تشریح مقایسه‌ای برگ در گونه‌های ایرانی سرده Phlomoides از تیره نعناییان

نویسندگان

قطب تبارزایی موجودات زنده و گروه علوم گیاهی، دانشکده زیست‌شناسی، پردیس علوم، دانشگاه تهران، تهران، ایران

چکیده

سرده Phlomoides یکی از بزرگترین و چالش‌برانگیزترین سرده‌های طایفه Phlomideae است. مطالعه تشریح مقایسه‌ای دمبرگ و پهنک برگ در 17 گونه Phlomoides به نمایندگی از چهار بخشه این سرده در ایران، به منظور تخمین زدن اهمیت صفات تشریحی در تعیین حد و مرزهای درون سرده‌ای و بین گونه‌ای انجام شد. صفات تشریحی که در پژوهش حاضر به دست آمد، مطالعات پیشین در مورد این گروه را تأیید می‌نماید. به نظر می‌رسد تشریح دمبرگ و برگ در تقیسمات درون سرده‌ای، مانند تعیین حد و مرز بین بخشه‌ها می‌تواند بسیار مفید باشد. از جمله مهم‌ترین صفات تشریحی مطالعه حاضر می‌توان به صفات: شکل مقطع عرضی، طول محور پشتی و پشتی-شکمی، دسته آوندی مرکزی، وجود یا فقدان غلاف آوندی، ضخامت آبکش، ضخامت بافت چوبی، نوع و ضخامت لایه‌های کلانشیم گوشه‌ای و مماسی اشاره کرد. بر اساس نتایج حاصل از پژوهش حاضر، تمام گونه‌های بخشه Eremostachys به واسطه داشتن صفات تشریحی مشترک از سایر بخشه‌های این سرده قابل تفکیک هستند، در حالی که تمام گونه‌های بخشه Filipendula فاقد یک صفت مشترک تشریحی بوده، نیاز به بازنگری دارند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Comparative leaf anatomy of Iranian Phlomoides (Lamiaceae)

نویسندگان [English]

  • Zohreh Seyedi
  • Yasaman Salmaki
Center of Excellence in Phylogeny of Living Organisms and Department of Plant Science, School of Biology, College of Science, University of Tehran, PO Box 14155-6455, Tehran, Iran
چکیده [English]

Phlomoides (Lamiaceae: Lamioideae) is a species rich, widespread, and taxonomically complex genus. A comparative anatomical study of the petioles and leaf lamina of 17 Phlomoides taxa representing 4 sections of the genus distributed in Iran was carried out to evaluate interspecific relationships and anatomical features that may be useful in species identification and subgeneric classification. The general leaf anatomy of Phlomoides species presented here corroborates earlier studies in Lamiaceae and on a few studied species in the genus. Leaf anatomy provides valuable characters that are useful in subgeneric classification as well as species discrimination in Phlomoides. The most important diagnostic characters are as follows: the shape of transverse section, length of ventral and dorsiventral axis, number of median bundles in the petiole, number of cell layers of palisade and spongy parenchyma, type and thickness of collenchyma as well as trichome type. Based on the present study and in accordance with previous works, some large sections such as Eremostachys appears to be natural, while circumscription of sect. Filipendula should be revised.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Iran
  • Leaf anatomy Phlomoides
  • Phlomideae
  • Lamiaceae

مقدمه.

نعناییان (Lamiaceae) با داشتن بیش از 236 سرده و 7000 گونه یکی از متنوع‌ترین و بزرگترین تیره‌های گیاهان گل‌دار به شمار می‌رود (Harley et al., 2004). این تیره بر اساس آخرین مطالعات، دارای هفت زیرتیره است که زیرتیره نعنا (Lamioideae) با 63 سرده و 1250 گونه از جمله مهم‌ترین زیرتیره‌های این تیره به شمار می‌رود. امروزه و بر اساس تحلیل قطعات کلروپلاستی تک‌تبار بودن این زیرتیره مورد تأیید قرار گرفته است و بر این اساس، زیرتیره نعنا به 9 طایفه تقسیم می‌شود که یکی از آنها طایفه Phlomideae است (Scheen et al., 2010). طایفه Phlomideae به لحاظ مرزبندی بین سرده‌ای از جمله پیچیده‌ترین طایفه‌های این زیرتیره به شمار می‌رود که به تازگی و بر اساس مطالعات تبارزایشی تعداد سرده‌های آن از هفت سرده به دو سرده‌‌ Phlomis L. و Phlomoides Moench کاهش یافته است (Mathiesen et al., 2011؛ (Salmaki et al., 2012a. سرده Phlomoides به عنوان بزرگترین سرده این طایفه شامل 150 تا 170 گونه است (Salmaki et al., 2012a, b). گونه‌های این سرده اغلب علفی‌‌های غیرمعطر و خاص استپ‌‌های کوهستانی هستند و تنها تعداد اندکی از آنها با شرایط بیابانی سازگار هستند. گونه‌های این سردهدر نواحی اروپای مرکزی تا ناحیه شرقی روسیه پراکندگی دارند (Salmaki et al., 2012b). مرکز اصلی تنوع این سرده در ناحیه آسیای مرکزی (59 گونه)، فلات ایران (41 گونه) شامل افغانستان، ایران، غرب پاکستان، جنوب غربی ترکمنستان و شمال‌شرقی عراق، و چین (تقریباً 42 گونه) است، اما تعداد کمتری از گونه‌ها در نواحی مدیترانه‌ای اروپا گسترش یافته‌‌‌اند (Salmaki et al., 2012b).

آرایه‌‌شناسی Phlomoides و خویشاوندانش برای سالیان متمادی از جمله موضوعات بحث‌‌برانگیز به شمار می‌‌رفت. از یک سو، Moench در سال 1794 با مطالعه دقیق پیرامون گونه Phlomis tuberosa L. که نخستین بار توسط Linnaeus (1753) شرح داده شده بود و بر اساس تفاوت‌‌هایی که در شکل و ساختار گل و ساختار میوه، سرده تک‌گونه‌ای Phlomoides را معرفی نمود. اما از آنجا که این نظریه توسط گیاه‌شناسان بعدی به رسمیت شناخته نشد، این گروه گونه‌ای تا مدت‌ها در قالب یک بخشه مجزا تحت عنوان sect. Phlomoides در درون سرده Phlomis جای داشت. از سوی دیگر، Bunge در سال 1830 سرده Eremostachys را به عنوان سرده‌‌ای حد واسط، سرده‌های Phlomis و Moluccella را با ویژگی منحصر به فرد کاسه‌‌های قیفی‌شکل معرفی نمود. این سرده توسط گیاه‌‌شناسان مختلف بررسی شده است و در نهایت، در فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1982)‌گونه‌های آن در پنج بخشه طبقه‌‌بندی شد.

گیاه‌‌شناسان روسی طی سال‌های 1945 تا 1950 از جمله معدود گیاه‌‌شناسانی بودند که نظریه Moench (1794) را پذیرفتند و سرده Phlomoidesرا به عنوان سرده احیا شدهدر نظر گرفتند. آنان همچنین بر اساس مطالعات جامع‌‌تر Adylov و همکاران (1986) و Adylov و Makhmedov (1987) گونه‌های سرده Phlomoidesرا در دو بخشه Phlomoides و Filipendula جای دادند.

در نخستین مطالعات تبارزایی مولکولی در این طایفه، Mathiesen و همکاران (2011) گونه‌های بخشه Phlomoides متعلق به سرده Phlomisرادرسرده‌‌ مستقل Phlomoides جای دادند و همچنین سه سرده دیگر متعلق به همین طایفه با نام‌های Pseudoremostachy، Notachaete و Lomiophlomis به عنوان سرده‌های مترادف آن معرفی کردند.

به تازگی و بر اساس جامع‌‌ترین پژوهش صورت گرفته پیرامون این طایفه، بر اساس نشانگرهای کلروپلاستی و هسته‌‌ای Salmaki و همکاران (a2012) گونه‌های سرده Eremostachys به همراه گونه‌های Phlomoides یک شاخه تک‌تبار را تشکیل می‌‌دهند و می‌‌بایست این دو سرده نیز در یکدیگر ادغام شوند. از آنجا که نام Phlomoides قدیمی‌‌تر از Eremostachys است، بایست آن را به عنوان سرده معتبر حفظ نمود. در جدیدترین پژوهش منتشر شده، Sennikov و Lazkov (2013) سه بخشه جدید Eremostachys، Moluccelloides و Paraeremostachys را برای سرده Phlomoides معرفی کردند که با در نظر گرفتن دو بخشه Phlomoides و Filipendulaکه در گذشته معرفی شده بودند، این سرده امروزه در مجموع دارای پنج بخشه است.

سرده Phlomoides در ایران دارای 18 گونه است که از این میان، چهار گونه بومی ایران هستند (Salmaki et al., 2012b). از میان پنج بخشه موجود در سرده Phlomoides، چهار بخشه آن در ایران یافت می‌‌شود (شکل 1).

 

 

 

شکل 1- گونه‌های انتخابی از سرده Phlomoides. (A) P. azerbaijanica، (B) P. labiosa، (C) گل و کاسه در P. azerbaijanica، (D) گل و کاسه در P. labiosa، (E) P. laciniata، (F) P. molucelloides، (G) گل و کاسه P. laciniata، (H) گل و کاسه P. molucelloides، (I) P. tuberosa.

 

در راستای فهم بهتر و درک دقیق‌تر روابط بین آرایه‌‌های نعناییان مطالعات مقایسه‌ای متعددی در مورد تشریح دمبرگ و برگ تیره نعناییان صورت گرفته است
Bech, 1963)؛ Bokhari and Hedge, 1971؛ Metcalfe and Chalk, 1979؛ Ryding, 1994؛ Bosabalidis and Kokkini, 1997؛ (Ryding, 2007. از جمله جامع‌‌ترین آنها می‌توان به مطالعه Metcalf و Chalk (1979) اشاره کرد که در آن، به مقایسه صفات تشریحی ساقه، برگ، دمبرگ، کُرک و روزنه پرداخته شده است. نتایج به دست آمده از این پژوهش‌ها بیان می‌‌کند که ساختار آوندی دمبرگ در این تیره از تنوع و ارزش آرایه‌شناختی بالایی در حد تیره، طایفه، سرده و حتی گونه برخوردار است. مطالعات تشریحی مقایسه‌ای دمبرگ همچنین می‌‌تواند در تعیین حد و مرز بین سرده‌ای یا درون سرده‌ای مفید واقع شود (Bokhari and Hedge, 1971؛ (Azizian and Culter, 1982. برای مثال، مطالعات مقایسه‌ای تشریحی در مورد دمبرگ از رابطه نزدیک بینبخشه Phlomoides از سرده Phlomis و Eremostachys حمایت می‌‌کنند Azizian and Culter, 1982)؛ (Ryding, 2007.

با وجود این که مطالعات تبارزایشی مولکولی به تازگی کمک شایانی به تعیین حد و مرز سرده تازه احیاشده‌‌ Phlomoidesوخویشاوندان نموده است، این سرده همچنان نیازمند یک بازنگری آرایه‌‌شناختی و سازگان‌‌شناختی است. از جمله اهداف اصلی پژوهش حاضر می‌توان به این موارد اشاره نمود: الف) بررسی صفات تشریحی دمبرگ و برگ در گونه‌های ایرانی سرده Phlomoides، ب) بررسی اهمیت تبازایشی صفات تشریحی در تعیین حد و مرز بخشه‌ها یا گونه‌های ایرانی این سرده و پ) ارزیابی اهمیت سازگان‌‌شناختی این صفات در حل روابط گونه‌ها. در پایان، نتایج به دست آمده با آخرین طبقه‌‌بندی‌های موجود در سرده مقایسه شد.

 

مواد و روش‌ها.

در پژوهش حاضر، برگ و دمبرگ‌‌های سالم 17 گونه از سرده Phlomoides بررسی شد (جدول 1). برای انجام مطالعات، از نمونه‌‌های گیاکده‌‌ای دانشگاه تهران (TUH)، پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد، گیاکده مونیخ آلمان و گیاکده وین اتریش استفاده شد. برش‌گیری نمونه‌‌ها با روش دستی و با تیغ انجام گرفت و سعی شد تا حد امکان برش‌ها بسیار نازک و یکنواخت باشد. به منظور مقایسه صحیح‌‌تر گونه‌ها از دمبرگ و برگ‌های گره اول و دوم همه نمونه‌‌ها برش‌‌گیری نمودیم. برش‌های عرضی تهیه شده جهت رنگ‌بری و تخلیه محتویات سلول درون آب ژاول رقیق شده قرار داده شد و پس از آن بر اساس روش Salmaki و همکاران (2011) و با استفاده از محلول قرمز سافرانینو محلول Fast green رنگ‌آمیزی شد. پس از اتمام مراحل رنگ‌‌آمیزی، برش‌ها با کانادا بالزام پوشانده و پس از خشک شدن کامل لام‌ها اقدام به عکس‌برداری از نمونه‌‌ها با استفاده از میکروسکوپ نوری Zeiss (مدل Axioskope-40) و بزرگ‌نمایی1000 تا 400 شد. در شکل 2 بخش‌‌های بررسی شده مقطع عرض دمبرگ نام‌گذاری شده‌‌اند.


 

 

جدول 1- فهرست گونه‌های مطالعه شده به همراه اطلاعات جمع‌آوری

گونه‌ها

اطلاعات جمع‌آوری

Phlomoides adenantha (Jaub. & Spach) Kamelin & Makhm.

بوشهر، جم‌‌زاد 6406- گیاکده مرکزی دانشگاه تهران

Phlomoides azerbaijanica (Rech.f.) Kamelin & Makhm

آذربایجان غربی: 90 کیلومتر به ماکو از سمت خوی، سلمکی و سیادتی 39222- گیاکده مرکزی دانشگاه تهران

Phlomoides binaludensis Salmaki & Joharchi

خراسان: 5 کیلومتر بعد از روستای زشک به سمت قله‌‌های کوه بینالود، سلمکی و همراهان 38145- گیاکده مرکزی دانشگاه تهران

Phlomoides boissieriana (Regel) Adylov, Kamelin & Makhm.

سمنان: 40 کیلومتر به میامی از سمت شاهرود، سلمکی و امینی 39145- گیاکده مرکزی دانشگاه تهران

Phlomoides codonocalyx Kamelin & Makhm.

خراسان: بیرجند، حجت آباد به قزداز، فقیه‌‌نیا و زنگویی 25882- پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد

Phlomoides glabra (Boiss. ex Benth.) Kamelin & Makhm.

قزوین: کوه دشته، نزدیک کرج، رشینگر 367- گیاکده وین اتریش

Phlomoides hyoscyamoides (Boiss. & Buhse) Kamelin & Makhm.

سمنان: 20 الی 25 کیلومتر از سمنان به سمت دامغان، گردنه آهوان، قهرمان و مظفریان 5805- گیاکده مرکزی دانشگاه تهران

Phlomoides labiosa (Bunge) Adylov, Kamelin & Makhm.

خراسان: مشهد، تربت حیدریه، 15 کیلومتر به تربت حیدریه، سلمکی و همراهان 38227- گیاکده مرکزی دانشگاه تهران

Phlomoides labiosiformis (Popov) Adylov, Kamelin & Makhm.

تهران: آبعلی، زاغ 6407- گیاکده مرکزی دانشگاه تهران

Phlomoides laciniata (L.) Kamelina & Makhm.

آذربایجان غربی: ارومیه، کوه‌‌های سیلوانا، هیات آمریکایی- ایرانی 34209- گیاکده مرکزی دانشگاه تهران

Phlomoides laevigata (Bunge) Kamelin & Makhm.

آذربایجان غربی: حدود 14 کیلومتر به اشنویه از ارومیه، سلمکی و سیادتی 39152- گیاکده مرکزی دانشگاه تهران

Phlomoides lanata (Jamzad) Salmaki

مازندران: بلده، مسیر زرکمر به سمت نور، بالای زرکمر، مهرگان و یگانه 13542- گیاکده مرکزی دانشگاه تهران

Phlomoides molucelloides (Bunge) Salmaki

سمنان: 35 کیلومتر به فیروزکوه از سرخه، تپه‌‌های افتر، سلمکی و همراهان 38020- گیاکده مرکزی دانشگاه تهران

Phlomoides pulvinaris (Jaub. & Spach) Kamelin & Makhm.

مرکزی: هفتادقله، قهرمان و شیخ الاسلامی 6405- گیاکده مرکزی دانشگاه تهران

Phlomoides regeliana (Aitch. & Hemsl.) Adylov, Kamelin & Makhm.

خراسان: بادقیز، تایباد، پودلش 33257- گیاکده مونیخ آلمان

Phlomoides tournefortii (Jaub. & Spach) Kamelin & Makhm.

آذربایجان غربی: حدود 98 کیلومتر به ماکو از خوی، سلمکی و سیادتی 39151- گیاکده مرکزی دانشگاه تهران

Phlomoides tuberosa (L.) Moench

آذربایجان شرقی: مرند، میشوداغ، قهرمان و مظفریان 9703- گیاکده مرکزی دانشگاه تهران

 

 

شکل 2- بخش‌‌های مورد بررسی در ساختار تشریحی دمبرگ. طول محور پشتی-شکمی (DVA)، طول محور پشتی (VA)، دسته آوندی مرکزی: طول محور پشتی-شکمی (DVA)، طول محور پشتی (VA)، آوند آبکش (Ph)، آوند چوبی (Xy)، کلانشیم مماسی (Ch1) و کلانشیم گوشه‌ای (Ch2).

 


 


نتایج.

ساختار برش‌های عرضی دمبرگ، رگبرگ میانی پهنک و بخش‌‌های دیگر پهنک گونه‌های مورد مطالعه در شکل‌های 3 و 4 به طور خلاصه آورده شده است. برای انجام دقیق‌‌تر کار برای دمبرگ‌‌ها از یک فاصله یکسان تا شروع پهنک برگ و برای رگبرگ‌‌ها و پهنک از قسمت میانی برگ استفاده شد. پنج برش از هر نمونه برای دقیق‌‌تر بودن کار اندازه‌‌گیری شد و نتایج حاصل در جدول 2 ارایه شده است.

تمام ویژگی‌‌های برش‌‌های دمبرگ، رگبرگ میانی و پهنک‌‌ها در جمعیت‌‌های مختلف یک گونه ثابت بودند و تنها اندازه برش‌های دمبرگ صفتی بود که در بین افراد مختلف تا حدی تفاوت نشان داد. در اندازه‌‌گیری برش‌های دمبرگ‌‌ و رگبرگ میانی، صفات تشریحی مانند: طول محور پشتی، طول محور پشتی-شکمی، شکل مقطع عرضی، ضخامت آبکش، ضخامت بافت چوبی دسته آوندی مرکزی، ضخامت لایه‌های کلانشیم گوشه‌ای و مماسی بررسی شدند. همچنین، در بررسی صفات تشریحی پهنک‌‌ها به اندازه‌‌گیری صفاتی مانند: تعداد و ضخامت لایه‌های پارانشیم نردبانی، تعداد و ضخامت لایه‌های پارانشیم اسفنجی، ضخامت کوتیکول و کُرک‌‌پوش پرداخته شد و برای هرگونه شرح کاملی از صفات ارایه گردید.

شکل کلی برش عرضی دمبرگ در گونه‌های مختلف از مثلثی (P. molucelloides)، U شکل
(P. tuberosa)، U شکل باز (P. boissieriana) تا
V شکل باز (P. adenantha) متغیر بود. کوچکترین اندازه برش عرضی (در مجموع طول دو محور شکمی و طول محور پشتی-شکمی) به گونه P. tuberosa (شکل 3-H) و بزرگترین آن به P. laevigata (شکل 3-E) اختصاص داشت (جدول 2). در نتیجه می‌توان گفت کوچکترین و بزرگترین اندازه به دست آمده به ترتیب مربوط به بخشه‌های Phlomoides و Eremostachys است.

 

 

جدول 2- مقایسه صفات تشریحی دمبرگ و پهنک در گونه‌های ایرانی سرده Phlomoides

نام گونه

شکل مقطع

عرضی

طول محور

شکمی

طول محور

پشتی شکمی

غلاف آوندی

تعداد دستجات

مرکزی

شکل دستجات

مرکزی

بخشه Eremostachys

 

 

 

 

 

 

P. adenantha

V شکل باز

(4.0) 4.75 (5.5)

(3.5) 3.75 (4.0)

فاقد

2

هلالی در دوسر خمیده

P. azerbaijanica

U شکل باز

(4.5) 4.87 (5.2)

(2.7) 2.90 (3.1)

فاقد

1

هلالی در دوسر خمیده

P. binaludensis

U شکل باز

(2.0) 2.25 (2.5)

(3.2) 3.35 (3.5)

فاقد

2

هلالی در دوسر خمیده

P. boissieriana

U شکل باز

(2.4) 2.59 (2.75)

(1.4) 1.50 (1.6)

فاقد

2

هلالی در دوسر خمیده

P. hyoscyamoides

U شکل باز

(5.1) 5.30 (5.6)

(3.4) 3.60 (3.8)

فاقد

1

هلالی در دوسر خمیده

P. labiosiformis

U شکل باز

(2.3) 2.35 (2.4)

(1.9) 1.95 (2.0)

فاقد

2

هلالی در دوسر خمیده

P. laciniata

U شکل باز

(1.7) 2.15 (2.6)

(1.5) 1.65 (1.80)

فاقد

2

هلالی در دوسر خمیده

P. laevigata

U شکل باز

(9.0) 9.25 (9.5)

(5.6) 5.80 (6.0)

فاقد

2

هلالی در دوسر خمیده

P. pulvinaris

U شکل باز

(2.0) 2.05 (2.1)

(0.9) 1.05 (1.2)

فاقد

2

هلالی در دوسر به شدت خمیده

P. tournefortii

U شکل باز

(5.1) 5.20 (5.3)

(3.3) 3.55 (3.8)

فاقد

1-2

هلالی در دوسر خمیده

نام گونه

شکل مقطع

عرضی

طول محور

شکمی

طول محور

پشتی شکمی

غلاف آوندی

تعداد دستجات

مرکزی

شکل دستجات

مرکزی

بخشه Phlomoides

 

 

 

 

 

 

P. tuberosa

U شکل

(1.4) 1.50 (1.6)

(1.4) 1.50 (1.6)

موجود

5-6

استوانه‌‌ای ناپیوسته

بخشه Filipendula

 

 

 

 

 

 

P. codonocalyx

U شکل باز

(3.8) 4.60 (5.4)

(1.8) 2.30 (2.8)

فاقد

1-2

هلالی در دوسر خمیده

P. glabra

V شکل باز

(3.3) 3.75 (4.2)

(2.5) 2.60 (2.7)

فاقد

1-2

هلالی در دوسر خمیده

P. labiosa

Uشکل باز

(3.5) 4.45 (5.3)

(2.1) 2.35 (2.6)

فاقد

2

هلالی در دوسر خمیده

P. lanata

V شکل باز

(1.9) 2.00 (2.1)

(1.1) 1.20 (1.3)

فاقد

2

هلالی در دوسر خمیده

P. regeliana

Uشکل باز

(6.0) 6.00 (6.0)

(2.1) 2.10 (2.1)

فاقد

2

هلالی خمیده

بخشه Molucelloides

 

 

 

 

 

 

P. molucelloides

مثلثی

(7.1) 7.35 (7.5)

(2.3) 2.40 (2.5)

فاقد

4-5

کمانی

ادامه جدول 2

 

 

 

 

 

 

نام گونه

تعداد

دستجات کناری

لایه‌های

کلانشیم مماسی

تعداد دستجات

مرکزی پهنک

شکل دستجات

مرکزی پهنک

دستجات آوندی

کناری

پارانشیم نردبانی

پارانشیم اسفنجی

بخشه Eremostachys

 

 

 

 

 

 

 

P. adenantha

4

2

1

هلالی خمیده

0

2

2

P. azerbaijanica

1-2

2-3

1

هلالی

0

2

2

P. binaludensis

2

1

1

هلالی

0

2

2

P. boissieriana

2-3

-

1

هلالی خمیده

1

2

1

P. hyoscyamoides

2-3

-

1

هلالی خمیده

1

2

1

P. labiosiformis

3-4

1

1

هلالی خمیده

0

4

؟

P. laciniata

1

2-3

1

هلالی خمیده

0

2

2

P. laevigata

1-2

2

1

هلالی خمیده

0

2

2

P. pulvinaris

1-2

2

1

استوانه‌‌ای ناپیوسته

1

3

؟

P. tournefortii

1

2

1

هلالی

0

3

1

بخشه Phlomoides

 

 

 

 

0

 

 

P. tuberosa

2-3

3-4

1

هلالی

0

2

2

بخشه Filipendula

 

 

 

 

 

 

 

P. codonocalyx

1

P. glabra

3

3-4

1

هلالی خمیده

0

2

2

P. labiosa

3

2

1

هلالی

0

3

؟

P. lanata

2

-

1

هلالی خمیده

0

2

2

P. regeliana

1-2

1

2

هلالی خمیده

1

بخشه Molucelloides

 

 

1

 

 

 

 

P. molucelloides

3-4

-

1

کمانی

0

2

2

 


 

 

کمترین طول محور پشتی متعلق به گونه
P. tuberosa با میانگین 5/1 میلی‌متر و بزرگترین طول محور پشتی متعلق به گونه P. laevigata با میانگین 07/9 میلی‌متر محاسبه شد. همچنین، کمترین طول محور پشتی-شکمی با میانگین 1/1 میلی‌متر مربوط به گونه
P .pulvinaris و بیشترین طول محور پشتی-شکمی با میانگین 7/5 میلی‌متر مربوط به گونهP. laevigata بود. تعداد دستجات آوندی مرکزی بین گونه‌های مختلف متغیر بود و معمولاً یک (P. azerbaijanica، شکل
3-B)، دو (P. labiosiformis، شکل 3-D) تا چند
(P. molucelloides، شکل 3-G، P. tuberosa،
شکل 3-H) دسته آوند مرکزی در مرکز مقطع عرض دمبرگ گونه‌های مختلف مشاهده شد. شایان ذکر است که این دسته‌‌های آوندی به شکل‌‌های مختلف دیده می‌‌شود که معمولاً به صورت دو هلال میانی با انتهای خمیده هستند، اما در گونه P. tuberosa دسته‌‌های آوند مرکزی در یک حلقه به صورت متعدد دیده شدند. اغلب گونه‌ها دارای دو نوع دسته آوندی مرکزی و جانبی بود که دسته آوندهای مرکزی بزرگتر از آوندهای جانبی بودند. همچنین، تعداد دستجات آوندی جانبی از 1 تا 4 عدد در هر باله دمبرگی بین گونه‌های مختلف متغیر است.

نوع بافت کلانشیم در تمام گونه‌ها بررسی گردید. بیشتر گونه‌های Phlomoides مورد مطالعه در زاویه‌‌های برش عرضی دارای کلانشیم گوشه‌ای بودند. کلانشیم حلقوی در هیچ یک از گونه‌های مورد مطالعه یافت نشد. کلانشیم مماسی معمولاً در فاصله یک لایه زیر اپیدرم در بسیاری از گونه‌ها مشاهده شد و تعداد این لایه‌ها در گونه‌های مختلف (بین 1 تا 4 لایه) متغیر بود.

همچنین وجود کلاهک فیبری از صفات مهم دیگر مورد بررسی در پژوهش حاضر بود. این صفت تنها در گونه P. tuberosa از بخشه Phlomoides مشاهده شد.

رگبرگ میانی پهنک در اغلب گونه‌ها شامل یک عدد دسته آوند مرکزی بود. در این میانP. regeliana بانشان دادن 1 یا 2 دسته آوند مرکزی از سایرین متمایز می‌‌شود. پهنک بسیاری از گونه‌ها فاقد دستجات آوندی کناری بود. دستجات آوندی کناری تنها در چهار گونه
P. boissieriana،P. hyoscyamoides،P. pulvinaris وP. regeliana مشاهده شد. در رگبرگ میانی اغلب گونه‌های مورد بررسی در مطالعه حاضر تنها یک لایه کلانشیم مماسی دیده می‌‌شود. گونهP. azerbaijanica کمترین ضخامت پهنک را نشان می‌‌دهد و بیشترین ضخامت آن هم متعلق به گونهP. boissieriana است. اگرچه تعداد لایه‌های نردبانی در بین اغلب گونه‌ها مساوی و برابر 2 است، در مواردی این تعداد متفاوت از این حالت پایه است. بیشترین تعداد لایه‌های پارانشیم نردبانی با 4 لایه متعلق به گونهP. labiosiformis است.

 

 

 

 

شکل 3- برش عرضی دمبرگ در در گونه‌های Phlomoides. (A- E) بخشه Eremostachys: (A) P. adenantha؛ (MB)دستجات آوندی مرکزی؛(LB) دستجات آوندی کناری، (B) P.azerbaijanica، (C) P. boissieriana، (D) P. labiosiformis، (E) P. laevigata. (F) بخشه Filipendula- P. labiosa. (G) بخشه Molucelloides- P. molucelloides. (H) بخشه Phlomoides- P. tuberosa.

 

 

شکل 4- برش عرضی دمبرگ و برگ در گونه‌های Phlomoides. (A-D) ربرگ میانی دمبرگ: (A) P. azerbaijanica، (B) P. labiosa، (C) P. molucelloides، (D) P. tuberosa. (E و F ) انواع کلانشیم‌‌های دمبرگ: (E) کلانشیم مماسی در P. glabra، (F) کلانشیم گوشه‌ای در P. labiosa. (G-I) دستجات آوندی مرکزی در پهنک: (G) P. boissieriana، (H) P. lanata، (I) P. regeliana. (J-L) تعداد لایه های پارنشیم در پهنک برگ: (J) P. laciniata، (K) P. tournefortii، (L) P. tuberosa؛ (SP)پارانشیم اسفنجی؛ (PP)پارانشیم نردبانی.

 

بحث.

مطالعات تشریحی انجام شده در نعناییان نشان داده است که ویژگی‌‌هایی نظیر: مقطع عرضی برگ و دمبرگ و به ویژه نحوه آرایش دستجات آوندی در جداسازی گروه‌‌های مختلف درون سرده‌ای و تعیین حدود گونه‌ها از اهمیت زیادی برخوردار است (Metcalfe and Chalk, 1950). پژوهش Azizian و Cutler (1982) یکی از جامع‌‌ترین مطالعات تشریحی است که در آن، تعداد معدودی گونه‌های Phlomoides بررسی شده‌اند و بیشتر به سرده Phlomis پرداخته شده است. از جمله نتایج مهم این مطالعه می‌توان به اهمیت صفاتی همچون شکل برش عرضی دمبرگ در آن اشاره کرد. در پژوهش حاضر، گونه P. mollucceloides که تنها نماینده از بخشه Molucelloidesاست به واسه داشتن مقطع عرضی دمبرگ مثلثی‌شکل (شکل 3-G) از سایر گونه‌ها که اغلب با ویژگی شکل U شکل باز مشخص می‌‌شوند، متمایز می‌‌گردد.

همچنین، در پژوهش‌‌های متعدد پیرامون گروه‌‌های مختلف نعناییان، به اهمیت صفات مربوط به دستجات آوندی در تشخیص و تمایز سرده‌های نعناییان پرداخته شده است Bokhari and Hedge, 1971)؛ Azizian and Culter, 1982؛ (Salmaki et al., 2011. در مطالعه Bokhari و Hedge (1971) نحوه قرارگیری دستجات آوندی مرکزی و همچنین تعداد آنها از جمله صفات مهم و متمایز کننده سرده Zhumeria از خویشاوندانش در نظر گرفته شد. همچنین، در مطالعه‌‌ دیگری که به تشریح دمبرگ و برگ گونه‌های سرده Stachys اختصاص داشت، شکل و تعداد دستجات آوندی مرکزی و کناری از صفات مهم در تشخیص بخشه‌های این سرده به شمار می‌‌رفت (Salmaki et al., 2011).

یکی از اصلی‌‌ترین اهداف این پژوهش یافتن آندسته از صفات تشریحی است که بتواند در تعیین حد و مرز بین بخشه‌ها یا گونه‌های موجود در یک بخشه مفید واقع شود. در این میان، بخش از صفات از اهمیت تبازایشی بالایی برخوردار بودند، در حالی که تعدادی از آنها نیز تحت تأثیر زیستگاه و شرایط بوم‌‌شناختی قرار می‌‌گرفتند و از ثبات کافی جهت استفاده در طبقه‌‌بندی‌‌ها برخوردارد نبودند.

پژوهش حاضر، نخستین مطالعه تشریحی پیرامون گونه‌های Phlomoides موجود در ایران با هدف ارزیابی جامع صفات تشریحی دمبرگ و برگ است. برای نمونه P. molucelloides که تنها نماینده از بخشه Molucelloides سرده Phlomoides به شمار می‌‌رود، به دلیل شکل مثلثی برش عرضی دمبرگ و همچنین آرایش دستجات آوندی کمانی از گونه‌های سایر بخشه‌ها متمایز می‌‌گردد.

دسته آوند مرکزی برخلاف مواقعی که توسط سلول‌های پارانشیمی احاطه می‌‌شود در برخی سرده‌های نعناییان به صورت واضحی توسط کلاهک فیبری در بالای آوند آبکش در بر گرفته می‌‌شود (Metcalf and Chalk, 1979). گفتنی است در پژوهش حاضر، تنها در گونه P. tuberosa به عنوان تنها نماینده از بخشه Phlomoides کلاهک فیبری مشاهده شد و این بخشه را از سایر گونه‌ها متمایز می‌‌کند. همچنین، این گونه به علت داشتن بیشترین طول دمبرگ، بخشه Phlomoides را از سایرین جدا می‌‌شود. صفاتی مانند تعداد لایه‌های پارانشیم نردبانی یا اسفنجی با وجود این که در برخی مطالعات در تفکیک گونه‌ها یا بخشه‌ها مفید به حساب می‌‌آیند، در پژوهش حاضر تنوع معنی‌داری نشان ندادند.

در زیر به صفات مهم هر بخشه و گونه‌های آن و همچنین شباهت‌‌های موجود در بین گونه‌های هر بخشه بر اساس صفات تشریحی اشاره می‌شود:

بخشه Eremostachys: این بخشه در سال 2013 توسط Sennikov و Lazkov معرفی شد و شامل آن دسته گونه‌هایی است که در مطالعات تبارزایشی در شاخه “Eremostachys core group” جای می‌‌گیرند (Salmaki et al., 2012a). گونه‌های این بخشه با برگ‌‌های مرکب شانه‌‌ای و کاسه‌‌های لوله‌‌ای از سایر بخشه‌ها متمایز می‌‌شوند. اغلب گونه‌های سرده Phlomoides که در ایران پراکنش دارند، به این بخشه تعلق دارند. گونه‌‌ P. binaludensis که به تازگی معرفی شده است (Salmaki and Joharchi, 2014) نیز در این بخشه جای می‌‌گیرد. به نظر می‌‌رسد به لحاظ صفات ریخت‌‌شناسی P. binaludensisبیشترین میزان شباهت را به اعضای بخشه Eremostachys و به ویژه به گونهP. labiosiformisنشان می‌‌دهد. شکل مقطع دمبرگ در اغلب گونه‌های این بخشه از نوع U شکل باز است و تنها گونه P. adenanthaبه واسطه دارا بودن شکل مقطع V باز از سایر گونه‌های بخشه متمایز می‌‌گردد. این گونه به واسطه رویش در مناطق جنوب ایران و داشتن کُرک‌های غده‌‌ای پایه بلند از سایر گونه‌های این بخشه قابل تشخیص است (Seyedi and Salmaki, 2015). گونه P. laevigata علاوه بر داشتن بزرگترین اندازه برش عرضی، به دلیل تعدد دستجات آوندی مرکزی نیز از سایرین متمایز می‌‌گردد. شکل دستجات آوندی مرکزی دمبرگ از هلالی در دو سر خمیده در اغلب گونه‌های این بخشه تا هلالی به شدت خمیده در گونه P. pulvinaris تنوع نشان می‌‌دهد. با توجه به این که این صفت در میان تمام گونه‌های این بخشه دیده می‌‌شود، به نظر می‌رسد صفت مناسبی برای متمایز نمودن این بخشه از سایر بخشه‌های سرده Phlomoides باشد. در مجموع، صفات تشریحی بررسی شده بیش از آن که در سطح تفکیک گونه‌ها کاربرد داشته باشد، جهت تمایز بخشه Eremostachys از سایر بخشه‌ها مفید به نظر می‌‌رسد.

بخشه Filipendula: شکل مقطع دمبرگ از نوع
U شکل باز تا V شکل باز متفاوت است. مقطع دمبرگ با شکل V شکل باز در دو گونه P. glabra و
P. lanata دیده می‌‌شود و این دو گونه را از سایر گونه‌های این بخشه متمایز می‌‌سازد. این در حالی است که این دو گونه از نظر بسیاری از صفات ریخت‌‌شناسی نیز با یکدیگر شباهت دارند. پیش از این قرابت، این دو بر اساس مطالعات تبارزایی مولکولی نیز به اثبات رسیده بود (Salmaki et al., 2012a). تمام گونه‌های این بخشه دارای دستجات آوندی مرکزی هلالی در دو سر خمیده هستند. به نظر می‌‌رسد شکل دستجات آوندی مرکزی دمبرگ از اهمیت ویژه‌‌ای برای متمایز نمودن گونه‌های این بخشه از سایر بخشه‌ها برخوردار است. تنها پنج گونه از گونه‌های مورد بررسی پژوهش حاضر در این بخشه قرار دارند که در مورد گونه
P. codonocalyxبه علت کمبود این نمونه در بین نمونه‌‌های گیاکده‌‌ای اطلاعات زیادی در مورد صفات تشریحی آن به دست نیامد. مقطع عرضی در گونه
P. codonocalyx به صورت داسی‌شکل بود که این گونه را از سایر گونه‌های این بخشه متمایز می‌‌کند. شایان ذکر است که تنها در رگبرگ میانی گونه
P. regeliana دسته آوند جانبی مشاهده شد.

بخشه Molucelloides: از این بخشه، تنها گونه
P. molucelloides در ایران وجود دارد. این گیاه با داشتن برگ‌های ساده و کاسه گل‌قیفی‌شکل به سادگی از سایر گونه‌های این سرده قابل تشخیص است (Salmaki et al., 2012b). پژوهش حاضر، نتایج مطالعه تشریحی Azizian و Cutler (1982) را تأیید می‌‌نماید. با بررسی صفات تشریحی این گونه می‌توان متوجه شد که به دلیل داشتن شکل مقطع برشی عرضی مثلثی و همچنین داشتن دسته آوند مرکزی دمبرگ و پهنک از نوع کمانی از سایر بخشه‌ها متمایز است. پیش‌‌تر مطالعات تشریحی صورت گرفته پیرامون نعناییان نیز بر شکل دستجات آوندی به عنوان یکی از صفات مهم و متمایزکننده اشاره داشته است (Metcalfe and Chalk, 1950). تعداد لایه‌های بافت پارانشیم نردبانی و پارانشیم اسفنجی در چندین برش بررسی شده از این گونه به صورت دو لایه مشاهده شد. این گونه فاقد کلانشیم مماسی در دمبرگ و پهنک برگ است.

بخشه Phlomoides: گونه P. tuberosaتنها نماینده این بخشه در ایران است که در ایران وجود دارد و با بررسی صفات تشریحی آن مشخص شد که این گونه به علت داشتن کلاهک فیبری در بالای دستجات آوندی دمبرگ از سایر بخشه‌ها متمایز می‌‌گردد. شکل کلی مقطع عرضی این گونه از نوع U شکل است و دستجات آوندی مرکزی آن به تعداد زیاد و در یک حلقه قرار دارند. بافت پارانشیم نردبانی در این گونه دارای 2 لایه و بافت پارانشیم اسفنجی دارای 4 تا 5 لایه است. آوند جانبی در رگبرگ میانی تنها گونه این بخشه مشاهده نشد. نتایج به دست آمده در این پژوهش، با مطالعه Azizian و Cutler (1982) تطابق دارد. وجود دستجات آوندی مرکزی به شکل استوانه‌‌ای ناپیوسته و وجود کلاهک فیبری از جمله صفات افتراقی است که در پژوهش‌‌های پیشین نیز به آن اشاره شده است Bokhari and Hedge, 1971)؛ Salmaki et al.,2011).

 

سپاسگزاری.

نگارندگان لازم می‌دانند از معاونت پژوهشی دانشگاه تهران که امکانات لازم را برای این پژوهش (شماره طرح321120/1/01) در اختیار مؤلف دوم قرار دادند، سپاسگزاری نمایند.

منابع.

Adylov, T. A. and Makhmedov, A. M. (1987) Phlomoides Moench. In: Conspectus florae Asiae Mediae (Ed. Adylov, T. A.) 9: 82-107. Izdatel’s tvo Akademii Nauk SSSR, Tashkent.

Adylov, T. A., Kamelin, R. V. and Machmedov, A. M. (1986) Zametkiosemeistve Lamiaceae 1 [Notes on Lamiaceae 1]. Novosti Sistematiki Vysshikh Rastenii 23: 110-114.

Azizian, D. and Culter, D. F. (1982) Anatomical, cytological and phytochemical studies on Phlomis L. and Eremostachys Bunge (Labiatae). Botanical Journal of Linnean Society85: 249-281.

Bech, T. D. (1963) Anatomic structure of the hairs of Phlomis pungens Willd. Ukr Antarkt Zh 20: 96-98.

Bokhari, M. H. and Hedge, I. C. (1971) Observations on the tribe Meriandreae of the Labiatae. Notes of Royal Botanical Garden Edinburg 31: 53-67.

Bosabalidis, A. M. and Kokkini, S. (1997) Infraspecific variation of leaf anatomy in Origanum vulgare grown wild in Greece. Botanical Journal of Linnean Society123: 353-362.

Bunge, A. (1830) Eremostachys Bunge. In: Flora altaica (Eds. Ledebour, C. F., Meyer, C. A. and Bunge, A.) 2: 414-416. G. Reimer, Berlin.

Harley, R. M., Atkins, S., Budantsev, A. L., Cantino, P. D., Conn, B. J., Grayer, R., Harley, M. M., de Kok, R., Krestovskaya, T. V., Morales, R., Paton, A. J., Ryding, O. and Upson, T. (2004) Labiatae. In: The families and genera of vascular plants (Eds. Kubitzki, K. and Kadereit, J. W.) 7: 167-275. Heidelberg, Springer, Berlin.

Linnaeus, C. (1753) Species plantarum. vol. 2. Holmiensem, impensis Laurentius Salvius, Stockholm.

Mathiesen, C., Scheen, A. C. and Lindqvist, C. (2011) Phylogeny and biogeographyof the lamioid genus Phlomis (Lamiaceae). Kew Bulletin 66: 1-17.

Metcalfe, C. R. and Chalk, L. (1950) Anatomyof the Dicotyledons. vol. 2, Oxford Press, London.

Metcalfe, C. R. and Chalk, L. (1979) Anatomy of the Dicotyledons. vol. 1, 2nd edition, Clarendon, Oxford.

Moench, C. (1794) Methodus plantas horti botanici et agri Marburgensis, a staminum situ describendi. Koeltz, Marburgii Cattorum: Nove Libraria Academia, Marburg.

Rechinger, K. H. (1982) Eremostachys, phlomis. Lamiaceae. In: Flora Iranica (ed. Rechinger, K. H.) 150: 256-317. Akademische Drucku, Verlagsanstalt, Graz.

Ryding, O. (1994) Pericarp structure and phylogeny of Lamiaceae subfamily Pogostemonoideae. Nordic Journal of Botany 11 (1):59-63.

Ryding, O. (2007) Amount of calyx fibres in Lamiaceae, relation to calyx structure, phylogeny and ecology. Plant Systematics and Evolution 268: 45-58.

Salmaki, Y. and Joharchi, M. R. (2014) Phlomoides binaludensis (Phlomideae, Lamioideae, Lamiaceae), a new species from north eastern Iran. Phytotaxa 172: 265-270.

Salmaki, Y., Zarre, S. and Heubl, G. (2012b) The genus Phlomoides Moench (Lamiaceae; Lamioideae; Phlomideae) in Iran: an updated synopsis. Iranian Journal of Botany 18: 207-219.

Salmaki, Y., Zarre, S., Lindqvist, C., Heubl, G. and Bräuchler, C. (2011) Comparative leaf anatomy of Stachys (Lamiaceae: Lamioideae) in Iran with a discussion on its subgeneric classification. Plant Systematics and Evolution 294: 109-125.

Salmaki, Y., Zarre, S., Ryding, O., Lindqvist, C., Scheunert, A., Bräuchler, C. and Heubl, G. (2012a) Phylogeny of the tribe Phlomideae (Lamioideae: Lamiaceae) with special focus on Eremostachys and Phlomoides: new insights from nuclear and chloroplast sequences. Taxon 61: 161-179.

Scheen, A. C., Bendiksby, M., Ryding, O., Mathiesen, C., Albert, V. A. and Lindqvist, C. (2010) Molecular phylogenetics, character evolution and suprageneric classification of Lamioideae (Lamiaceae). Annales of Missouri Botanical Garden97: 191-219.

Sennikov, A.N. Lazkov, G.A. (2013)Taxonomic corrections and new records in vascular plants of Kyrgyzstan. Memoranda Society- Fauna Flora Fennica 89: 125–138.

Seyedi, Z. and Salmaki, Y. (2015) Trichome morphology and its significance in the systematics of Phlomoides (Lamiaceae; Lamioideae; Phlomideae). Flora 213: 40-48.