 15 دسته آوندی آن بسیار بزرگ، آبکش دو طرفه، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 175 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 20 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.
O. bungei Boiss..
ساقه: در گونهO. bungei مقطع عرضی ساقه بیضوی‌شکل، کم و بیش چین‌دار، سلول‌های اپیدرم مستطیلی‌شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، دارای کُرک، فاقد بافت کلانشیم، 6 لایه پارانشیم پوستی کروی‌شکل بدون دسته آوندی آوندی، دارای پارانشیم مغز و 11 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 80 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 20 میکرومتر.
برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در هر دو سطح، اندیس روزنه 37 درصد، 11 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 200-400 میکرومتر، 28 دسته آوندی کوچک و بزرگ، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 200 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 13-14 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.
O. orthophyllum Ten..
ساقه: در گونه O. orthophyllum مقطع عرضی ساقه بدون شکل نامنظم و حاشیه با چین‌خوردگی‌های زیاد، سلول‌های اپیدرم بدون شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، 2-3 لایه پارانشیم پوستی نامنظم با 3 دسته آوندی کوچک، فاقد بافت اسکلرانشیم، دارای پارانشیم مغز و 24 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 100-200 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 50-100 میکرومتر.
برگ: ظاهری کمانی‌شکل، دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در هر سطح خارجی، اندیس روزنه 10 درصد، 8 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 300 میکرومتر، 17-20 دسته آوندی کوچک و بزرگ، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 175 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 7-10 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.
O. oligophyllum E. D. Clark.
ساقه: در گونه O. oligophyllum مقطع عرضی ساقه بیضوی‌شکل و حاشیه با چین‌خوردگی، سلول‌های اپیدرم مستطیلی‌شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، 2-3 لایه پارانشیم پوستی منظم بدون دستجات آوندی، فاقد بافت اسکلرانشیم، دارای پارانشیم مغز و 10 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 70 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 30 میکرومتر.
برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در هر دو سطح، اندیس روزنه 34 درصد، 10-11 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت در حدود 100 میکرومتر، 15 دسته آوندی کوچک و بزرگ، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 125 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای در حدود10 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.
O. sintenisii Freyn.
ساقه: در گونه O. sintenisii مقطع عرضی ساقه هلالی‌شکل و حاشیه با چین‌خوردگی زیاد و نامنظم، سلول‌های اپیدرم بدون شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، فاقد بافت کلانشیم، دارای 1-2 لایه پارانشیم پوستی منظم، فاقد بافت اسکلرانشیم، دارای پارانشیم مغز و 12 دسته آوندی کوچک در ردیف اول و 9 دسته آوندی بزرگ در ردیف دوم، ماکزیمم ضخامت چوب 150 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 100 میکرومتر.
برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در هردو سطح، اندیس روزنه 40 درصد، 12-13 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 250 میکرومتر، 14 دسته آوندی کوچک و بزرگ، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 90 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای در حدود 8-9 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.
O. cuspidatum Bertol..
ساقه: در گونه O. cuspidatumمقطع عرضی ساقه کروی تا بیضوی‌شکل و حاشیه با چین‌خوردگی و نامنظم، سلول‌های اپیدرم مستطیلی‌شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، 4-5 لایه پارانشیم پوستی نامنظم، فاقد بافت اسکلرانشیم، دارای پارانشیم مغز و 24 دسته آوندی، ماکزیمم ضخامت چوب 70 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 30 میکرومتر.
برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در هردو سطح، اندیس روزنه 27 درصد، 5-6 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 400 میکرومتر، 13دسته آوندی کوچک و بزرگ، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 150 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 10عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.
O. nerustegium Boiss. & Blanche.
ساقه: در گونه O. nerustegium مقطع عرضی ساقه بدون شکل و حاشیه با چین‌خوردگی، سلول‌های اپیدرم مستطیلی‌شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، دارای پارانشیم مغز و 4-5 دسته آوندی متوسط و 4 دسته آوندی بزرگ، ماکزیمم ضخامت چوب 100 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 50 میکرومتر.
برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در هردو سطح، اندیس روزنه 36 درصد، 10-11 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 350 میکرومتر، 11 دسته آوندی کوچک و بزرگ، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 250 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای در حدود 8 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.
بحث
از نظر آناتومی، تفاوت‌هایی در میان گونه‌های مطالعه شده دیده شد. به همین دلیل تفاوت ویژگی‌های تشریحی در بین گونه‌های جنس Ornithogalum در جداسازی تاکسون‌هایی با شباهت ریختی زیاد، به دلیل دشواری‌های موجود در تشخیص آنها از یکدیگر کارآیی دارد. مهم‌ترین صفات تشریحی که موجب تمایز گونه‌ها از یکدیگر شده است در جدول 2 نشان داده شده است.
مطالعات انجام شده بر روی تشریح برگ گونه‌های جنس Ornithogalum نشان می‌دهد که اطلاعات به دست آمده (جدول 2) به منظور مطالعه تاکسونومیکی این جنس تا حدودی مفید است، که با پژوهش‌های دیگر در این جنس مطابقت داشت (Boissier, 1884). تیپ روزنه در تمام گونه‌ها از نوع آنموسیتیک بود و در هر دو سطح فوقانی و تحتانی برگ حضور دارد (آمفی‌استوماتیک). این ویژگی در بیشتر اعضای تیره Hyacinthaceae دیده می‌شود (Lynch et al., 2006).
عامل اندیس روزنه نیز از 10 درصد در گونه
O. orthophylum تا 45 درصد در گونه
O. narbonense متغیر بود. این در حالی است که گونه‌هایی با اندیس روزنه پایین‌تر در اقلیم‌های خشک زندگی می‌کنند (Lynch et al., 2006). در گونه‌های زیرجنس Ornithogalum، تنها گونه O. orthophylum فاقد کُرک بوده، سایر گونه‌ها در حاشیه برگ‌ها دارای کُرک هستند. در زیرجنس Beryllis، تنها گونه
O. narbonense دارای کُرک بوده، سایر گونه‌های این زیرجنس فاقد کُرک هستند. این صفت تا حدودی می‌تواند اعضای دو زیرجنس Beryllis و Ornithogalum را از یکدیگر متمایز کند که با جدایی زیرجنس‌ها بر اساس صفات ریخت‌شناسی در فلورا ایرانیکا مطابقت دارد. مزوفیل برگ در اغلب گونه‌ها به صورت یکنواخت است و تنها استثنا در گونه‌های
O. brachystachys و O. orthophylum دیده می‌شود در این گونه‌ها، پارانشیم نرده‌ای فقط در سطح تحتانی دیده می‌شود. و در گونه‌های O. nerustegium،
O. sintenisii، O. oligophyllum و O. pycnantum مزوفیل تنها از یک نوع پارانشیم اسفنجی تشکیل شده است.
جدول 2- صفات کمّی و کیفی حاصل از برش‌های آناتومی برگ در گونه‌های جنس Ornithogalum در ایران
|
تعداد لایه‌های |
موقعیت پارانشیم نرده‌ای |
اندیس روزنه |
کُرک |
شکل سلول‌های اپیدرم |
نام گونه |
ردیف |
|
یک ردیف |
هر دو سطح |
37 |
ندارد |
مربعی |
O. arcuatum |
1 |
|
یک ردیف در سطح فوقانی، 2-3 ردیف در سطح تحتانی |
هر دو سطح |
45 |
دارد |
مستطیلی |
O. narbonens |
2 |
|
یک ردیف در سطح فوقانی و 2-3 ردیف در سطح تحتانی |
هر دو سطح |
27 |
دارد |
بدون شکل |
O. persicum |
3 |
|
2-1 |
در سطح تحتانی |
34 |
ندارد |
بدون شکل |
O. brachystachys |
4 |
|
ندارد |
ندارد |
28 |
ندارد |
مستطیلی |
O. pycnantum |
5 |
|
2-1 |
هر دو سطح |
37 |
ندارد |
بدون شکل |
O. bungei |
6 |
|
1 |
سطح تحتانی |
10 |
ندارد |
مستطیلی |
O. orthophyllum |
7 |
|
ندارد |
ندارد |
34 |
دارد |
مستطیلی |
O. oligophyllum |
8 |
|
ندارد |
ندارد |
40 |
دارد |
مستطیلی |
O. sintenisii |
9 |
|
یک ردیف |
هر دو سطح |
27 |
دارد |
بدون شکل |
O. cuspidatum |
10 |
|
ندارد |
ندارد |
36 |
دارد |
بدون شکل |
O. nerustegium |
11 |
|
تعداد سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای |
ضخامت غلاف آوندی |
تعداد دستجات آوندی |
ضخامت پارانشیم اسفنجی |
تعداد لایه‌های |
نام گونه |
ردیف |
|
21 |
350 |
40 |
1000 |
20-15 |
O. arcuatum |
1 |
|
10 |
75 |
10 |
300-200 |
7-6 |
O. narbonens |
2 |
|
12 |
150 |
27-12 |
500 |
10-8 |
O. persicum |
3 |
|
8 |
100 |
10-15 |
200 |
12-10 |
O. brachystachys |
4 |
|
20 |
175 |
38 |
150 |
14-12 |
O. pycnantum |
5 |
|
14-13 |
200 |
28 |
400-200 |
11 |
O. bungei |
6 |
|
10-7 |
175 |
20-17 |
300 |
8 |
O. orthophyllum |
7 |
|
10 |
125 |
15 |
100 |
11-10 |
O. oligophyllum |
8 |
|
9-8 |
90 |
14 |
250 |
13-12 |
O. sintenisii |
9 |
|
10 |
150 |
13 |
400 |
6-5 |
O. cuspidatum |
10 |
|
8 |
250 |
11 |
350 |
11-10 |
O. nerustegium |
11 |
تعداد سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 21 عدد در
O. arcuatum تا 7 عدد در O. orthophylum متغیر است. ضخامت پارانشیم اسفنجی نیز از 1000 میکرومتر در O. arcuatum تا 100 میکرومتر در O. oligophyllum متغیر بوده، با تعداد لایه‌های پارانشیم اسفنجی کم و بیش ارتباط مستقیم دارد. تعداد دستجات آوندی نیز از 40 عدد در O. arcuatum تا 10 عدد در O. narbonense متغیر بوده، معمولاً با ضخامت غلاف آوندی ارتباط مستقیم دارد.
بررسی ویژگی‌های تشریحی ساقه نیز مانند برگ نشان می‌دهد که اطلاعات به دست آمده (جدول 3) به منظور مطالعه تاکسونومیکی و تفکیک گونه‌ها تا حد زیادی مفید بوده است که با پژوهش‌های سایر محققان در مورد گونه‌های دیگر این جنس مطابقت دارد (Boissier, 1884).
مقطع ساقه در اعضای این جنس با شکل‌های مختلف دایره‌ای، بیضوی، بدون شکل، با حاشیه صاف تا چین‌خورده مشاهده شد و تنها گونه O. arcuatum با مقطع دایره‌ای کامل و منظم دیده می‌شود. صفت کُرک نیز در ساقه مانند برگ اعضای دو زیرجنس Berylis (فاقد کُرک) و Ornithogalum دارای کُرک از یکدیگر جدا شده که با جدایی آنها بر اساس صفات ریخت‌شناسی در فلورا ایرانیکا مطابقت دارد و تنها گونه O. cuspidatum از زیرجنس Ornithogalum فاقد کُرک و گونه O. bungei در زیرجنس Berylis دارای کُرک است. همچنین، عدم حضور بافت اسکلرانشیم و حضور کمتر لایه‌های بافت کلانشیم در گونه‌های زیرجنس Ornithogalum به استثنای O. nerustegium عاملی تفکیک کننده برای اعضای دو زیرجنس محسوب می‌شود. بیشترین ضخامت بافت چوب و آبکش نیز مربوط به گونه O. arcuatum از زیرجنس Berylis و کمترین آن به O. oligophylum و
O. cuspidatum از زیرجنس Ornithogalum تعلق دارد.
به طور کلی، مطالعات تشریحی نشان می‌دهد که صفات تشریحی در رده‌بندی و شناسایی بهتر گونه‌های جنس Ornithogalum ارزش تاکسونومیکی دارد.
جدول 3- صفات کمّی و کیفی حاصل از برش‌های آناتومی ساقه در گونه‌های جنس Ornithogalum در ایران
|
تعداد دستجات آوندی کلانشیم |
لایه‌های کلانشیم |
وجود روزنه |
کُرک |
مقطع ساقه |
نام گونه |
ردیف |
|
ندارد |
6-5 |
ندارد |
ندارد |
دایره‌ای |
O. arcuatum |
1 |
|
ندارد |
5-4 |
ندارد |
ندارد |
دایره‌ای چین‌دار |
O. narbonens |
2 |
|
ندارد |
7-6 |
دارد |
ندارد |
دایره‌ای چین‌دار |
O. persicum |
3 |
|
ندارد |
7-6 |
ندارد |
ندارد |
بیضوی چین‌دار |
O. brachystachys |
4 |
|
ندارد |
ندارد |
دارد |
ندارد |
بیضوی کم و بیش چین‌دار |
O. pycnantum |
5 |
|
ندارد |
ندارد |
دارد |
دارد |
بیضوی کم و بیش چین‌دار |
O. bungei |
6 |
|
19 |
3-1 |
دارد |
دارد |
بدون شکل، نامنظم و حاشیه با چین‌خوردگی زیاد |
O. orthophyllum |
7 |
|
12-10 |
3-2 |
دارد |
دارد |
بیضوی و حاشیه با چین‌خوردگی زیاد |
O. oligophyllum |
8 |
|
ندارد |
ندارد |
دارد |
دارد |
هلالی وحاشیه با چین‌خوردگی زیاد و نامنظم |
O. sintenisii |
9 |
|
20 |
1 |
دارد |
ندارد |
کروی تا بیضوی وحاشیه با چین‌خوردگی نامنظم |
O. cuspidatum |
10 |
|
ندارد |
6-4 |
دارد |
دارد |
بدون شکل و حاشیه با چین‌خوردگی |
O. nerustegium |
11 |
|
ادامه جدول 3 - ... |
||||||
|
حداکثر ضخامت آبکش |
حداکثر ضخامت چوب |
تعداد دستجات آوندی مرکز ساقه |
تعداد دستجات آوندی اسکلرانشیم |
لایه‌های اسکلرانشیم |
نام گونه |
ردیف |
|
100 |
200 |
30 |
6-5 |
8-6 |
O. arcuatum |
1 |
|
50 |
100 |
15 |
15 |
15-10 |
O. narbonens |
2 |
|
50 |
200 |
36 |
34 |
12-7 |
O. persicum |
3 |
|
20 |
100-50 |
20 |
ندارد |
12 |
O. brachystachys |
4 |
|
50 |
150 |
40 |
25 |
4 |
O. pycnantum |
5 |
|
20 |
80 |
11 |
19 |
3-2 |
O. bungei |
6 |
|
100-50 |
200-100 |
24 |
ندارد |
ندارد |
O. orthophyllum |
7 |
|
30 |
70 |
10 |
ندارد |
ندارد |
O. oligophyllum |
8 |
|
100 |
150 |
12-9 |
ندارد |
ندارد |
O. sintenisii |
9 |
|
30 |
70 |
24 |
ندارد |
ندارد |
O. cuspidatum |
10 |
|
50 |
100 |
5-4 |
13 |
5-4 |
O. nerustegium |
11 |
|
a1 |
a2
|
||
|
b1 |
b2 |
||
|
c1 |
c2 |
||
|
d1
|
d2
|
پیوست 1- برش عرضی برگ در گونه‌های O. arcuatum،O. narbonens،O. persicumوO. brachystachys
a1 (مقیاس 50 میکرومتر) و a2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. arcuatum
b1 (مقیاس 50 میکرومتر) و b2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. narbonens
c1 (مقیاس 50 میکرومتر) و c2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. persicum
d1 (مقیاس 50 میکرومتر) و d2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. brachystachys
شکل‌های a1، b1، c1 و d1 بزرگ‌نمایی 10 و شکل‌های a2، b2، c2 و d2 بزرگ‌نمایی 40
|
a1
|
a2
|
|
|
b1
|
b2
|
||
|
c1
|
c2
|
||
|
d1
|
d2
|
پیوست 2- برش عرضی برگ در گونه‌های O. pycnantum، O. bungei، O. orthophyllumوO. oligophyllum
a1 (مقیاس 50 میکرومتر) و a2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. pycnantum
b1 (مقیاس 50 میکرومتر) و b2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. bungei
c1 (مقیاس 50 میکرومتر) و c2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. orthophyllum
d1 (مقیاس 50 میکرومتر) و d2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونهO. oligophyllum
شکل‌های a1، b1، c1 و d1 بزرگ‌نمایی 10 و شکل‌های a2، b2، c2 و d2 بزرگ‌نمایی 40
|
a1 |
a2 |
|
|
b1 |
b2 |
||
|
c1 |
c2 |
پیوست 3- برش عرضی برگ در گونه‌های O. sintenisii، O. cuspidatum و O. nerustegium
a1 (مقیاس 50 میکرومتر) و a2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. sintenisii
b1 (مقیاس 50 میکرومتر) و b2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. cuspidatum
c1 (مقیاس 50 میکرومتر) و c2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. nerustegium
شکل‌های a1، b1 و c1 بزرگ‌نمایی 10 و شکل‌های a2، b2 و c2 بزرگ‌نمایی 40
|
a1 |
a2 |
|
|
b1 |
b2 |
||
|
c1 |
c2 |
||
|
d1 |
d2 |
پیوست 4- برش عرضی ساقه در گونه‌های O. arcuatum، O. narbonens، O. persicum و O. brachystachys
a1 (مقیاس 250 میکرومتر) و a2 (مقیاس 50 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. arcuatum
b1 (مقیاس 250 میکرومتر) و b2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. narbonens
c1 (مقیاس 250 میکرومتر) و c2 (مقیاس 50 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. persicum
d1 (مقیاس 250 میکرومتر) و d2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. brachystachys
شکل‌های a1، b1، c1 و d1 بزرگ‌نمایی 4 و شکل‌های a2 و c2 بزرگ‌نمایی 10 و شکل‌های b2 و d2 بزرگ‌نمایی 40
|
a1 |
a2 |
||
|
b1 |
b2 |
||
|
c1 |
c2 |
||
|
d1 |
d2 |
پیوست 5- برش عرضی ساقه در گونه‌های O. pycnantum، O. bungei، O. orthophyllum و O. oligophyllum
a1 (مقیاس 250 میکرومتر) و a2 (مقیاس 50 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. pycnantum
b1 (مقیاس 250 میکرومتر) و b2 (مقیاس 50 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. bungei
c1 (مقیاس 250 میکرومتر) و c2 (مقیاس 50 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. orthophyllum
d1 (مقیاس 50 میکرومتر) و d2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. oligophyllum
شکل‌های a1، b1 و c1 بزرگ‌نمایی 4 و شکل‌های d1، a2، b2 و c2 بزرگ‌نمایی 10 و d2 بزرگ‌نمایی 40
|
a1 |
a2 |
|
|
b1 |
b2 |
||
|
c1 |
c2 |
پیوست 6- برش عرضی ساقه در گونه‌های O. sintenisii، O. cuspidatum و O. nerustegium
a1 (مقیاس 50 میکرومتر) و a2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. sintenisii
b1 (مقیاس 50 میکرومتر) و b2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. cuspidatum
c1 (مقیاس 250 میکرومتر) و c2 (مقیاس 50 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. nerustegium
شکل‌های c1 بزرگ‌نمایی 4 و شکل‌های a1، b1 و c2 بزرگ‌نمایی 10 و a2 و b2 بزرگ‌نمایی 40
)
