Document Type : Original Article
Authors
Department of Plant Biology, Faculty of Biological Sciences, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
مقدمه
جنس L. Ebenus دارای 18-20 گونه است که در مناطق ایرانی-تورانی، شرق مدیترانه، شمال آفریقا و ناحیه عربی-سندی پراکنده شده است (Mabberley, 1990; Aytac, 2000). این جنس دارای سه بخشه به نام‌های Euebenus Boiss.، Tragacanta Jaub. et Spach. و Ebenidium (Jaub. et Spach) Boiss. است (Huber-Morath, 1970; Aytac et al., 2000). بیشترین پراکنش جغرافیایی این جنس در مناطق ایرانی-تورانی و مدیترانه‌ای ترکیه، شامل 14 گونه است که همگی بومی و انحصاری کشور ترکیه هستند. این گونه‌ها متعلق به بخشه Euebenus هستند
(Huber-Morath, 1970)، گونه‌های دیگر این بخشه
E. cretica L. و E. sibthorpii DC. هستند که گونه اول انحصاری جنوب‌شرق یونان و دومی در کرت می‌روید (Mitrocotsa et al,. 1999). بخشه Tragacanta دارای تنها یک گونه به نام Ebenus stellata Boiss. که بوته‌ای و خاردار است و در بخش‌هایی از ایران شامل نواحی جنوب، غرب و بخش مرکزی می‌روید و در برخی نقاط تیپ رویشی غالب را تشکیل می‌دهد. این گونه همچنین در افغانستان، پاکستان و عربستان نیز انتشار دارد (Rechinger, 1984). سایر گونه‌های Ebenus متعلق به بخشه Ebenidium شامل E. armitagei Schweinf et Traub. و E. pinnata Ait. هستند که انحصاری شمال آفریقا (مصر، لیبی، تونس، مراکش و الجزایر) هستند (Aytac et al., 2000). اعضای این جنس عموماً علفی چندساله و کُرک‌دار با برگ‌هایی سه برگچه‌ای یا مرکب شانه‌ای فرد و دارای گل‌آذین کپه یا سنبله و میوه‌هایی کوچک، یک دانه‌ای و ناشکوفاست
(Aytac et al., 2000). تمامی گونه‌های Ebenus دیپلوئید با عدد کروموزومی 7x= هستند (Goldblatt, 1981; Aytac et al., 2000; Aksoy et al., 2001). دانه گرده آنها از نظر تقارن، شعاعی، جور قطب، سه دریچه‌ای و کشیده هستند (Parveen and Qaiser, 1998; Aytac et al., 2000; Pinar et al., 2000).
Ebenus دارای انتشار غیر عادی و گسسته بوده، تعیین وابستگی مشخص بین گونه‌های این جنس در نواحی و حوزه‌های مختلف مشکل است (یوسفی، 1388). بنابراین، مطالعه ریخت‌شناسی تمامی گونه‌های این جنس به منظور درک بهتری از پراکنش جغرافیایی و همچنین، بازسازی روابط و موقعیت گونه‌ها در این جنس صورت گرفته است.
مواد و روش‌ها
تحلیل تبارزایی صفات ریخت‌شناسی با استفاده از 21 صفت و 26 تاکسون شامل 19 گونه از Ebenus، دو گونه از Taverniera DC.، دو گونه از جنس Onobrychis Mill. و دو گونه از جنس
Hedysarum L. به عنوان درون‌گروه و به علاوه Alhagi persarum Boiss. et Buhse به عنوان برون‌گروه بر اساس مطالعات مولکولی مقدماتی (Kaveh and Kazempour Osaloo, 2009a, b; 2010) در بازسازی تبارزایی انتخاب شدند (جدول 1).
به این منظور، 21 صفت ریخت‌شناسی بررسی شد و صفات استفاده شده، از بررسی نمونه‌های هرباریومی، منابع منتشر شده و فلورها (قهرمان، 1372؛ Ball, 1968؛ Hedge, 1970؛ Huber-Morath, 1970؛ Fedtschenko, 1972؛ Jafri, 1980؛ Goldblatt, 1981؛ Rechinger, 1984؛ Thulin, 1985؛ Perveen and Qaiser, 1988؛ Mabberley, 1990؛ Aytac, 2000؛ Aytac et al., 2000؛ Pinar et al., 2000؛ (Aksoy et al., 2001 استخراج شدند (جدول 2). در مورد E. argentea Siehe ex Bornm. و O. montana DC.، داده‌ها صرفاً متکی بر منابع نامبرده است. بازسازی ماتریس داده‌ها (جدول 3) به روش بیشینه صرفه‌جویی (maximum parsimony) با استفاده از الگوریتم جستجوی ابتکاری (heuristic search) و تبادل شاخه (Tree Bisection Reconnection, TBR) و روشن بودن MulTrees و خاموش بودن گزینه steepest descent به کمک نرم‌افزار PAUP*4.0b10 (Swofford, 2002) تحلیل شد. تحلیل وزن‌دهی مجدد با استفاده از شاخص RC (Rescaled Consistency) انجام شد (Farris, 1989). این تحلیل تا زمانی که طول درخت و شاخص پایداری (Consistency Index, CI) و شاخص نگهداری یا گروه‌پذیری (Retention Index, RI) تغییر نکرد، ادامه یافت و درختان حاصل ذخیره شدند.
جدول 1- گونه‌های مطالعه شده در تحلیل تبارزایی ریخت‌شناسی.ANK: هرباریوم دانشگاه آنکارا، ترکیه؛ GAZI: هرباریوم دانشگاه غازی، ترکیه؛ HUB: هرباریوم دانشگاه حاجت تپه، ترکیه؛ MSB: هرباریوم دانشگاه مونیخ، آلمان؛ TRAI: هرباریوم مرکزی ایران؛ TMUH: هرباریوم دانشگاه تربیت مدرس. * داده‌های ریخت‌شناسی برایاین گونه‌ها صرفاً متکی بر منابع ذکر شده در متن است.
|
Source and voucher information |
نام گونه |
|
Turkey: Aytac 7581 (GAZI) |
Ebenus plumosa Boiss. et Bal. |
|
Turkey: Aytac et al. 9145 (GAZI) |
E. macrophyla Jaub. et Spach. |
|
Turkey:Yakman and Quezel 6073 (Ankara) |
E. barbigera Boiss. |
|
Turkey: Aytac 7623 (GAZI) |
E. reesei Hub-Mor. |
|
Turkey: Ekim 7126 (HUB) |
E. haussknechtii Bornm. ex Hub-Mor. |
|
Turkey: Ekici 2025 (GAZI) |
E. depressa Boiss. et Bal. |
|
Turkey: Aytac 7677 (GAZI) |
E. bouragaei Boiss. |
|
Turkey: Akman and Quezel 7782(HUB) |
E. cappadocica Hausskn. Siehe ex Bornm. |
|
Turkey: Akman and Quezel 7787 (HUB) |
E. boissieri Barbey. |
|
Turkey: Erik 1704 (HUB) |
E. longipes Boiss et Bal. |
|
Turkey:Aytac and Duman 3095 (GAZI) |
E. hirsuta Jaub. et Spach |
|
Turkey: Gelik 1517(HUB) |
E. laguroides Boiss. |
|
Turkey: Aytac et al. 7784 (GAZI) |
E. pisidica Hub-Mor. |
|
- |
E. argentea Siehe ex Bornm* |
|
Cyperus: Mer and muller 1356(MSB) |
E. sibthorpii DC. |
|
Greece: Gadringer et al. 18065(MSB) |
E. cretica L. |
|
Egypt: G.Fahmy 1015(MSB) |
E. armitagei Schweinf & Traub. |
|
Morocco:Padlech 537556(MSB) |
E. pinnata Ait. |
|
Iran: Kazempour Osaloo 2006-1(TMUH) |
E. stellata Boiss. |
|
Eagypt: Hadidi and Alberts-Mofer(MSB) |
Taverniera aegptica Boiss. |
|
Iran:Mozafariyan 49325 (TRAI) |
T. spartae (Burm.f.) DC. |
|
- |
Onobrychis montana DC.* |
|
Spain: Podlech 6892 (MSB) |
O. vicifolia Scop. |
|
Canada:Mitchell 135 (MSB) |
Hedysarum alpinum L. |
|
Iran:Kazempour et al. 2009 (TMUH) |
H. damghanicum Rech. f. |
|
Iran:Kazempour 2008-1 (TMUH) |
Alhagi persarumBoiss. et Buhse |
جدول 2- صفات ریخت‌شناسی استفاده شده در تحلیل تبارزایی جنس Ebenus
|
حالت‌های صفت |
|
صفت |
شماره |
||
|
|
علفی چند ساله=1 |
بوته=0 |
|
شکل رویشی |
1 |
|
|
1=(<30 cm) پا کوتاه |
0=(>30 cm) پا بلند |
|
طول گیاه |
2 |
|
|
خوابیده یا پراکنده=1 |
راست=0 |
|
وضیعت شاخه |
3 |
|
|
شانه‌ای فرد=1 |
یک تا سه برگچه‌ای=0 |
|
نوع برگ |
4 |
|
|
بیضی- واژ تخم‌مرغی=1 |
نیزه‌ای=0 |
|
شکل برگچه |
5 |
|
|
بدون کُرک=1 |
کُرک‌دار=0 |
|
پوشش سطح رویی برگچه |
6 |
|
|
سرسان یا سنبله=1 |
خوشه=0 |
|
نوع گل‌آذین |
7 |
|
استوانه‌ای=2 |
تخم‌مرغی تا کروی=1 |
تُنُک=0 |
|
شکل گل‌آذین |
8 |
|
|
1=(7 cm2>) |
0=(7 cm2<) |
|
قطر گل‌آذین |
9 |
|
|
1=(5 cm<) |
0=(5 cm>) |
|
دم گل‌آذین |
10 |
|
کرم تا زرد=2 |
صورتی تا ارغوانی=1 |
قرمز تا قهوه‌ای=0 |
|
رنگ گل |
11 |
|
خطی=2 |
مستطیلی=1 |
تخم‌مرغی=0 |
|
شکل براکته |
12 |
|
|
1=(7 mm<) |
0=(7 mm>) |
|
طول براکته |
13 |
|
|
لوله‌ای- زنگوله‌ای=1 |
زنگوله‌ای=0 |
|
شکل کاسه |
14 |
|
2=(>1) |
1=(1<) |
1=(=1) |
|
نسبت اندازه دندانه کاسه به طول آن |
15 |
|
|
1=(15 mm<) |
0=(15 mm>) |
|
طول کاسه |
16 |
|
|
بدون پایک=1 |
پایک دار=1 |
|
تخمدان |
17 |
|
|
محصور در کاسبرگ=1 |
نامحصور در کاسبرگ=0 |
|
میوه |
18 |
|
|
سه شیاره=1 |
شبه سه شیاره منفذدار=0 |
|
دانه گرده |
19 |
|
|
1=(x=7) |
0=(x=8) |
|
عدد پایه کروموزومی |
20 |
|
|
مونودلف=1 |
دیادلف=0 |
|
پرچم |
21 |
جدول 3- ماتریس داده‌های ریخت‌شناسی تحلیل شده در این مطالعه. 0 و 1 =a، 1 و 2 =b، ؟= نامشخص.
|
ردیف |
نام گونه |
صفت |
||||||||||||||||||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
16 |
17 |
18 |
19 |
20 |
21 |
||
|
1 |
Ebenus plumose |
1 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
؟ |
1 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
2 |
E.macrophyla |
1 |
1 |
0 |
1 |
0 |
0 |
1 |
b |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
؟ |
1 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
3 |
E. barbigera |
1 |
1 |
1 |
1 |
0 |
0 |
1 |
b |
0 |
1 |
1 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
4 |
E. reesei |
1 |
1 |
1 |
1 |
0 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
1 |
0 |
1 |
0 |
1 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
5 |
E. haussknechtii |
1 |
1 |
1 |
1 |
a |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
6 |
E. depressa |
1 |
1 |
1 |
0 |
0 |
0 |
1 |
1 |
0 |
0 |
1 |
2 |
1 |
1 |
؟ |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
7 |
E. bouragaei |
1 |
1 |
1 |
0 |
0 |
0 |
1 |
b |
1 |
0 |
1 |
0 |
1 |
1 |
0 |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
8 |
E. cappadocica |
1 |
1 |
1 |
0 |
0 |
0 |
1 |
b |
1 |
0 |
1 |
2 |
1 |
1 |
0 |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
9 |
E. boissieri |
1 |
0 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
2 |
0 |
1 |
1 |
2 |
1 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
10 |
E. longipes |
1 |
1 |
0 |
1 |
a |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
2 |
1 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
11 |
E. argentea |
1 |
1 |
0 |
1 |
a |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
2 |
1 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
12 |
E. hirsuta |
1 |
1 |
0 |
1 |
0 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
2 |
0 |
1 |
1 |
2 |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
13 |
E. laguroides |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
2 |
0 |
0 |
1 |
2 |
1 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
14 |
E. pisidica |
1 |
1 |
0 |
1 |
0 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
2 |
1 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
15 |
E. sibthorpii |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
0 |
0 |
1 |
؟ |
؟ |
1 |
؟ |
؟ |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
16 |
E. cretica |
0 |
0 |
0 |
1 |
1 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
1 |
؟ |
؟ |
1 |
؟ |
؟ |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
17 |
E. armitagei |
1 |
1 |
1 |
0 |
1 |
0 |
a |
1 |
0 |
0 |
1 |
؟ |
؟ |
1 |
2 |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
18 |
E. pinnata |
1 |
0 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
؟ |
؟ |
1 |
2 |
؟ |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
19 |
E. stellata |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
1 |
0 |
0 |
0 |
1 |
؟ |
1 |
2 |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
20 |
Taverniera egptaica |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
a |
0 |
1 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
21 |
T. spartea |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
a |
0 |
1 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
|
22 |
Onobrychis montana |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
a |
0 |
1 |
0 |
1 |
1 |
؟ |
؟ |
0 |
2 |
0 |
1 |
0 |
1 |
1 |
0 |
|
23 |
O. vicifolia |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
a |
0 |
1 |
0 |
0 |
1 |
؟ |
؟ |
0 |
0 |
0 |
1 |
0 |
1 |
1 |
0 |
|
24 |
Hedysarum alpinum |
1 |
0 |
0 |
1 |
0 |
1 |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
؟ |
1 |
0 |
1 |
0 |
1 |
0 |
1 |
1 |
0 |
|
25 |
H. damghanicum |
1 |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
0 |
1 |
0 |
0 |
1 |
؟ |
1 |
0 |
0 |
0 |
1 |
0 |
1 |
؟ |
0 |
|
26 |
Alhagi persarum |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
تحلیل بیشینه صرفه‌جویی ماتریس داده‌ها با چهار بار وزن‌دهی مجدد صفات بر اساس 21 صفت ریخت‌شناسی با استفاده از شاخص RC، 50 تا کوتاه‌ترین درخت به طول 88/17، شاخص پایداری CI برابر 709/0 و شاخص نگهداری RI برابر با 901/0 ایجاد کرد. درخت مطلق مرکزی 50 تا کوتاه‌ترین درخت به همراه ارزش‌های بوت استرپ در شکل 1 ارائه شده است. در پایه این درخت پس از جنس Taverniera اعضای جنس‌های Hedysarum و Onobrychisتباری با حمایت متوسط تشکیل می‌دهند که در این تبار، گونه‌های Hedysarum
H. alpinum L.) و (H. damghanicum Rech. f.
در کنار گروه کوچک گونه‌های Onobrychis
O. montana) و (O. vicifolia Scop. به صورت حل نشده قرار گرفته‌اند. این تبار، با حمایت بالایی با اعضای Ebenus گروه خواهری است (با ضریب حدود اطمینان 95 درصد). جنس Ebenus با حمایت بالایی تک تبار است (دارای ضریب حدود اطمینان94 درصد). در تبار Ebenus، E. cretica و E. stellataبه ترتیب شاخه‌های قاعده‌ای هستند که با سایر اعضای Ebenus خواهر هستند. باقیمانده اعضای Ebenus دو تبار را تشکیل می‌دهند که یکی شامل سه گونه است که در آن E. armitagei با حمایت بسیار ضعیفی با
E. depressa Boiss. and Bal. خواهر است و این دو گونه با هم در کنار E. sibthorpiقرار گرفته‌اند.
شکل 1- درخت مطلق مرکزی حاصل از 50 کوتاه‌ترین درخت حاصل از وزن‌دهی مجدد صفات. اعداد روی شاخه‌ها، ضریب حدود اطمینان شاخه‌ها (bootstrap) هستند. ارزش‌های کمتر از 50 درصد نشان داده نشده است. محل انتشار گونه‌هایEbenus در کنار نام بخشه‌های مربوطه قید شده است.
در تباردیگر،E. pinnata و E. boissieri Barbey. با تباری متشکل از 12 گونه ترکیه‌ای به صورت حل نشده خواهر هستند. در این تبار،
E. plumose Boiss. and Bal. با تباری خواهر است که در آن، چهار گونه: E. argentea Siehe ex Bornm.، E. hirsuta Jaub et Spach، E. longipes Boiss. et Bal. وE. pisidica Hub-Mor. به صورت حل نشدهخواهر باگروهی شاملچهار گونه و گروهی دیگر متشکل سه گونه هستند. در گروه چهار گونه‌ای،
E. macrophyla Jaub and Spach. و به دنبال آن Barbigera Boiss.E.به ترتیب خواهران متوالی دو گونه E. cappadocica Hausskn. Siehe ex Bornm. و E. bourgaei Boiss. هستند. این دو گونهبا حمایت خوبی یک گروه خواهری را تشکیل می‌دهند (با ضریب حدود اطمینان 83 درصد). در گروه سه گونه‌ای،E. Haussknechtii Bomm. Ex Hub-Mor. با E. reesei Hub-Mor. خواهر است و در کنار
E. laguroides Boiss. قرار گرفته‌اند.
بحث
در مطالعات گذشته، بر اساس تحلیل‌های حاصل از توالی‌هایnrDNA ITS (امیراحمدی، 1389؛ Ahangarian et al., 2007؛Ahlquist et al., 2009؛Kaveh and Kazempour Osaloo, 2009a؛
Kaveh and Kazempour Osaloo, 2010)
ژن کلروپلاستی matK (Ahlquist et al., 2009; Kaveh and Kazempour Osaloo, 2009b)و
trnL-F(امیراحمدی، 1389)، جنس Ebenus تک تبار است. بررسی‌های تبارزایی ریخت‌شناسی حاضر نیز، تک تباری بودن این جنس را تأیید می‌کند. همچنین، مطابق با مطالعات گذشته گونه‌های ترکیه‌ای این جنس در قسمت‌های داخلی‌تر تبار Ebenusهستند، اما به دلیل قرارگیری E. pinnataو نیز قرار نگرفتن
E. depressaدر بین گونه‌های ترکیه‌ای، اعضای ترکیه‌ای Ebenus گروهی تک تبار را تشکیل نمی‌دهند. در صورتی‌که، داده‌های مولکولی نشان می‌دهند که گونه‌های انحصاری ترکیه‌ای این جنس به همراه E. sibthorpii گروه تک تباری را تشکیل می‌دهند (Kaveh and Kazempour Osaloo, 2010). همچنین، هیچ کدام از بخشه‌های Ebenidium و Euebenus تک تبار نیستند. با توجه به نتایج حاصل از این مطالعه، به نظر می‌رسد خاستگاه اولیه این جنس نواحی مدیترانه‌ای (کرت، یونان و نواحی شمال آفریقا) باشد که در نهایت در نواحی ایرانی-تورانی و مدیترانه‌ای ترکیه انتشار یافته است که این نتیجه تا حدود زیادی با مطالعات مولکولی سازگار است (Kaveh and Kazempour Osaloo, 2010). بنابراین، می‌توان گفت مرکز تنوع Ebenus، در این نواحی است. همچنین به علت شباهت ریختاری گونه‌های این جنس (به خصوص گونه‌های ترکیه‌ای)، این گونه‌ها، دارای روابط خویشاوندی نزدیکی در هر دو مطالعه مولکولی و ریخت‌شناسی هستند.
بر اساس صفات ریخت‌شناسی از جمله: نیام تک‌قسمتی با یک یا دو دانه، دانه گرده سه دریچه‌ای با آرایش اگزین مشبک و عدد کروموزومی 7x=، Onobrychis خویشاوند نزدیک Ebenus است Huber-Morath, 1970)؛ Polhill, 1981؛ Goldblatt, 1981)؛ Choi and Ohashi, 1996. در داده‌های مربوط به ژن کلروپلاستی matK(Ahlquist et al., 2009)نیز این جنس در کنار Onobrychis قرار می‌گیرد. اما در داده‌های تبارزایی حاصل از
nrDNA ITS (Ahangarian et al., 2007)، Ebenus با هیچ یک از گونه‌های Onobrychis تحلیل شده خویشاوند نبوده، بلکه با Taverniera در تباری با ضریب حدود اطمینان نسبتاً پایین و در داده‌های حاصل از ژن کلروپلاستی matK (KavehandKazempour Osaloo, 2009b) این جنس در کنار جنس‌های Onobrychis، Hedysarum و Taverniera قرار می‌گیرد. در تأیید مطالعات با داده‌های تبارزایی مولکولی (Ahlquist et al., 2009; Kaveh and Kazempour Osaloo, 2010)، در داده‌های تبارزایی ریخت‌شناسی حاضر نیز این جنس همراه با Onobrychis و Hedysarum در یک تبار با حمایت بالا قرار می‌گیرد.
)
