Document Type : Original Article
Authors
1 Department of Biology, Faculty of Science, Bu-Ali Sina University, Hamedan
2 Department of Biology, Faculty of Science, Bu-Ali Sina University, Hamedan, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
مقدمه
تیرة باقلا (Fabaceae) با حدود 600 جنس و بیش از 12000 گونه، سومین تیره بزرگ در بین گیاهان گلدار است. جنس گون (Astragalus L.) با دارا بودن حدود 2500 گونه، بزرگترین جنس گیاهان گلدار در دنیاست. ایران با 850 گونه، به تنهایی یکی از مراکز اصلی تنوع این جنس است (Maassoumi, 1998; Lock and Simpson, 1991). بخش Incani DC.یکی از بزرگترین و متنوع‌ترین بخش‌های گونهای کرک دوشاخه است و دارای حدود 135 گونه در سراسر دنیاست. ایران با دارا بودن 73 گونه و 57 گونه انحصاری (Ranjbar, 2007)، یکی از مهمترین مراکز گونه‌زایی و تنوع این بخش است. از این رو، بخش Incani DC. یکی از پیچیده‌ترین بخش‌های جنس گون از نظر سیستماتیکی در ایران است (Ranjbar et al., 2002; Ranjbar and Karamian, 2003, 2004; Ranjbar et al., 2005; Ranjbar, 2007). اغلب مطالعات سیتولوژیک انجام شده در این جنس بر روی شمارش عدد کروموزومی متمرکز شده است (Aryavand, 1983; Maassoumi, 1987; Maassoumi, 1989; Bader and Sherif, 2007; Ranjbar et al., 2010). بخش Incani DC. واجد عدد پایة کروموزومی (8=x) و دارای دو سطح پلوییدی (32=x4=n2 و 16=x2=n2) است (Ranjbar et al., 2010).
مواد و روش‌ها
مطالعه ریختشناسی
به منظور مطالعه ریختشناسی از جمعیتهای مختلف 5 گونه گون برگ ساده از بخش Incani DC. استفاده شد.نمونه‌ها در سالهای 1387 و 1388 از مناطق غرب، شمال غرب و شمال شرق ایران جمعآوری و مطالعه ریختشناسی گونهها بر روی 85 ویژگی ریختشناختی که مهمترین آنها در جدول 1 نشان داده شده است، انجام گرفت. گونههای مورد مطالعه در هرباریوم دانشگاه بوعلی سینا (BASU) نگهداری میشوند. نقشه پراکنش گونههای مورد مطالعه در ایران در شکل 1 و ویژگیهای ریختشناختی مربوط به اندامهای رویشی و زایشی مورد مطالعه در جدول 2 ارائه شده است.
|
|
شکل 1- نقشه پراکنش 4 گونه گون برگ ساده از بخش Incani DC.در ایران. A. riouxii (1)، A. abnormalis(2)، A. fridae(3)،A. gueldenstaedtiae (4) و جمعیتهای مختلف A. supervisus: جمعیت 1541 (5)، جمعیت 19118، (6)، جمعیتهای 19117 و 19120(7)، جمعیتهای 19115 و 19119 (8) جمعیت 19116 (9) و جمعیت 13847 (10). |
جدول 1- مشخصات تاکسونهای مورد مطالعه از گروه گونهای برگ ساده از بخش Incani DC.
|
شماره هرباریومی |
جمعآوری کننده |
ارتفاع (متر) |
تاریخ جمعآوری |
محل جمعآوری |
نام گونه |
|
BASU 19116 |
رنجبر و نوری |
1560 |
2/2/1388 |
لرستان: درود، دریاچه گهر |
A. supervisus (Kuntze) Sheld. |
|
BASU 19115 |
رنجبر و نوری |
1747 |
10/2/1388 |
همدان: گردنه آوج |
A. supervisus (Kuntze) Sheld. |
|
BASU 19117 |
رنجبر و نوری |
1485 |
10/2/1388 |
همدان: اولین روستا بعد از آبگرم |
A. supervisus (Kuntze) Sheld. |
|
BASU 19120 |
رنجبر و نوری |
1450 |
22/2/1388 |
همدان: آبگرم |
A. supervisus (Kuntze) Sheld. |
|
BASU 19119 |
رنجبر و نوری |
1732 |
22/2/1387 |
همدان: 13 کیلومتری آبگرم |
A. supervisus (Kuntze) Sheld. |
|
BASU 1541 |
محمدزاده و رزبان |
1800 |
25/3/1371 |
آذربایجان: خامنه |
A. supervisus (Kuntze) Sheld. |
|
BASU 13847 |
خدابنده لو |
1400 |
15/2/1387 |
همدان: جاده ملایر |
A. supervisus (Kuntze) Sheld. |
|
BASU 19118 |
رنجبر و نوری |
1647 |
22/3/1388 |
زنجان: به طرف ماهنشان |
A. supervisus (Kuntze) Sheld. |
|
BASU 19162 |
رنجبر و نوری |
1740 |
2/2/1388 |
لرستان: درود، روستای سراوند |
A. abnormalis Rech.f. |
|
BASU 19163 |
رنجبر و نوری |
2386 |
2/2/1388 |
لرستان: اشترانکوه |
A. abnormalis Rech.f. |
|
BASU 19164 |
رنجبر و نوری |
1740 |
2/2/1388 |
لرستان: درود، روستای سراوند |
A. abnormalis Rech.f. |
|
BASU 19114 |
رنجبر و نوری |
1550 |
23/2/1388 |
سمنان |
A. fridae Rech.f. |
|
BASU 6133 |
رنجبر |
1600 |
18/1/1380 |
سمنان: شاهرود |
A. gueldenstaedtiae Bunge |
|
BASU 19081 |
رنجبر و نوری |
1647 |
23/2/1388 |
زنجان: به طرف ماهنشان |
A. riouxii Rech.f. |
جدول 2– ویژگیهای ریختشناختی مورد مطالعه در جمعیتهای مختلف 5 گونه از گروه گونهای برگ ساده از بخش Incani DC.
|
ویژگیهای ریختشناختی |
fri |
gul |
rio |
Abn 9 |
abn10 |
abn11 |
Sup 8 |
sup12 |
Sup 13 |
Sup 34 |
Sup 41 |
Sup 43 |
Sup 47 |
Sup 58 |
|
طول گیاه |
400 |
150 |
240 |
5/67 |
70 |
85 |
75 |
110 |
100 |
60 |
115 |
75 |
95 |
75 |
|
طول برگ |
130 |
70 |
105 |
5/34 |
44 |
5/52 |
49 |
60 |
5/43 |
5/47 |
5/57 |
5/47 |
75 |
5/36 |
|
طول دمبرگ |
70 |
34 |
5/42 |
5/15 |
27 |
5/22 |
5/27 |
35 |
5/17 |
5/22 |
5/32 |
22 |
45 |
25 |
|
تعداد جفت برگچه |
1 |
3 |
5/1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
طول برگچه |
43 |
5/18 |
5/55 |
5/18 |
5/21 |
25/25 |
20 |
5/28 |
5/25 |
26 |
5/31 |
28 |
23 |
23 |
|
عرض برگچه |
40 |
13 |
5/28 |
13 |
17 |
5/18 |
25/15 |
5/19 |
75/17 |
17 |
29 |
18 |
21 |
15 |
|
طول کرک سطح رویی برگچه |
45/0 |
6/0 |
3/0 |
35/0 |
3/0 |
85/0 |
5/0 |
65/0 |
45/0 |
45/0 |
35/0 |
65/0 |
5/0 |
5/0 |
|
طول کرک سطح زیرین برگچه |
45/0 |
5/0 |
3/0 |
3/0 |
4/0 |
85/0 |
6/0 |
7/0 |
4/0 |
6/0 |
5/0 |
8/0 |
5/0 |
35/0 |
|
طول گوشواره |
7 |
7 |
5/6 |
5 |
7 |
15 |
6 |
5/6 |
8 |
7 |
4 |
5/5 |
9 |
75/6 |
|
عرض گوشواره |
6 |
4 |
4 |
5/2 |
5/2 |
5/4 |
5/2 |
7/2 |
75/3 |
5/2 |
75/1 |
5/2 |
75/4 |
2 |
|
طول کرک گوشواره |
75/0 |
6/0 |
4/0 |
1/1 |
35/0 |
05/1 |
7/0 |
65/0 |
5/0 |
1 |
55/0 |
25/1 |
75/0 |
15/1 |
|
طول گلآذین |
395 |
5/112 |
5/162 |
25 |
5/33 |
5/57 |
45 |
65 |
5/82 |
5/42 |
112 |
55 |
85 |
5/53 |
|
طول کرک سفید دمگل آذین |
3/0 |
5/0 |
25/0 |
95/0 |
75/1 |
8/0 |
5/0 |
55/0 |
6/0 |
5/0 |
35/0 |
75/0 |
35/0 |
7/0 |
|
طول کرک سیاه دمگل آذین |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
45/0 |
35/0 |
35/0 |
0 |
4/0 |
0 |
0 |
0 |
35/0 |
|
طول دمگل آذین |
135 |
50 |
80 |
5/15 |
25 |
35 |
30 |
45 |
5/52 |
24 |
80 |
44 |
5/57 |
5/37 |
|
تعداد گل |
19 |
20 |
45 |
8 |
8 |
5/7 |
4 |
5/7 |
5/7 |
8 |
11 |
8 |
10 |
5/7 |
|
طول براکته |
6 |
75/12 |
10 |
3 |
5/4 |
25/5 |
75/2 |
5 |
5.5 |
25/3 |
5/5 |
25/3 |
75/3 |
5/3 |
|
عرض براکته |
2/1 |
25/1 |
5/3 |
25/1 |
1 |
5/1 |
5/1 |
5/1 |
75/1 |
5/1 |
25/1 |
1 |
25/1 |
75/1 |
|
طول کرک براکته |
35/0 |
3/0 |
5/0 |
3/0 |
3/0 |
4/0 |
7/0 |
7/0 |
45/0 |
4/0 |
3/0 |
75/0 |
35/0 |
3/0 |
|
طول کرک سیاه دمگل |
0 |
35/0 |
25/0 |
2/0 |
25/0 |
5/0 |
25/0 |
45/0 |
2/0 |
45/0 |
25/0 |
4/0 |
25/0 |
3/0 |
|
طول کرک سفید دمگل |
45/0 |
0 |
0 |
0 |
35/0 |
15/1 |
3/0 |
0 |
0 |
0 |
3/0 |
4/0 |
3/0 |
5/0 |
|
طول دمگل |
25/3 |
5/2 |
5/2 |
25/1 |
2 |
75/1 |
75/1 |
2/1 |
3 |
5/1 |
75/0 |
75/1 |
2 |
75/2 |
|
طول کاسه |
75/12 |
75/7 |
75/15 |
5/13 |
8/13 |
5/18 |
14 |
5/13 |
13 |
14 |
17 |
5/13 |
5/14 |
11 |
|
طول دندانه کاسه |
25/2 |
75/1 |
5/6 |
25/3 |
5/2 |
4 |
75/1 |
25/3 |
5/2 |
75/1 |
5 |
25/3 |
75/2 |
5/3 |
|
طول لوله کاسه |
5/12 |
25/6 |
5/7 |
25/10 |
5/11 |
5/13 |
11 |
10 |
75/8 |
11 |
5/11 |
10 |
75/10 |
5/8 |
|
عرض لوله کاسه |
12 |
8 |
75/8 |
5/9 |
6/8 |
11 |
5/9 |
9/9 |
75/8 |
5/10 |
25/10 |
5/8 |
75/10 |
7 |
|
طول کرک سفید کاسه |
35/0 |
35/0 |
0 |
35/0 |
4/0 |
1 |
55/0 |
8/0 |
5/0 |
55/0 |
5/0 |
75/0 |
5/0 |
4/0 |
|
طول کرک سیاه کاسه |
3/0 |
2/0 |
3/0 |
35/0 |
25/0 |
25/0 |
3/0 |
35/0 |
0 |
3/0 |
25/0 |
35/0 |
3/0 |
25/0 |
|
طول درفش |
5/25 |
19 |
5/24 |
20 |
20 |
25/27 |
25/22 |
24 |
24 |
5/23 |
25/25 |
5/47 |
25 |
40 |
|
عرض درفش |
15 |
7 |
10 |
2/9 |
25/8 |
12 |
25/10 |
25/8 |
5/9 |
5/11 |
5/10 |
4 |
9 |
4 |
|
طول ناو |
5/18 |
25/14 |
5/15 |
17 |
17 |
22 |
75/18 |
25/20 |
20 |
20 |
75/11 |
6 |
75/20 |
5 |
|
عرض ناو |
4 |
6/3 |
5/3 |
25/4 |
1/3 |
25/5 |
75/3 |
9/3 |
75/3 |
75/4 |
85/3 |
5/3 |
75/4 |
5/3 |
|
طول ناخنک ناو |
5/11 |
75/7 |
75/7 |
5/9 |
5/9 |
13 |
10 |
75/11 |
75/11 |
11 |
12 |
6/0 |
25/12 |
5/0 |
|
طول بال |
22 |
5/16 |
18 |
75/18 |
75/18 |
25/24 |
20 |
22 |
5/11 |
21 |
23 |
18 |
22 |
19 |
|
عرض بال |
5/4 |
25/3 |
75/3 |
4/3 |
7/3 |
2/4 |
4 |
5/4 |
4 |
2/5 |
1/4 |
5/1 |
75/3 |
75/1 |
|
طول گوشک بال |
6/0 |
75/0 |
5/1 |
5/1 |
4/1 |
5/1 |
65/0 |
2 |
1 |
2 |
6/1 |
45/0 |
1/1 |
0 |
به منظور مطالعه ریز ریختشناسی دانه گرده از روش استولیز استفاده شد. گلهای جدا شده از نمونه‌های هرباریومی توسط انتهای همزن شیشه‌ای تا اندازه‌ای خرد شد و سپس 6 میلی لیتر محلول استولیز به آن اضافه گردید. زمان لازم برای تیمار دانه‌های گرده با محلول استولیز به مقاومت دانه‌های گرده و به ضخامت اگزین بستگی دارد. این روش برای از بین بردن محتوای سیتوپلاسمی، انتین و هر نوع پوشش سطحی به کار برده میشود. پس از اضافه کردن محلول استولیز، نمونه‌ها به مدت 5 دقیقه در بن ماری حرارت داده شد. در هنگام حرارت دادن، محلول مرتب به هم زده شد. آنگاه لوله‌های آزمایش محتوی محلول فوق با دستگاه سانتریفوژ Hettich مدل D-7200 با 3000 تا 3500 دور در دقیقه به مدت 15 الی 20 دقیقه سانتریفوژ شد. سپس محلول رویی دور ریخته شد و به مابقی آب مقطر اضافه و دوباره سانتریفیوژ گردید. این کار سه بار تکرار شد (Erdtman, 1960). در نهایت، چند قطره محلول حاوی گرده روی لام قرار داده شد و پس از خشک شدن و قرار دادن قطره‌ای از محلول گلیسیرین- ژل روی آن، پس از 24 ساعت بامیکروسکوپ نوری مطالعه شد. ویژگیهای مختلف دانه گرده، مانند: قطر قطبی، قطر استوایی، طول شیار، عرض شیار، فاصلة بین دو شیار و ضخامت اگزین برای 20 دانه گرده از هر تاکسون با اوکولر مدرج اندازه‌گیری شد (شکل 2). دادههای گردهشناختی مورد مطالعه به روش PCO آنالیز شد.
شکل 2- تصاویر میکروگراف نوری دانه گرده در 3 گونه گون برگ ساده از بخش Incani DC... A. supervisus 8 (A،
(B A. abnormalis 9،A. abnormalis 10 (C ، (D A. supervisus 12،A. fridae 40 (E ،A. supervisus 13 (F ،
A. supervisus 34 (G، A. supervisus 47 (H (مقیاس = 6 میکرومتر).
مطالعه کروموزومی
به منظور مطالعه کروموزومی، جمعآوری غنچه دو گونة A. fridae وA. abnormalis از اواسط اردیبهشت تا اواسط تیر ماه در مناطق مختلف انجام شد. برای دستیابی به تمامی مراحل میوز از غنچههای مختلف در اندازههای متفاوت و در ساعات مختلف نمونهبرداری انجام شد. در این مطالعه، از سلولهای مادر دانه گرده در بساک پرچمها استفاده شد. غنچههای جوان به مدت 24-48 ساعت در محلول تثبیت‌کنندة پینار تثبیت و پس از شستشو با روش استاندارد استوکارمین، رنگ‌آمیزی شدند. در نهایت، سلولهای در حال تقسیم توسط میکروسکوپ Olympus BX-41 بررسی و عکس‌برداری توسط دوربین دیجیتال Olympus انجام شد. دادههای کروموزومی مربوط به دو گونه مورد مطالعه به روش PCO آنالیز شد.
نتایج
مطالعه ریختشناسی
نتایج حاصل از آنالیز ویژگیهای ریختشناختی مربوط به اندامهای رویشی و زایشی (جدول 2) به روش PCO نشان داد که جمعیتهای مختلف 5 گونه مورد مطالعه در دو گروه قرار میگیرند. گروه اول شامل جمعیتهای مختلف دو گونة A. abnormalisو
A. supervisusو گروه دوم شامل سه گونه A. fridae، A. rioxii وA. gueldenstaedtiae است (شکل 3). علت جدایی گروه دوم بلندی طول گیاه، دارا بودن تعداد برگچه بیشتر از یک و تعداد گلهای زیاد در سه گونة A. fridae، A. rioxii وA. gueldenstaedtiae است.
شکل 3- گروههای فنتیکی حاصل از آنالیز دادههای ریختشناختی به روشPCO
آنالیز دادههای گردهشناختی (جدول 3) به روش PCO نشان داد که جمعیتهای مختلف 5 گونه مورد مطالعه در 2 گروه قرار میگیرند. گروه اول شامل جمعیتهای مختلف دو گونة A. abnormalisو
A. supervisusو گروه دوم شامل گونة A. fridaeاست که نتایج حاصل از مطالعة ریختشناسی را تأیید میکند (شکل 4). جدایی A. fridaeبه علت تفاوت در میانگین فاصله بین شیار در محل بالای گرانول است که درfridae .A معادل 8/21 و در سایر گونهها، 02/13 تا 02/16 است. همچنین ، ضخامت دیواره اگزین در
A. fridae معادل 5/1 و در سایر گونهها، 02/1 تا 93/0 است. میانگین طول شیار در A. fridaeمعادل64/6 و در سایر گونهها، 15/3 تا 05/5 است. بعلاوه، میانگین قطر قطبی در A. fridae معادل 97/36 و در سایر گونههای گروه 5 ، 25 تا 15/29 است و میانگین قطر استوایی نیز در A. fridae معادل 67/29 و در سایر گونهها، 12/22 تا 35/23است.
شکل 4- گروههای فنتیکی حاصل از آنالیز دادههای گردهشناختی به روش PCO
جدول 3– ویژگیهای گردهشناختی مورد مطالعه در جمعیتهای مختلف 3 گونه از گروه گونهای برگ ساده از بخش Incani DC.
|
ویژگیهای گردهشناختی |
fri |
abn9 |
abn10 |
abn11 |
sup8 |
sup12 |
sup13 |
sup34 |
sup41 |
sup47 |
|
قطر قطبی |
67/29 |
22/23 |
1/23 |
2/23 |
22/23 |
7/22 |
12/22 |
37/23 |
17/23 |
35/23 |
|
قطر استوایی |
97/36 |
35/26 |
05/29 |
8/28 |
15/29 |
65/21 |
25 |
27/28 |
1/26 |
97/26 |
|
فاصله بین شیارها (در محل فاقد گرانول) |
8/21 |
02/13 |
45/15 |
3/15 |
37/15 |
35/14 |
35/13 |
02/16 |
3/9 |
62/15 |
|
طول شیار |
67/6 |
47/4 |
42/4 |
05/5 |
77/4 |
35/4 |
35/13 |
65/4 |
57/3 |
15/3 |
|
عرض شیار |
1/2 |
67/2 |
02/2 |
95/1 |
42/1 |
82/1 |
12/2 |
32/2 |
45/2 |
1/2 |
|
ضخامت اگزین |
5/1 |
1 |
1 |
02/1 |
1 |
93/0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
اندیس شکل (P/E) |
24/1 |
13/1 |
25/1 |
24/1 |
25/1 |
95/0 |
13/1 |
20/1 |
12/1 |
15/1 |
مطالعة کروموزومی
میوز یک رویداد تکاملی بزرگ است که در کاهش تعداد کروموزومها به اوج خود میرسد. مسیر هماهنگ و عادی میوز باعث ایجاد گامتهایی با قابلیت حیاتی میشود. در این مطالعه از تعداد 1354 سلول شمارش شده در گونة A. abnormalis 19162، 33/10 درصد مرحله زیگوتن/پاکیتن، 89/11 درصد مرحله دیاکینز/متافاز I، 91/27 درصد مرحله آنافاز I/تلوفاز I، 03/1 درصد مرحله متافاز II و 81/48 درصد مرحله آنافازII/تلوفاز II را نشان دادند. در گونة
A. abnormalis 19163، از 3681 سلول شمارش شده، 43/52 درصد مرحلة زیگوتن/پاکیتن، 25/17 درصد مرحلة دیاکینز/متافاز I، 71/17 درصد مرحله آنافاز I/تلوفاز I، 21/0 درصد مرحله متافاز II و 38/2 درصد مرحله آنافاز II/تلوفاز II را نشان دادند. در گونة
A. fridae، از تعداد 2377 سلول شمارش شده، 36/25 درصد مرحله زیگوتن/پاکیتن، 76/5 درصد مرحله دیاکینز/متافاز I، 45/17 درصد مرحله آنافاز I/تلوفاز I، 38/1 درصد مرحله متافاز II و 02/50 درصد مرحله آنافاز II/تلوفاز II را نشان دادند. نتایج حاصل از مطالعه مراحل مختلف میوز و ناهنجاری‌های مشاهده شده طی این فرآیند در جدول 4 ارائه شده است. جدایی گونة
A. fridaeدر آنالیز PCO دادههای کروموزومی، تأیید‌کنندة نتایج حاصل از آنالیز دادههای ریختشناختی و گردهشناختی است ( شکل 5).
شکل 5- گروههای فنتیکی حاصل از آنالیز دادههای کروموزومی به روش PCO
جدول 4– ویژگیهای کروموزومی مورد مطالعه در دو گونة A. abnormalisوA. fridae
|
ویژگیهای کروموزومی |
abn9 |
abn10 |
fri |
|
تعداد سلولها |
1354 |
3681 |
2377 |
|
زیگوتن/پاکیتن (%) |
33/10 |
43/52 |
36/25 |
|
سیتومیکسی (%) |
57/8 |
76/1 |
0 |
|
بیهستکی (%) |
0 |
0 |
0 |
|
دوهستکی (%) |
0 |
0 |
33/0 |
|
دیاکینز/متافازI(%) |
89/11 |
25/17 |
76/5 |
|
کروموزومهای جدا افتاده (%) |
42/12 |
48/14 |
32/15 |
|
سیتومیکسی (%) |
0 |
0 |
0 |
|
دسیناپس (%) |
0 |
0 |
0 |
|
چسبندگی کروموزومها و پل‌ها (%) |
0 |
0 |
0 |
|
بیوالان حلقوی (%) |
0 |
15/0 |
0 |
|
آنافازI /تلوفازI(%) |
91/27 |
71/17 |
45/17 |
|
کروموزومهای عقب افتاده (%) |
79/0 |
29/4 |
68/1 |
|
چسبندگی کروموزومها و پل‌ها (%) |
26/0 |
84/1 |
0 |
|
سیتومیکسی (%) |
58/1 |
92/0 |
0 |
|
ناهمزمانی هستهها (%) |
43/3 |
15/0 |
11/6 |
|
دسیناپس (%) |
0 |
0 |
0 |
|
کروموزومهای جدا افتاده (%) |
11/2 |
0 |
4/2 |
|
متافاز II (%) |
03/1 |
21/0 |
38/1 |
|
سیتومیکسی (%) |
0 |
0 |
0 |
|
ناهمزمانی هستهها (%) |
0 |
0 |
0 |
|
کروموزومهای جدا افتاده (%) |
0 |
0 |
03/3 |
|
آنافاز II/تلوفاز II (%) |
81/48 |
38/12 |
02/50 |
|
چسبندگی کروموزوم‌هاو پل‌ها (%) |
3/0 |
0 |
08/0 |
|
سیتومیکسی (%) |
36/1 |
0 |
33/0 |
|
کروموزومهای عقب افتاده (%) |
0 |
0 |
33/0 |
|
کروموزومهای جدا افتاده (%) |
0 |
0 |
08/0 |
|
سلولهای چندقطبی (%) |
0 |
0 |
08/0 |
|
ناهمزمانی هستهها (%) |
0 |
0 |
0 |
سیتومیکسی
اتصالات سیتوپلاسمی، پدیدهای است که به طور عمده در نهاندانگان توصیف میشود. مهاجرت اجزای کروماتینی بین سلولهای میوزی مجاور از طریق اتصالات سیتوپلاسمی که از پیش ساختارهای پلاسمودسماتایی موجود در بافت بساک منشأ می‌گیرد، سیتومیکسی نامیده میشود. این پدیده منجر به ایجاد گیاهان آنوپلوییدی یا گامت‌های کاهش نیافته میشود. تشکیل گامت کاهش نیافته از نظر تکاملی مهم است، زیرا منجر به تولید گیاهانی با ویژگیهای ریختشناختی متفاوت و درجه پلوییدی بالا میشود (Ranjbar et al., 2009). در این مطالعه، پدیدة سیتومیکسی در مرحله پروفاز I با فراوانی 76/1 درصد و در مرحله آنافاز/تلوفاز I به میزان 92/0 درصد در گونه A.abnormalis 19163، در مرحله پروفاز I با فراوانی 57/8 درصد، در مرحله آنافاز/تلوفاز I به میزان 58/1 درصد و در مرحله آنافاز/تلوفاز II با فراوانی 36/1 درصد در گونة A. abnormalis 19162 و در مرحلة آنافاز/تلوفاز II به میزان 33/0 درصد در گونة
A. fridaeمشاهده شد (شکلهای 6 و 7).
کروموزومهای سرگردان
کروموزومهای سرگردان، کروموزومهای عقب افتاده از تفکیک آنافازی هستند و در مقابل کروموزومهای پیشرو به دلیل حرکت زودهنگام کروموزومها در آنافاز مشاهده میشوند. علت این پدیده، عدم اتصال صحیح کروموزومها به رشته دوک و عدم انتقال آنها به قطبین است. کروموزومهای سرگردان در مرحله آنافاز I/تلوفاز I در گونة
A. abnormalis 19163 با فراوانی 29/4 درصد، در مرحلة آنافاز I/تلوفاز I در گونةA. abnormalis 19162 به میزان 79/0 درصد و در مرحلة آنافاز/تلوفاز I و II در گونة A. fridae به ترتیب با فراوانی 68/1 و 33/0 درصد مشاهده گردیدند (شکل 6).
چسبندگی کروموزومها و پل‌ها
چسبندگی کروموزومها به یکدیگر از ایجاد انتهای چسبناک بین دو یا چند کروموزوم و تشکیل پل‌های چسبناک در آنافاز ناشی میشود. البته، در شرایطی ممکن است کروموزوم یا کروماتیدها به یک قطب دوک کشیده شوند. احتمال بقای سلولهای دچار چسبندگی کم است، زیرا به طور عمده تفکیک این کروموزومها در آنافاز و تاخیر چند مرحله‌ای آنها در میوز مشاهده میشود (Ranjbar et al., 2010). در این مطالعه چسبندگی کروموزومها در مرحله آنافاز I/تلوفاز I در گونة A. abnormalis 19163 با فراوانی 84/1 درصد، در مرحله آنافاز/تلوفاز I و II در گونة
A. abnormalis 19162 به ترتیب با فراوانی 26/0 و 3/0 درصد و در مرحله آنافاز II /تلوفاز II در گونة
A. fridae با فراوانی 08/0 درصد مشاهده شد (شکل 6).
میکرونوکلئوس
کروموزوم‌هایی که میکرونوکلئوس را در طی میوز ایجاد میکنند، از میکروسپورهای میکروسیت جدا میشوند. میکرونوکلئوس ممکن است واجد دیوارة میکروسپوری شده و نوعی برآمدگی را ایجاد کند. این میکروسیتهای جدا شده منشأ ایجاد دانه گردههای نازا و کوچک خواهند بود (Baptista-Giacomelli et al., 2000). به طورکلی، جداشدن زود هنگام یونیوالانها یا عملکرد آنها به عنوان لاگارد در آنافاز باعث ایجاد میکرونوکلئوس در تلوفاز میشود که معمولاً تا مرحله تتراد باقی میمانند (Kodura and Rao, 1981). میکرونوکلئوس در این مطالعه در طی مرحلة تلوفاز II با فراوانی 3/0 درصد در گونة A. abnormalis 19162 مشاهده شد (شکل 6).
دوهستکی
این پدیده در مرحله پروفاز I به میزان 33/0 درصد در گونة A. fridae مشاهده شد (شکل 7).
کروموزومهای جدا افتاده
کروموزومهای جدا افتاده در مرحله دیاکینز/متافاز I با فراوانی 48/14 درصد در گونة A. abnormalis 19163، در مرحله دیاکینز/متافاز I به میزان 42/12 درصد و در مرحلة آنافاز/تلوفاز I با فراوانی 11/2 درصد در گونة A. abnormalis 19162، در مرحلة دیاکینز/متافاز I با فراوانی 32/15 درصد، در مرحلة آنافاز/تلوفاز I به میزان 40/2 درصد، در مرحلة متافاز II به میزان 03/3 درصد و در مرحله آنافاز/تلوفاز II به میزان 08/0 درصد در گونة A. fridae مشاهده شدند (شکلهای 6 و 7).
ناهمزمانی هستهها
این پدیده در مرحله آنافاز I/تلوفاز I با فراوانی 15/0 درصد در گونة A. abnormalis 19163، در مرحلة آنافاز I/تلوفاز I به میزان 43/3 درصد در گونة A. abnormalis 19162 و در مرحلة آنافاز I/تلوفاز I به میزان 11/6 درصد در گونة A. fridae مشاهده شد (شکل 6).
بیوالانهای حلقوی
بیوالانها به دو شکل حلقوی و میلهای وجود دارند. بیوالانهای حلقوی معمولاً توسط کروموزومهای متاسانتریک و ساب متاسانتریک به وجود میآیند. در این بیوالانها، کیاسماها در هر بازوی کروموزومهای هومولوگ تشکیل می شوند. اما در میلهها، کیاسما در کروموزومهای اکروسانتریک و تلوسانتریک تشکیل می شوند. بیوالانهای حلقوی در مرحله متافاز I به میزان 15/0 درصد در گونة
A. abnormalis 19163 مشاهده شدند.
سلولهای چندقطبی
رشتههای دوک در حالت عادی در هر دو قطب سلولی وجود دارند و به صورت یک مجموعه واحد عمل نموده، نقش مهمی در تنظیم کروموزومها در طول متافاز بازی میکنند. هر گونه تغییر یا شکستگی در این مجموعه دوک، ممکن است باعث قرار گرفتن کروموزومها در گروههای تصادفی شود. سلولهای چندقطبی در مرحلة تلوفاز II با فراوانی 08/0 درصد در گونة A. fridae مشاهده شدند (شکل 7).
شکل 6- مراحل مختلف میوز در 2 جمعیت از گونه A. abnormalis. (A دیاکینز (19162)، (B تلوفاز I (19162)، (C تلوفاز II (19162)، (D متافاز I (19162)، (E, F کروموزومهای سرگردان در آنافاز (19162) I، (G پل در آنافاز I (19162)، (H ناهمزمانی هستهها در تلوفازI (19162)، (I میکرونوکلئوس در تلوفاز II (19162)،(J سیتومیکسی در تلوفاز II (19162)، (K ناهمزمانی هستهها در آنافاز(19162) II ، (L پل در تلوفاز II (19163)، (M دیاکینز (19163)، (N کروموزومهای جدا افتاده در متافازI (19163)، (O کروموزومهای سرگردان و پل در آنافاز I (19163) (مقیاس = 6 میکرومتر).
شکل 7- مراحل مختلف میوز در گونةA. fridae. (A دیاکینز، (B متافازI ، (C تلوفاز II، (D دوهستکی، (E کروموزومهای جدا افتاده در تلوفاز II،(F سلول پنج قطبی در تلوفاز II، (Gسیتومیکسی در تلوفازII، (H تلوفاز II، (I سیتومیکسی در تلوفازII (مقیاس = 6 میکرومتر).
)