مروری بر پیشینۀ مفهوم گونه‌ای استفاده‌شده در آرایه‌شناسی عنکبوت‌ها با تأکید بر ساختارهای جفت‌گیری

نویسندگان

1 دانشیار گروه زیست شناسی ، دانشگاه فردوسی مشهد و مرکز پژوهشی جانورشناسی کاربردی، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران

2 دانشجوی دکتری گروه زیست شناسی، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران

3 استاد گروه زیست شناسی، دانشگاه فردوسی مشهد و مرکز پژوهشی جانورشناسی کاربردی، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران

4 استادیار گروه زیست شناسی، دانشگاه اصفهان، اصفهان، ایران

5 استاد انیستیتوی مشکلات زیست شناسی شمال، ماگادان، روسیه و گروه جانورشناسی و حشره شناسی، دانشگاه دولتی آزاد، بلومفونتین،آفریقای جنوبی و موزه جانورشناسی، دانشگاه تورکو، فنلاند

چکیده

علم عنکبوت‏شناسی تاریخچه‏ای طولانی دارد، اما پیشرفت اصلی آرایه‏شناختی عنکبوت‏ها به عصر طلایی علم مربوط است. درواقع، از دورۀ یادشده به بعد اندام‏های جفت‏گیری (اولیه و ثانویه) جایگاه حقیقی خود را در تعریف گونه‏های جدید و تعیین حدود آنها پیدا کردند؛ هرچند تعجب‏برانگیز است که با وجود تعدد مفاهیم گونه، تنها چندین عنکبوت‏شناس موضع خود را دربارۀ گونه مشخص کرده‌‏اند. باتوجه‌به اهمیت گونه در مطالعه‌های آرایه‏شناختی، هدف مطالعۀ حاضر ارائۀ تعریف مقبولی از مفهوم گونه و بررسی نقش ساختارهای جفت‏گیری در شناسایی گونه است. مطالعه‌ها نشان داده‏اند گونه‏ها جوامع حقیقیِ تولیدمثل‏کننده‏ هستند که ازنظر ژنتیکی از سایر جوامع جدا شده‏اند. تکامل نسبتاً مستقل در گونه‏های مختلف به‌تنهایی دلیل بر اینست که مفهوم گونه مفهومی جهانی و جامع برای تمام گونه‏ها نیست. از سویی با‌توجه‌به اینکه صفت‌های ژنیتالیک، بیشتر تکامل سریع‌تری نسبت به سایر صفت‌های ریختی نشان می‌دهند نقش این صفت‌ها در شناسایی گونه‏های نزدیک به هم و تعیین حدود گونه انکارنشدنی است؛ باوجوداین، هیچ قطعیتی دربارۀ گونه ویژه بودن ساختارهای جفت‏گیری وجود ندارد. در نتیجه‏گیری نهایی باید به این نکته اشاره کرد که احتمالاً بررسی تنوع و تحلیل‏های همخوانی داده‌های ریختی و مولکولی چندگانه به بهبود سطح دانش ما در زمینۀ درک اهمیت ساختارهای جفت‏گیری در سیستماتیک گونه‏های مختلف عنکبوت‌ها منجر می‌شود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

An Overview of Species Concept used in Spiders Taxonomy with an Emphasis on Mating Structures

نویسندگان [English]

  • Omid Mirshamsi 1
  • Sepideh Shafaie 2
  • Mansour Aliabadian 3
  • Majid Moradmand 4
  • Yuri Marusik 5
1 Associate Professor Department of Biology, Faculty of Sciences, Ferdowsi University of Mashhad and Research Department of Zoological Innovations (RDZI), Institute of Applied Zoology, Faculty of Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran
2 Ph. D. Student of Department of Biology, Faculty of Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran
3 Professor Department of Biology, Faculty of Sciences, Ferdowsi University of Mashhad and Research Department of Zoological Innovations (RDZI), Institute of Applied Zoology, Faculty of Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran
4 Assistant Professor Department of Biology, Faculty of Sciences University of Isfahan, Isfahan, Iran
5 Institute for Biological Problems of the North RAS, Portovaya Str. 18, Magadan 685000, Russia and Department of Zoology & Entomology, University of the Free State, Bloemfontein 9300, South Africa and Zoological Museum, University of Turku, FI-20014 Turku, Finland
چکیده [English]

Although arachnology has a long-standing history but the main progress in spiders taxonomy is related to the Golden Age of Araneology. Indeed, from this period onward the copulatory organs (primary and secondary structures) found their true positions in new species description and delimitation. But it is surprising that only a few arachnologists have taken a clear stand about species, considering the inordinate number of concepts. According to the importance of species in taxonomy, the aim of this paper is to present an acceptable definition of the species concept and to investigate the role of copulatory structures in species identification. Studies have shown that species are reproductive communities that are genetically isolated from such other communities. Proceeding relatively independently evolution in different species implies that the species concept is not a universal and comprehensive concept for all the species. On the other hand, as the genital traits often evolve faster than other morphological characters, the role of genital traits is undeniable in distinguishing closely related species and species delimitation. Anyway, there is no certainty about the species-specificity of the copulatory structures. As a final result, it should be noted that variation studies and morphological-molecular congruence analyses will probably advance our knowledge to understand the significance of copulatory structures in the systematics of different spider species.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Spider
  • Systematic
  • Species Concept
  • Mating Concept

مقدمه

تاریخچه و اهمیت ساختارهای جفت‏گیری در سیستماتیک عنکبوت‏ها

هفت دورۀ اصلی در بررسی پیشینۀ عنکبوت‏شناسی وجود دارند که عبارتند از: عهدهای عتیق (پیش‌از سال 400 میلادی)، میانی (1450-400)، پیش‌از لینه (1757-1450)، لینه (1804-1757)، بنیان‏گذاران عنکبوت‌شناسی (1850-1804)، دوران طلایی علم (1900-1850) و عهد حاضر (Hedgpeth, 1947).

بخش مهمی از مباحث سیستماتیک عنکبوت‏ها به 250 سال پیش و مقاله‌های چاپ‌شدۀ Carl Clerck باز‏ می‏گردد (Clerck, 1757). یک سال پس‌ازآن، لینه در چاپ دهم کتاب مشهور خود با عنوان Systema Naturae به معرفی 39 گونه عنکبوت در سرتاسر جهان پرداخت (Linné, 1758)؛ این در حالی بود که Clerck در کتاب خود با عنوان Svenska Spindlarتعداد گونه‌های بیشتری را تنها از کشور سوئدمعرفی کرد و تصاویر رنگی باکیفیتی از تمام اجزای بدن نمونه‏های مطالعه‌شده نمایش داد؛ ازاین‌رو، معقول به نظر می‏رسد که عنکبوت‏شناسان Clerck را نقطه‌عطف مباحث عنکبوت‏شناسی در نظر می‏گیرند(Platnick and Raven, 2013) هرچند پیشرفت کنونی در آرایه‏شناسی عنکبوت‏ها به دوران طلایی مربوط است. پیش‌از دوران طلایی (1900-1850)، اندام‏های جفت‏گیری نقش کمرنگی در توصیف گونه‌های جدید عنکبوتی و روابط بین آنها ایفا می‌کردند (Bonnet, 1945). در آن زمان، تأکید اصلی بر توصیف صفت‌های پیکری مانند شکل بدن، موقعیت چشم‌ها، الگوی خارهای پا و رنگ‌بندی بود و اندام‌های جفت‏گیری به‌عنوان صفت‌های ضمیمه‏ای بررسی می‌شدند؛ باوجوداین، Dufour (1844) حشره‌شناسی بود که نتیجه گرفت نمونه‌هایی که ازنظر ریختی باهم مشابه هستند و یک گونه قلمداد می‏شوند اغلب بر اساس تفاوت در ساختار اندام‌های جفت‌گیری در گونه‏های مختلف دسته‏بندی می‌شوند. اساس کالبدشناختی عنکبوت‌ها با آنچه در حشرات وجود دارد متفاوت است؛ برای نمونه، انتقال اسپرم در حشرات از طریق منافذ تولیدمثلی موجود در بندهای انتهایی شکم انجام می‌شود و اسپرم عنکبوت‌های نر به‌وسیلۀ ساختارهای منحصربه‌فرد موجود در پدی‌پالپ‏ها به درون شکاف جفت‏گیری فرد ماده انتقال می‏یابد. درواقع، هنگامی که عنکبوت‌شناسان با نمونه‏های دارای صفت‌های پیکری مشابه مواجه می‏شوند، مشکل شناسایی را بدون نیاز به مطالعۀ آرایش چشم‌ها، غدد تار‌ریس و پاها و تنها با مطالعۀ پالپ نر و اپی‌ژینوم ماده حل می‌کنند.

از سویی مطالعه‌های نوین آرایه‏شناختی آلفا ساختارهای جفت‏گیری عنکبوت‌ها را در اولویت قرار می‌دهند و سایر ساختارها را در پس‌زمینۀ این ویژگی مقایسه می‌کنند؛ چنین اولویتی دربارۀ بیشتر جنس‌هایی دیده می‌شود که بیش از 10 تا 12 گونۀ مشابه دارند و در چنین مواردی گونه‌ها در درجۀ اول به‌وسیلۀ ساختارهای جفت‏گیری از هم تفکیک می‌شوند (Gertsch, 1982; Bosselaers and Jocqué, 2000; (Platnick, 2000; Huber, 2001. اندام‌های جفت‏گیری (ساختارهای اولیۀ جفت‏گیری) تنها ساختارهای درگیر در انتقال و دریافت اسپرم نیستند و در خانواده‌های مختلف عنکبوتی ساختارهای ثانویۀ متفاوتی وجود دارند که هنگام جفت‏گیری وارد عمل می‌شوند ازجمله اجزای روی پای عنکبوت‌های نر، تغییرات موجود در کلیسر افراد نر و برجستگی‌های سر عنکبوت نر که باعث نگه‌داشتن فرد ماده و شکل‌گیری ارتباط صحیح با وی می‌شوند (Huber and Eberhard, (1997; Coyle, 1988; Schaible et al., 1986. ازآنجاکه در اغلب موارد ساختارهای ژنیتالیک سریع‌تر از صفت‌های پیکری تکامل می‌یابند در شناسایی گونه‌های نزدیک به هم و نمایش تغییرات بین‌گونه‌ای ناپیوسته به‌خوبی عمل می‌کنند. بررسی‏های جدید مشخص کرده‌اند تکامل نسبتاً سریع صفت‌های مرتبط با جفت‌یابی در ریخت‌شناسی و رفتار و حتی در سطح مولکولی قابل‌بررسی هستند (Eberhard and Cordero, 1995; Palumbi, 1998; Rice, 1998; Gavrilets, 2000; Swanson and Vacquier, 2002)؛ اما اینکه چه درجه‏ای از این صفت‌ها در آرایه‌شناسی مولکولی استفاد می‌شود (Westheide and (Hass- Cordes, 2001 و این تغییرات تا چه میزانی باید با صفت‌های ریختی و رفتاری متناسب باشند هنوز درحال بررسی است(Lipscomb et al., 2003; Seberg et al., 2003; Tautz et al., 2003; Sim, 2013; Slowik and Sikes, 2013).

پژوهش‌های تبارزادی امروزی بیشتر بر ساختارهای جفت‏گیری تأکید می‌کنند و در این مطالعه‌ها، صنف‌های فراگونه‌ای توسط صفت‌های پیکری و همتافت گونه‌ها به‌وسیلۀ صفت‌های ژنیتالیک مشخص می‌شوند (Platnick, 1975; Griswold, 1993; (Foelix, 1996. حتی اگر در پژوهش‌های نوین تبارزادی موازنۀ صفت‌ها به‌شکل غیرعلمی و فقط بر اساس طرز تفکر فرد باشد (Kitching et al., 1998) بازهم ساختارهای جفت‏گیری به‌علت پیچیدگی زیاد منبع سودمندی از صفت‌های مجزا هستند که در تحلیل صفت‌ها کاربرد دارند(Griswold, 1990, 1993; Hormiga, 1994; Scharff and Coddington, 1997; Bosselaers and Jocqué, 2000; Hormiga, 2000; (Wang, 2002; Huber, 2003.

گفتنی است ویژگی‏های کیفی به اندازۀ صفت‌های‌ کمّی در مطالعه‌های آرایه‌شناختی و تبارزادی ارزشمندند.

با‌توجه‌به مطالب یادشده، هدف مطالعۀ حاضر بررسی کاربرد اندام‌های جفت‌گیری در تبیین مفهوم گونه در آرایۀ عنکبوت‌ها و مرور فرضیه‌هایی است که تاکنون دربارۀ اهمیت اندام‌های جفت‌گیری در تفکیک گونه‌های عنکبوتی ارائه شده‌اند.

 

مفهوم یا مفاهیم گونه در آرایه‌شناسی عنکبوت‏ها

آرایه‌شناسان طی دهه‌ها با این چالش روبه‌رو بوده‏اند که گونه چیست (هستی‌شناسی) (Meier, 2000) و چگونه تشخیص داده می‌شود (معرفت‌شناسی)؟ بر اساس نظریۀ Wilson (1992) گونه‌ها موجودیت‌های بدیهی، حسی و بصری هستند و مفهوم گونه به‌مثابۀ هدفی نهایی در متون سیستماتیک مطرح می‌شود. از سویی Ehrlich (1961) چنین پیش‌بینی کرده بود که پردازش داده‌های الکترونیک انقلاب بزرگی در سیستماتیک جانوری به پا خواهد کرد؛ این پیش‌گویی تا حدی در مباحث مربوط به تبارزایی درست بود، ولی هرگز راه‏حلی قطعی برای حل مسئلۀ گونه مطرح نشد. اکنون سؤال اینجاست که:

آیا ما به مفهومی جهانی برای گونه نیاز داریم و یا اینکه اجماع مفاهیم را قبول داریم؟

گونه‌ها چه هستند و چگونه تشخیص داده می‌شوند؟

آیا ازنظر معرفت‌شناختی، گونه‌ها اساس تحلیل‌های تبارزادی هستند یا به‌عنوان نتیجۀ آنها مطرح می‌شوند؟

آیا در تشخیص گونه به «احساس» نیاز داریم (Mayr, 2000) یا برای هر گونه معیاری عینی وجود دارد؟

هرچند ممکن است این لیست سؤالات ادامه یابد، نظرهایی که Mayden (1997) ارائه‌ کرده است شامل فهرستی با بیش از 24 تعریف برای گونه است؛ بنابراین جای تعجب دارد با‌توجه‌به تعدد مفاهیم گونه، هیچ توضیحی دربارۀ مفهوم اساسی گونه در مقاله‌های آرایه‌شناختی عنکبوت‏ها وجود ندارد و تنها تعداد انگشت‌شماری از عنکبوت‏شناسان موضع خود را در این زمینه مشخص کرده‌اند(Grasshoff, 1968; Martens, 1969; Levi, 1973; Kraus, 2002; (Platnick, 2000. بخشی از این کمبود اطلاعات به‌علت نبود آگاهی از مشکل است و از سویی غالباً تصور می‌شود اعلام‌نظر در این موارد نوعی دست‌بردن در امور کاملاً تخصصی است که برداشت تجربی با آن همخوانی ندارد؛ باوجوداین، توافقی ضمنی در بین عنکبوت‌شناسان به شرح زیر وجود دارد:

1. گونه‌ها صرفاً ساختۀ ذهن بشر نیستند و در واقعیت وجود دارند؛ به‌این‌ترتیب که می‌توان مرزهای طبیعی و واقعی بین گونه‌های مختلف و افراد موجود در یک گونه قائل شد.

2. گونه‌ها جوامع باروری هستند که ازنظر ژنتیکی از سایر جوامع جدا شده‌اند و از سویی ممکن است تکامل نسبتاً مستقلی بین گونه‌ها جریان داشته باشد؛ به این معنا که مفهوم گونه مفهومی جامع و عمومی نیست.

3. هرچند تمام صفت‌هایی که تغییر ناپیوسته نشان می‌دهند شاخص‌های بالقوه برای محدودیت‌های گونه به شمار می‌روند، ساختارهای جفت‏گیری همچنان نقش تعیین‌کننده‌ای دارند؛ در این موارد، افراد با ساختارهای جفت‏گیری یکسان اما دارای سایر صفت‌های ناپیوستۀ متفاوت اغلب ریخت‌های یک گونۀ چندریختی (در حالت هم‌جا) یا زیرگونۀ یک گونۀ چندسنخی (در حالت ناهم‌جا) مطرح می‌شوند.

در بحث هستی گونه، دو گزینۀ اول تأثیر اندکی در کارهای عملی مربوط به رده‌بندی عنکبوت‌ها دارند و غالباً سومین گزینه چگونگی برخورد با یک گونه را تعیین می‌کند و می‌گوید ریخت، زیرگونه و به زبان ساده‌تر، تنوع چیست.

در مباحث مربوط به عنکبوت‌ها نمی‌توان مفهوم گونه را از بعد ریختی و سنخ‌شناختی جدا کرد (مفهوم Cuvier)؛ با‌این‌حال، بعد معرفت‌شناختی نقش تعیین‏کننده‏ای در این زمینه ایفا می‌کند. در بخش بعدی به بررسی اصول بالقوه‏ای پرداخته خواهد شد که شامل بخش نظری و عملی می‏شوند (نظری: گونه‏ها در اندام‏های جفت‏گیری تفاوت دارند/عملی: افراد با اندام‏های جفت‏گیری متفاوت به‌عنوان گونه‏های مختلف تعریف می‏شوند).

 

گونه ویژه ‌بودن ساختارهای جفت‏گیری

برای توصیف گونه ویژه‌ بودن ساختارهای جفت‏گیری، فرضیه‏های متفاوت همسو با مفاهیم مختلف گونه‏ای به کار می‏روند (Eberhard, 1985; (Edward, 1993; Arnqvist, 1997؛ برای نمونه، ازآنجاکه تفاوت‌های اندام‌های جفت‌گیری سازوکار جدا‏کننده تفسیر شده است فرض قفل و کلیدDufour  (1844) رد می‌شود؛ هرچند شواهد نظری فراوانی هم در برابر این فرض آورده شده است(Gering, 1953; Kraus, 1968; Blanke, 1980; Berube and Myers, 1983; Eberhard, 1985; Shapiro and Porter, 1989; Ware and Opell, 1989; Porter and Shapiro, 1990; Mikkola, 1992; Arnqvist et al., (1997; Sota and Kubota, 1998.

از سویی مشخص نیست اهمیت فرضیۀ پلیوتروپیسم یا چنداثری Mayr (1963) چیست. طبق این فرض، ارتباطات ژنتیکی بین ساختارهای جفت‏گیری و پیکری به تجمع تغییرات انتخابی بزرگ خنثی منتج می‌شوند (Eberhard, 1985; Arnqvist et al., 1997; Jocqué, 1998). مطرح‌شدن چنین ایده‌های اغراق‌آمیزی دربارۀ ساختار اندام‌های جفت‌گیری تا حدی از طبیعت انتخاب خنثی منشأ گرفته و به‌مرور گسترش بیشتری یافته است (Müller, 1957; Kraus, 1968; Goulson, 1993). گفتنی است چنین ادعاهایی تنها بر اساس اطلاعاتی‌اند که دربارۀ آنها حتی ازنظر مبانی نظری نیز تردید وجود دارد (Eberhard, 1985).

Kraus (1984) نتیجه گرفت پیچیدگی اندام جفت‌گیری با شیوۀ جفت‏گیری همبستگی دارد؛ باوجوداین، بررسی وضعیت گونه ویژه‌ بودن مستقل از پیچیدگی اندام جفت‌گیری و نیازمند اطلاعات جامع‏تر است.

نظریۀ Eberhard (1985) مبنی بر «انتخاب جنسی و اندام جفت‌گیری جانور» نقطه‌عطفی در این نوع استدلال‏ها بود. وی فرض‏های پیشین را بررسی و آنها را با فرضیۀ «انتخاب فرد ماده» Darwin (1871) مقایسه کرد؛ بر اساس این، اندام جفت‌گیری فقط ساختاری برای انتقال اسپرم نیست بلکه ساختار معاشقه‏کننده نیز محسوب می‏شود (West-Eberhard, 1984)؛ زیرا فرد ماده در این مسیر درگیر فرایندهایی می‏شود که طبق آنها، ماده تنها اسپرم یک فرد نر (به‌جای اسپرم چندین نر رقابت‌کننده) را استفاده می‌کند. بحرانی‌ترین جنبه از این نظر، فشار رقابتی مداوم بین نرهای هم‌گونه، قلمرو، آزادی عمل و ترجیحات پیش‌بینی‌نشدۀ فرد ماده است که امکان رسیدن به راه‌حل مطلوب را از فرد نر سلب می‌کند (West-Eberhard, 1983; 1984).

Alexander و همکاران (1997) فرضیۀ تعارض منافع را مطرح کردند. طبق این نظریه، نرها و ماده‌ها در مسابقه‌ای تسلیحاتی برای به‌دست‌گرفتن زمام امور مربوط به جفت‌یابی، حفظ شرایط موجود و تعیین سرنوشت اسپرم تلاش می‌کنند (Arnqvist and Rowe, (2002. سؤال اینست که آیا ماده‌ها به موازات تکامل حالت‌های صفت‌ها در نرها، اولویت‏ها یا مقاومت خود را در برابر آنها تکامل می‌بخشند (Holland and Rice, 1998)؟ پیش‌بینی دربارۀ فرضیۀ تعارض منافع اینست که در گروه‏هایی که ماده‏ها رفتار کنترل‌گرایانه روی جفت‏گیری دارند و نرها به معاشقه مجبور می‌شوند و پیش‌از جفت‏گیری برای ماده‌ها هدیه می‏برند، ساختارهای جفت‏گیری باید ساختارهای نسبتاً ساده و یکنواختی باشند که البته بعد عملی مربوط به عنکبوت‏ها به‌وضوح با این پیش‌گویی متناقض است(Huber, (1998.

فرضیۀ Jocqué (1998؛ 2002) با عنوان «بررسی جفت» هر دو ایدۀ Mayr (1963) مبنی بر ارتباط ژنتیکی بین صفت‌های جفت‏گیری و پیکری و ایدۀ مشروعیت نر Dufour (1844) را با هم ترکیب کرده است. ساختارهای جفت‏گیری گونه ویژه در حکم عواملی هستند که وجود سازش‏های اساسی (ریختی و غیرریختی) را تضمین می‌کنند. اگر این سازش‏ها آشکارا از ظاهر فرد ماده درک نشوند به احتمال زیاد دوباره ناپدید خواهند شد. از سویی انتخابِ فردِ ماده بیشتر به‌‌شکل «نتیجه» دیده می‌شود تا «دلیلی برای اندام‌های جفت‏گیری گونه ویژه». باوجود تمام تفاوت‌هایی که در سه فرضیۀ اخیر دیده می‌شوند، تشابه بارز اینست که در هر سه فرضیه به ساختارهای جفت‏گیری به‌عنوان ساختارهایی با عملکردی فراتر از عملکردهای اولیه (ساختارهای علامت‏دهنده یا جوامع‏ساز) نگریسته شده است.

 

اتفاق‏نظرها، تضادها و بعد منطقی در مطالعه‌ها

اگر گونه‌ها را جوامع بارور جدا از هم در نظر بگیریم که اندام‌های جفت‏گیری آنها هیچ نقشی در این جدایی تولیدمثلی نداشته است، درنظرگرفتن همبستگی زیاد بین جوامع بارور و مجموعه افرادی که ازنظر ریخت‌شناسی تولیدمثلی تعیین‌حدود شده باشند کار بیهوده‌ای خواهد بود. با‌توجه‌به اینکه مقاله‌های آرایه‏شناسی نقشی اساسی در رابطه‌‌بندی تکامل ساختارهای جفت‏گیری دارند (Eberhard, 1985) چنین سؤالاتی مطرح می‌شوند: آیا مدرکی وجود دارد که مسئول پدیده‌های ظاهری گونه ویژه بودن باشد؟ چه عاملی تکامل نسبتاً سریع اندام جفت‏گیری را باعث می‌شود؟

در زیر به بررسی سه نکته خواهیم پرداخت که به‌ترتیب عبارتند از: تأثیر فرضیۀ «گونه ویژه بودن اندام جفت‌گیری» در کشف چندسنخی و چندریختی و همچنین مشکلات مربوط به نمونه‌های با اندازۀ کوچک (Huber, 2003).

1. چندسنخی: معمولاً تشخیص گونه‌های مختلف در یک منطقۀ جغرافیایی محدود (و در یک افق زمانی محدود) کار سختی نیست. در چنین وضعیتی که از نظر زیست‏شناسان با عنوان «بدون بعد» یاد می‌شود (Mayr, 1955) اندام‌های جفت‏گیری منبع سودمندی از صفت‌های تشخیصی عالی در سطح گونه مطرح می‏شوند. بررسی‌های جامع ریخت‌سنجی دربارۀ گونه‌های مختلف حشرات و عنکبوت‌ها نشان می‌دهند ساختار اندام جفت‌گیری در یک گونه نسبت به سایر ساختارها تغییرات بسیار کمی یافته است (Arnold, 1986; Teder, 1998; Eberhard et al., 1998; Palestrini et al., 2000; Tatsuta et al., 2001))؛ باوجوداین در مطالعۀ حاضر برای مقایسه بین گونه‌ها، هر گونه توسط افراد یک جمعیت موضعی مشخص شدند؛ البته باید یادآوری شود اصطلاح «گونه ویژه» در توصیف گونه‌ها به کار می‏رود وگونه‌ها نیز دارای توزیع مکانی و زمانی هستند. از سویی صفت‌هایی که ازنظر آرایه‌شناختی در شرایط بدون ‌بعد ارزشمند محسوب می‌شوند ممکن است به محض مطرح‌شدن مباحث تنوع جغرافیایی و نواحی هیبریدی مفهوم خود را از دست بدهند ((Leong and Hafernik, 1992; (Tanabe et al., 2001.

نباید فراموش کرد تمام مطالعه‌های آرایه‌شناختی سنتی تأکید منطقه‏ای دارند و حتی به نظر می‏رسد در برخی موارد، آثار علمی نوین با محوریت آرایه‌ای بر مفهوم گونه‌ای بدون بعد تأکید دارند (برای نمونه، مفهوم سنخ‌شناختی گونه). گونه ویژه بودن اندام‌های جفت‏گیری ما را بر آن می‌دارد آنها را به‌منزلۀ جمعیت‏های ناهم‌جایی در نظر بگیریم که در صورت مشاهدۀ تفاوت در ساختارهای جفت‏گیری، گونه‌های مختلف قلمداد می‏شوند. این امر فرض اصلی ما دربارۀ گونه ویژه بودن را در تکمیل اطلاعات ابعاد منطقی توجیه می‌کند (Herre, 1964).

دو نکتۀ مهم در این زمینه عبارتند از:

    i. در گروه‌های جانوری خاص مانند پرندگان، پستانداران، پروانه‌ها و حلزون‏ها که Mayr (1963) مفهوم گونه چند‌سنخی را در‌بارۀ آنها مطرح کرده است (Mayr and Ashlock, 1969) ساختار اندام جفت‌گیری برای توصیف گونه به کار نرفته است؛

  ii. درصد زیادی از گونه‌های بی‌مهره تنها بر اساس محل تیپ شناخته می‌شوند (Stork, 1993; 1997; Baker, 2011; Sim, 2013; Slowik and Sikes 2013; Régnier et al. 2015; Escobar-Suárez et al., 2017).

2. چندریختی: برخلاف پدیدۀ یادشده، اصطلاح چندریختی برای گونه‌هایی استفاده می‏شود که تغییر ناپیوسته‏ای را درون جمعیت‏ها نشان می‌دهند؛ هرچند این امر پدیدۀ رایجی در اغلب گروه‌های جانوری است شواهد بسیار اندکی دربارۀ چندریختی‌بودن اندام جفت‌گیری ثبت شده‌اند (Johnson, 1995; Müller, 1957; Kunze, 1959; Inger and Marx, 1962; Ulrich, 1988; Mound et al., 1998; Hausmann, 1999; Huber and (Perez, 2001a. اکنون سؤال اساسی اینست که چه زمانی ریخت‏های متفاوت یک گونه، گونه‌های مختلف قلمداد می‌شوند؟ پژوهشگران دربارۀ این موضوع با جزئیات بیشتر بحث کرده‌اند و نتیجه‏ گرفته‌اند با داده‌های موجود در این سطح امکان تصمیم‌گیری قطعی وجود ندارد (Huber (and Perez, 2001b.

مطالعه‌های مختلف نشان داده‏اند ریخت‌شناسی اندام جفت‌گیری بسته به شرایط متفاوت هنگام انتوژنی تغییرات زیادی می‌یابد(Hribar, 1996; Arnqvist and Thornhill, 1998)؛ این امر دلیل بر اینست که چند‌ریختی‌های فصلی (به‌ویژه پلی‌فنیسم: سازوکاری زیستی که در پاسخ به تغییر شرایط محیطی رخ می‌دهد و به بروز چندین حالت صفت از یک ژن واحد منجر می‏شود) همانند آنچه در حشرات وجود دارد پدیده‏های رایجی‌اند(Müller, 1957; Kunze, 1959; (Vitalievna, 1995.

Jocqué (1998) در فرضیۀ «بررسی جفت» پیش‌بینی کرده است چندریختی ژنیتالی باید پدیدۀ رایجی در حوزۀ گونه‌زایی هم‌جا باشد (Jocqué, 2002).

فراتر از تمام این گمانه‌زنی‏ها با اطمینان نسبی بیان می‌شود که عمل‌کردن ابعاد روش‏شناختی و عملی مطالعه‌های آرایه‌شناختی به موازات هم باعث می‏شود کشف چندریختی‏های اندام جفت‌گیری در وهلۀ نخست غیر‏محتمل به نظر برسد؛ پس در این راستا سه فرض به شرح زیر مطرح می‌شود:

    i. فرض اساسی گونه ویژه بودن و غالبیت اندام جفت‌گیری و سایر صفت‌‌های منتخبِ جنسی در تعیین حدود گونه (Eberhard 1985 ;Zeh and (Zeh, 1992; Huber, 2003; Jocqué, 2002؛

  ii. فقدان داده‏های کافی در حوزۀ زیستیِ بخشِ وسیعی از گونه‌های اسمی بی‏مهرگان (Stork, 1997)؛

iii. محدودیت نمونه‏های دارای اندازۀ کوچک که نقشی کاربردی در کشف چندریختی‏ها و ارزیابی تنوع دارند.

3. اندازۀ نمونه: اگر در مطالعه‏ای گونه‌های فراوانی از منطقه‌ای مجزا و دارای تعداد کم نمونه گزارش شوند باید چه توضیحی دربارۀ تنوع، مورفوکلاین‌ها و هم‌پوشانی یا ناهم‌پوشانی توزیع فراوانی داشته باشیم؟ متأسفانه ازآنجاکه زیست‏شناسی نوین روی بخش بسیار کوچکی از تنوع جهانی (انسان، رت، مگس سرکه و ...) فعالیت می‌‌کند، اطلاعات زیادی دربارۀ بخش عمده‌ای از گونه‌های شناخته‌شده وجود ندارد و در واقع ارائۀ اطلاعات آماری دقیق در چنین مواردی کار بسیار دشواری است؛ باوجوداین، مطالعه‌های بیشتر مشخص کرده‌اند در مباحث گونه ویژه باید درصد زیادی از گونه‌های شناخته‌شده را حذف کرد و بنابراین صرف‏نظر از هر اندازه‏ای ما فقط باید نمونه‏ها را باهم قیاس کنیم.

بدیهی است چندریختی‏های اندام جفت‌گیری پدیدۀ رایجی نیست اما 20 برابر رایج‏تر از چیزی است که پیش‌ازاین تصور می‏شد. از سویی بخش مشکل‌تر، کمیت گونه‌ها در مناطق مطالعه‌شده مانند اروپا است (Huber, 2003)؛ بااین‌حال اعتقاد به اینکه تمام موارد چندریختی اندام جفت‌گیری به‌طور تصادفی کشف شده‏اند آگاهی‌نداشتن ما از فراوانی این پدیده و ضرورت انجام بررسی‌هایی را نشان می‌دهد که باید به‌طور ویژه روی حل چنین مشکلاتی تمرکز کنند.

 

جمع‌بندی

اگرچه ساختارهای جفت‏گیری نقش بسیار قطعی در سیستماتیک عنکبوت‌ها (به‌ویژه در آرایه‌شناختی آلفا) دارند هنوز هیچ مدرک قانع‏کننده‏ای وجود ندارد که مشخص کند اندام‏های جفت‏گیری تا چه اندازه محدودیت‏های گونه زیستی را نشان می‌دهند:

1. فرضیۀ قفل و کلید که با محتوای سنخ‌شناختی در‏هم‏آمیخته کاملاً رد شده است؛

  1. 2.  مطالعه‌های متعددی از وقوع تغییرات درون‏گونه‌ای درخور توجه در ساختارهای جفت‏گیری عنکبوت‏ها پرده برداشته‏اند؛
  2. 3.  کشف‌شدن گونه‌های همزاد با ساختارهای جفت‌گیری غیرقابل‌تشخیص رو به افزایش است؛

4. ساختارهای جفت‌گیری نسبتاً تکامل‌یافته هستند و نباید نادیده گرفت مطالعۀ این ویژگی به‌اندازۀ بررسی الگوهای فرومونی و معاشقه مشکل ‏است؛ ضمن اینکه این ساختارها سازوکارهای جداکننده هستند و به احتمال زیاد شاخص‌های معتبری برای محدودیت‌های گونه هستند. نکتۀ نهایی اینکه احتمالاً تأکید دوباره بر بررسی تنوع و انجام تحلیل‏های همخوانی بین داده‌های ریختی و داده‌های مولکولی چندگانه روش بسیار مفیدتری برای بهبود سطح دانش ما دربارۀ اهمیت ساختارهای جفت‏گیری در سیستماتیک خواهد بود.

 

سپاسگزاری

نویسندگان از حمایت‏های علمی زنده‌یاد جناب آقای پروفسور جمشید درویش در پیشبرد علمی مقالۀ حاضر سپاسگزاری می‌کنند.

Alexander, R. D., Marshall, D. C. and Cooley, J. R. (1997) Evolutionary perspectives on insect mating. The Evolution of Mating Systems in Insects and Arachnids 4-31.

Arnold, E. N. (1986) Why copulatory organs provide so many useful taxonomic characters: the origin and maintenance of hemipenial differences in lacertid lizards (Reptilia: Lacertidae). Biological Journal of the Linnean Society 29(4): 263-281.

Arnqvist, G. (1997) The evolution of animal genitalia: distinguishing between hypotheses by single species studies. Biological Journal of the Linnean Society 60(3): 365-379.

Arnqvist, G. and Rowe, L. (2002) Antagonistic coevolution between the sexes in a group of insects. Nature 415(6873): 787-789.

Arnqvist, G. and Thornhill, R. (1998) Evolution of animal genitalia: patterns of phenotypic and genotypic variation and condition dependence of genital and nongenital morphology in a water strider (Heteroptera: Gerridae: Insecta). Genetical Research 71(3): 193-212.

Arnqvist, G., Thornhill, R. and Rowe, L. (1997) Evolution of animal genitalia: morphological correlates of fitness components in a water strider. Journal of Evolutionary Biology 10(4): 613-640.

Baker, J. L. (2011) Marine invertebrates of potential conservation concern in the Adelaide & Mt Lofty Ranges Natural Resources Management Region-a review. Report for Adelaide and Mt Lofty Ranges NRM Board. Government of South Australia, Adelaide.

Berube, D. E. and Myers, J. H. (1983) Reproductive isolation between Urophora affinis and U. quadrifasciata (Diptera: Tephritidae) in British Columbia. Canadian Journal of Zoology 61(4): 787-791.

Blanke, R. (1980) Die verschiedenen bei Kreuzspinnen (Araneidae) auftretenden Bastardierungssperren. Proceeding 8th Internationaler Arachnologen-Kongress, Wien, Austria.

Bonnet, P. (1945) Bibliographia araneorum: Analyse méthodique de toute la littérature aranéologique jusqu’en 1939. Tome I. Douladoure, Toulouse.

Bosselaers, J. and Jocqué, R. (2000) Hortipes, a huge genus of tiny Afrotropical spiders (Araneae, Liocranidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 256: 4-108.

Clerck, C. (1757) Svenska Spindlar: uti sina hufvud-slågter indelte samt under några och sextio särskildte arter; beskrefne och med illuminerade figurer uplyste. Salvii, Stockholmiae.

Coyle, F. A. (1988) A revision of the American funnel web mygalomorph spider genus Euagrus (Araneae, Dipluridae). Revisión de las arañas migalomorfas americanas del género Euagrus (Araneae, Dipluridae). Bulletin of the American Museum of Natural History 187(3): 203-292.

Darwin, C. (1871) The descent of man, and selection in relation to sex. John Murray, London.

Dufour, L. (1844) Anatomie générale des diptères. Annales des Sciences Naturelles 1: 244-264.

Eberhard, W. G. (1985) Sexual Selection and Animal Genitalia. Harvard University Press, Cambridge.

Eberhard, W. G. and Cordero, C. (1995) Sexual selection by cryptic female choice on male seminal products- a new bridge between sexual selection and reproductive physiology. Trends in Ecology and Evolution 10(12): 493-496.

Eberhard, W. G., Huber, B. A., Rafael Lucas Rodriguez S., Briceño, R. D., Salas, I. and Rodriguez, V. (1998) One size fits all? Relationships between the size and degree of variation in genitalia and other body parts in twenty species of insects and spiders. Evolution 415-431.

Edwards, R. (1993) Entomological and mammalogical perspectives on genital differentiation. Trends in Ecology and Evolution 8(11): 406-409.

Ehrlich, P. R. (1961) Systematics in 1970: some unpopular predictions. Systematic Biology 10(4): 157-158.

Escobar-Suárez, S., Huanca-Mamani, W. and Vargas, H. A. (2017) Genetic divergence of a newly documented population of the cecidogenous micromoth Eugnosta azapaensis Vargas & Moreira (Lepidoptera: Tortricidae) in the Atacama Desert of northern Chile. Revista Brasileira de Entomologia 61(3): 266-270.

Foelix, R. F. (1996) Biology of Spiders, 2nd ed. Oxford University Press, Oxford.

Gavrilets, S. (2000) Rapid evolution of reproductive barriers driven by sexual conflict. Nature 403: 886-889.

Gering, R. L. (1953) Structure and function of the genitalia in some American agelenid spiders. Smithsonian Miscellaneous Collections 121(4): 1-84.

Gertsch, W. J. (1982) The spider genera Pholcophora and Anopsicus (Araneae, Pholcidae) in North America, Central America and the West Indies. Los géneros de arañas Pholcophora y Anopsicus (Araneae, Pholcidae) en Norteamérica, Centroamérica y las Indias Occidentales. Bulletin of the Texas Memorial Museum 28: 95-144.

Goulson, D. (1993) Variation in the genitalia of the butterfly Maniola jurtina (Lepidoptera: Satyrinae). Zoological Journal of the Linnean Society 107(1): 65-71.

Grasshoff, M. (1968) Morphologische Kriterien als Ausdruck von Artgrenzen bei Radnetzspinnen der Subfamilie Araneinae (Arachnida: Araneae: Araneidae). Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft 516: 1-100.

Griswold, C. E. (1990) A revision and phylogenetic analysis of the spider subfamily Phyxelidinae (Araneae, Amaurobiidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 196: 1-206.

Griswold, C. E. (1993) Investigations into the phylogeny of the lycosoid spiders and their kin (Arachnida: Araneae, Lycosoidea), Vol. 539. Smithsonian Institution Press, Washington, D. C.

Hausmann, A. (1999) Falsification of an entomological rule: polymorphic genitalia in geometrid moths. Spixiana 22(1): 83-90.

Hedgpeth, J. W. (1947) On the evolutionary significance of the Pycnogonida. Smithsonian Miscellaneous Collections 106(18): 1-54.

Herre, W. (1964) Zur Problematik der innerartlichen Ausformung bei Tieren. Zoologischer Anzeiger 172(6): 403-425.

Holland, B. and Rice, W. R. (1998) Perspective: chase-away sexual selection: antagonistic seduction versus resistance. Evolution 52(1): 1-7.

Hormiga, G. (1994) A revision and cladistic analysis of the spider family Pimoidae (Araneoidea: Araneae). Smithsonian Contributions to Zoology 549: 1-104.

Hormiga, G. (2000) Higher level phylogenetics of erigonine spiders (Araneae, Linyphiidae, Erigoninae). Smithsonian Contributions to Zoology 609: 1-60.

Hribar, L. J. (1996) Larval rearing temperature affects morphology of Anopheles albimanus (Diptera: Culicidae) male genitalia. Journal of the American Mosquito Control Association- Mosquito News 12(2): 295-297.

Huber, B. A. (1998) Spider reproductive behavior: a review of Gerhardt’s work from 1911-1933, with implications for sexual selection. Bulletin of the British Arachnological Society 11(3): 81-91.

Huber, B. A. (2001) The pholcids of Australia (Araneae; Pholcidae): taxonomy, biogeography, and relationships. Bulletin of the American Museum of Natural History 260: 1-144.

Huber, B. A. (2003) Rapid evolution and species-specificity of arthropod genitalia: fact or artifact? Organisms Diversity and Evolution 3(1): 63-71.

Huber, B. A. (2003) High species diversity in one of the dominant groups of spiders in East African montane forests (Araneae: Pholcidae: Buitinga n. gen., Spermophora Hentz). Zoological Journal of the Linnean Society 137(4): 555-619.

Huber, B. A. and Eberhard, W. G. (1997) Courtship, copulation, and genital mechanics in Physocyclus globosus (Araneae, Pholcidae). Canadian Journal of Zoology 75(6): 905-918.

Huber, B. A. and Perez, G. A. (2001a) A new genus of pholcid spiders (Araneae: Pholcidae) endemic to western Cuba, with a case of female genitalic dimorphism. American Museum Novitates 3329: 1-23.

Huber, B. A. and Perez, G. A. (2001b) Female genital dimorphism in a spider (Araneae: Pholcidae). Journal of Zoology 255(03): 301-304.

Inger, R. F. and Marx, H. (1962) Variation of hemipenis and cloaca in the colubrid snake Calamaria lumbricoidea. Systematic Zoology 11(1): 32-38.

Jocqué, R. (1998) A point of view. Female choice, secondary effect of mate check? A hypothesis. Belgian Journal of Zoology (Belgium) 128(2): 99-117.

Jocqué, R. (2002) Genitalic polymorphism- a challenge for taxonomy. Journal of Arachnology 30(2): 298-306.

Johnson, N. F. (1995) Variation in male genitalia of Merope tuber Newman (Mecoptera: Meropeidae). Journal of the Kansas Entomological Society 68(2): 224-233.

Kitching, I. J., Forey, P. L., Humphries, C. J. and Williams, D. M. (1998) Cladistics, 2nd ed. Oxford University Press, Oxford.

Kraus, O. (1968) Isolations mechanismen und Genital strukturen bei wirbellosen Tieren. Zoologischer Anzeiger81(1/2): 22-38.

Kraus, O. (1984) Male spider genitalia: evolutionary changes in structure and function. Verhandlungen des naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg 27: 373-382.

Kraus, O. T. T. O. (2002) Why no subspecies in spiders. 19th European Colloquium of Arachnology, Arhus, Denmark.

Kunze, L. (1959) Die funktionsanatomischen Grundlagen der Kopulation der Zwergzikaden, untersucht an Euscelis plebejus (Fall.) und einigen Typhlocybinen. Deutsche Entomologische Zeitschrift 6(4): 322-387.

Leong, J. M. and Hafernik, J. E. (1992) Hybridization between two damselfly species (Odonata: Coenagrionidae): Morphometric and genitalic differentiation. Annals of the Entomological Society of America 85(6): 662-670.

Levi, H. W. (1973) Small orb-weavers of the genus Araneus North of Mexico (Araneae: Araneidae). Pequeñas tejedoras de esferas del género Araneus al Norte de México (Araneae: Araneidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 145(9): 473-552.

Linné, C. (1758) Systema naturae: Appendices zoologicae.Hagae Comitis, London.

Lipscomb, D., Platnick N. and Wheeler, Q. (2003) The intellectual content of taxonomy: a comment on DNA taxonomy. Trends in Ecology and Evolution 18(2): 65-66.

Martens, J. (1969) Die Abgrenzung von Biospezies auf biologisch-ethologischer und morphologischer Grundlage am Beispiel der Gattung Ischyropsalis C. L. Koch 1839 (Opiliones, Ischyropsalidae). Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Systematik, Ökologie und Geographie der Tiere (Jena) 96: 133-264.

Mayr, E. (1955) Karl Jordan's contribution to current concepts in systematics and evolution. Ecological Entomology 107(1‐14): 45-66.

Mayr, E. (1963) Animal species and evolution, Vol. 797. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.

Mayr, E. (2000) A critique from the biological species concept perspective: what is a species, and what is not? In: Species concepts and phylogenetic theory. A Debate (Eds. Wheeler, Q. D. and Meier, R.). Columbia University Press, New York.

Mayr, E. and Ashlock, P. D. (1969) Principles of systematic zoology. Mc Graw Hill, New York.

Mayden, R. L. (1997) A hierarchy of species concepts: the denouement in the saga of the species problem. In: Species: The Units of Biodiversity (Eds. Claridge, M. F. et al.) 381-424. Chapman and Hall, London.

Meier, R. (2000) Species concepts and phylogenetic theory: a debate. Columbia University Press, New York.

Mikkola, K. (1992) Evidence for lock‐and‐key mechanisms in the internal genitalia of the Apamea moths (Lepidoptera, Noctuidae). Systematic Entomology 17(2): 145-153.

Mound, L. A., Crespi, B. J. and Tucker, A. (1998) Polymorphism and kleptoparasitism in thrips (Thysanoptera: Phlaeothripidae) from woody galls on Casuarina trees. Australian Journal of Entomology 37(1), 8-16.

Müller, H. J. (1957) Die Wirkung exogener Faktoren auf die zyklische Formenbildung der Insekten, insbesondere der Gattung Euscelis (Hom. Auchenorrhyncha). Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Systematik, Ökologie und Geographie der Tiere 85: 317-430.

Palestrini, C., Rolando, A. and Laiolo, P. (2000) Allometric relationships and character evolution in Onthophagus taurus (Coleoptera: Scarabaeidae). Canadian Journal of Zoology 78(7): 1199-1206.

Palumbi, S. R. (1998) Species formation and the evolution of gamete recognition loci. In: Endless forms: species and speciation (Eds. Howard, D. J. and Berlocher, S. H.) 271-278. Oxford University Press, Oxford.

Platnick, N. I. (1975) A Revision of the Palpimanid Spiders of the New Subfamily Otiothopinae (Araneae, Palpimandae). American Museum of Natural History 2562: 1-32.

Platnick, N. I. (2000) A defense of the phylogenetic species concept. In: Species concepts and phylogenetic theory: A debate. (Eds. Wheeler, Q. D. and Meier, R.) 185-197. Columbia University Press, New York.

Platnick, N. I. (2000) A relimitation and revision of the Australasian ground spider family Lamponidae (Araneae: Gnaphosoidea). Bulletin of the American Museum of Natural History 1-328.

Platnick, N. I. and Raven, R. J. (2013) Spider systematics: past and future. Zootaxa 3683(5): 595-600.

Porter, A. H. and Shapiro, A. M. (1990) Lock-and-key hypothesis: lack of mechanical isolation in a butterfly (Lepidoptera: Pieridae) hybrid zone. Annals of the Entomological Society of America 83(2): 107-114.

Régnier, C., Achaz, G., Lambert, A., Cowie, R. H., Bouchet, P., and Fontaine, B. (2015) Mass extinction in poorly known taxa. Proceedings of the National Academy of Sciences 112(25): 7761-7766.

Rice, W. R. (1998) Intergenomic conflict, interlocus antagonistic coevolution, and the evolution of reproductive isolation. In: Endless forms: species and speciation (Eds. Howard, D. J. and Berlocher, S. H.) 261-270. Oxford University Press, Oxford.

Seberg, O., Humphries, C. J., Knapp, S., Stevenson, D. W., Petersen G., Scharff, N. and Andersen, N. M. (2003) Shortcuts in systematics? A commentary on DNA-based taxonomy. Trends in Ecology and Evolution 18(2): 63-65.

Schaible, U., Gack, C. and Paulus, H. F. (1986) Zur Morphologie, Histologie und biologischen Bedeutung der Kopfstrukturen männlicher Zwergspinnen (Linyphiidae, Erigoninae). ). Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Systematik, Ökologie und Geographie der Tiere 113: 389-408.

Scharff, N. and Coddington, J. A. (1997) A phylogenetic analysis of the orb‐weaving spider family Araneidae (Arachnida, Araneae). Zoological Journal of the Linnean Society 120(4): 355-434.

Shapiro, A. M. and Porter, A. H. (1989) The lock-and-key hypothesis: evolutionary and biosystematic interpretation of insect genitalia. Annual review of entomology 34(1): 231-245.

Sim, K. (2013) Genetic analysis of Pardosa wolf spiders (Araneae: Lycosidae) across the northern Nearctic. MSc thesis, McGill University, Montreal, Canada.

Slowik, J. and Sikes, D. S. (2013) Synonymy of four Pardosa species (Araneae: Lycosidae) undiagnosable without geography. The Journal of Arachnology 41(3), 327-334.

Sota, T. and Kubota, K. (1998) Genital lock-and-key as a selective agent against hybridization. Evolution 52(5): 1507-1513.

Stork, N. E. (1993) How many species are there? Biodiversity and Conservation 2(3): 215-232.

Stork, N. E. (1997) Measuring global biodiversity and its decline, Vol. 41. Joseph Henry Press, Washington, DC.

Swanson, W. J. and Vacquier, V. D. (2002) Reproductive protein evolution. Annual Review of Ecology and Systematics 33: 161-179.

Tanabe, T., Katakura, H. and Mawatari, S. F. (2001) Morphological difference and reproductive isolation: morphometrics in the millipede Parafontaria tonominea and its allied forms. Biological Journal of the Linnean Society72(2): 249-264.

Tatsuta, H., Mizota, K. and Akimoto, S. I. (2001) Allometric patterns of heads and genitalia in the stag beetle Lucanus maculifemoratus (Coleoptera: Lucanidae). Annals of the Entomological Society of America 94(3): 462-466.

Tautz, D., Arctander, P., Minelli, A., Thomas, R. H. and Vogler, A. P. (2003) A plea for DNA taxonomy. Trends in Ecology and Evolution 18(2): 70-74.

Teder, T. T. (1998) Limited variability of genitalia in the genus Pimpla (Hymenoptera: Ichneumonidae): inter-or intraspecific causes? Netherlands journal of zoology 48(4): 335-347.

Ulrich, H. (1988) Das Hypopygium von Microphor holosericeus (Meigen). Bonner Zoologische Beitrage 39: 179-219.

Vitalievna, N. M. (1995). Seasonal variation in the male genitalia of Plagodis dolabraria (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Geometridae). Atalanta 26(1-2): 311-313.

Wang, X. P. (2002) A generic-level revision of the spider subfamily Coelotinae (Araneae, Amaurobiidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 1-150.

Ware, A. D. and Opell, B. D. (1989) A test of the mechanical isolation hypothesis in two similar spider species. Journal of Arachnology 17: 149-162.

West-Eberhard, M. J. (1983) Sexual selection, social competition, and speciation. Quarterly Review of Biology 58(2): 155-183.

West-Eberhard, M. J. (1984) Sexual selection, social competition, and speciation. Quarterly Review of Biology 58(2): 155-183.

Westheide, W. and Hass-Cordes, E. (2001) Molecular taxonomy: description of a cryptic Petitia species (Polychaeta: Syllidae) from the island of Mahé (Seychelles, Indian Ocean) using RAPD markers and ITS2 sequences. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 39(1/2): 103-111.

Wilson, E. O. (1992) The Diversity of Life. The Balknap Press of Harvard University Press, Cambridge.

Zeh, J. A. and Zeh, D. W. (1992) Are sexually-selected traits reliable species characters? Implications of intra-brood variability in Semeiochernes armiger (Balzan) (Pseudoscorpionida: Chernetidae). Bulletin of the British Arachnology Society 9(2): 61-64.