بررسی تغییرات غنا و درصد پوشش خزه‌های اپی‌فیت بر تنه درختان انجیلی

نویسندگان

1 گروه جنگلداری، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی، دانشگاه تربیت مدرس، نور، ایران

2 باغ گیاه‌شناسی شمال کشور، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی مازندران، نوشهر، ایران

چکیده

در پژوهش حاضر، ضمن شناسایی خزه‌های پوست‌نشین روی درختان انجیلی، تغییرات غنای گونه‌ای و درصد پوشش آنها با تغییر ارتفاعات مختلف روی تنه و دو جهت جغرافیایی در جنگل‌های جلگه‌ای و حفاظت‌شده دانشگاه تربیت مدرس در شرق شهرستان نور بررسی شد. در این رابطه، تعداد 20 پایه از درختان انجیلی با قطر بیش از 40 سانتی‌متر به طور تصادفی در منطقه انتخاب شد. نمونه‌برداری و ثبت مشخصات پوشش خزه‌ای روی پوست درختان با برداشت از سطح قاب‌های مستطیلی به ابعاد 30×40 سانتی‌متر در دو جهت شمالی و جنوبی و در چهار طبقه ارتفاعی واقع در ارتفاع 0-160 سانتی‌متری از تنه درختان انجام شد. نتایج مطالعات تاکسونومیک خزه‌ها نمایانگر حضور 17 گونه خزه روی درختان انجیلی بود که در این میان، گونه انحصاری Palamocladium euchloron بالاترین میانگین درصد پوشش را داشت. در این رابطه، سهم تیره Brachytheciaceae با 7 گونه بیشتر بود. همچنین، نتایج نشان داد که میزان غنا و درصد پوشش خزه‌ها در جهت شمالی و در قسمت های پایین درخت بالاترین میانگین را در بر داشته است که دلیل عمده آن را می‌توان فراوانی رطوبت در جهت شمالی و در قسمت‌های پایین درخت نام برد. نتایج این تحقیق به خوبی نمایانگر ارتباط بین تغییرات توزیع و میزان فراوانی مهم‌ترین عناصر زیستی اکوسیستم‌های جنگلی شمال در رابطه با تغییر ارتفاع و جهت جغرافیایی تنه درختان است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Richness and epiphytic mosses cover variation on ironwood trees (Parrotia persica Pojark) trunks

نویسندگان [English]

  • Seyedeh Rahimeh Yavarynik 1
  • Moslem Akbarinia 1
  • Habib Zare 2
1 Department of Forestry, Faculty of Natural Resources and Marine Sciences, Tarbiat Modares University, Noor, Iran
2 Herbarium of Noshahr Botanical Garden, Research Center of Agricultural and Natural Resources of Mazandaran, Noshahr, Iran
چکیده [English]

This research was conducted to determination and assess changes in richness and cover of epiphytic mosses on ironwood trees(Parrotia persica Pojark) trunks along trunk elevation and slope aspect gradients, in lowland and protected forest of Natural Resource College of Tarbiat Modares University (Parts of western limit of Noor forest reserved). To do this, a number of 20 individual of ironwood trees with a diamerter higher than 40 cm were selected randomly in the study area. A rectangle with 40*30 cm in two geographical directions (Northern and Southern), in 4 height classes (from 0 to 160cm) on the trunks was sampled and related characteristics were recorded. Results of floristic study showed that presence of 17 epiphytic mosses species and the endemic species Palamocladium euchloron among the species with highest presence and Brachytheciaceae family with 7 species were the most important taxa and family in the forest. Richness and cover percentage of epiphytic mosses had the highest averages in northern and lower parts of the trees trunk, this could be due to higher moisture in northern direction and lower parts of the trunk. Result of the study, well clarified the changes of distribution and abundance of the most important forest elements in relationship changes of geographical situation of Parrotia persica trunks. 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Ironwood
  • Lowland forest
  • Forest of Tarbiat Modares University
  • Bark-dwelling mosses
  • Cover
  • Species richness

مقدمه

بریوفیت‌ها که مجموعه بزرگی از خزه‌ها، جگرواش‌ها و آنتوسروت‌ها را در بر می‌گیرند، بخش مهمی از تنوع زیستی جنگل‌های مرطوب، تالاب‌ها، کوه‌ها، اکوسیستم‌های توندرا و جنگل‌های معتدله را تشکیل می‌دهند و نقش بسیار مهمی در ساختار و عملکرد اکوسیستم‌ها دارند (Hallingbäck and Hodgetts, 2000). از این مجموعه، خزه‌ها گیاهانی کوچک هستند که معمولاً به زیستگاه‌های مرطوب و به دور از نور مستقیم خورشید محدود می‌شوند. در قسمت‌هایی از جهان که ممکن است رشد گیاهان محدود به رویش‌های فصلی باشد، خزه‌ها ممکن است پوشش گیاهی غالب باشند (Vanderpoorten and Goffinet, 2009). خزه‌هایی که روی پوست درختان رشد نموده، از نظر بستر زیست، جزو خزه‌های پوست‌نشین (corticolous mosses) به شمار می‌روند (Smith, 1982) و بخش مهمی از تنوع زیستی جنگل محسوب شده، اهمیت بسیار زیادی در اکوسیستم‌های معتدله دارند؛ اما، شناخت اندکی در مورد اکولوژی آنها در مدیریت جنگل‌ها وجود دارد (Thomas et al.,2001). این گیاهان غیرچوبی نقش قابل توجهی در چرخه نیتروژن و کربن ایفا می‌کنند (Turetsky, 2003). آنها زیستگاهی برای بی‌مهرگان و فراهم‌کننده بستر رشد و رویش بذر برای گیاهان جنگلی هستند (Suren, 1991) و الگوهای توالی گیاهی را به دنبال اختلالات محیطی به همراه دارند (Jonsson, 1993) و به عنوان شاخص زیستی برای تغییرات زیست محیطی هستند (Winner and Bewley, 1978). خزه‌ها قادرند به سرعت دی‌اکسیدکربن را از محیط جذب کنند (Cenci, 2008) و از این نظر شاخصی مطمئن برای سنجش آلودگی هوا هستند (Govindapyari et al., 2011). از آنجا که بیوماس خزه، جداکننده خاک و لایه‌های یخ دایمی در مناطق مجاور قطب (پرمافرست) است، می‌تواند مقادیر زیادی از آب سطوح بالا را در خود ذخیره کنند و از این نظر در برابر تغییرات آب و هوایی و اختلالات میانی سطوح خاک مثل پرمافرست و آتش‌سوزی، کمک زیادی به اکوسیستم‌ها می‌نمایند. کاهش لایه خزه‌ای موجب کاهش رطوبت یا سایه که در ارتباط با فراونی گیاهان آوندی است، می‌شود (Turetsky et al., 2010). بریوفیت‌ها به ویژه خزه‌ها، منبعی عمدتاً بکر برای نظارت و نشان‌دهنده تأثیر تغییر آب و هوا در محیط زندگی هستند (Tuba et al., 2011). به طور کلی، عوامل مؤثر بر توزیع بریوفیت‌ها عبارتند از: سن توده جنگلی، سن و قطر درخت Kuusinnen and Penttinen, 1999)؛ Ojala et al., 2000)، گونه‌های درختی (Snäll et al., 2004)، ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی پوست (Apinis and Diogucs, 1935؛ Smith, 1996؛ (Weibull, 2001 و خرد اقلیم‌ها Hazell et al., 1998)؛ (Bambe, 2002 هستند. همچنین، ثابت شده است که جهت قرار گرفتن روی تنه‌ها، الگوهای مکانی ارتفاع درختان و تاج پوشش بر توزیع عمودی بریوفیت‌ها در طول تنه تأثیرگذار هستند (Gradstein and Culmsee, 2010).

با وجود اهمیت شایان توجه گیاهان غیر آوندی و تأثیرات متفاوتی که در اکوسیستم‌های مختلف دارند، مطالعات اکولوژیک خزه‌ها در ایران بسیار ناچیز است و این زمینه مطالعاتی در ایران جدید است. از اصلی‌ترین دلایل انجام نشدن مطالعات اکولوژیک در مورد خزه‌ها مشکلات مربوط به شناسایی آنها است. مطالعات Shirzadian و Kumar (1994)، Akhani و Kurschner (2004)، Ahmadi و همکاران (2004)، Naqinezhad و همکاران (2006)، Khoshravesh و Kazempour Osaloo (2007)، Ghahraman و همکاران (2007) و Fereidounfar و همکاران (2011) از جمله پژوهش‌هایی است که در زمینه گیاه‌شناسی و مطالعات فلوریستیک خزه‌ها تمرکز داشتند. از جمله مطالعاتی که در مورد تنوع خزه‌ها انجام شد می‌توان به بررسی‌های Tavili و Jafari (2007) و Zare (2011) اشاره نمود. Tavili و Jafari (2007) با بررسی تأثیر کریپتوگام‌ها بر ویژگی‌های شیمیایی خاک به این نتیجه رسیدند که خاک‌های دارای کریپتوگام مقادیر بالاتر کربن آلی، نیتروژن و فسفر قابل جذب را به خود اختصاص داده بودند. Zare ( 2011) با بررسی‌های تنوع و تغییرات آن در بین گونه‌های مختلف درختان و تیپ‌های جنگلی در جنگل‌های نوشهر، نشان داد که درخت انجیلی در تیپ انجیلی-ممرز (Parrotia-Carpinus)، پلت در تیپ راش-ممرز (Fagus-Carpinus) و اوری در تیپ اوری-لور (Quercus macranthera-Carpinus orientalis) دارای بالاترین تنوع خزه‌ای و خرمندی در تیپ انجیلی-ممرز، شیردار در تیپ راش-ممرز و لور در تیپ اوری-لور دارای پایین‌ترین تنوع بودند. جنگل‌های طبیعی و گسسته در مناطق جلگه‌ای شمال که در واقع بازمانده جنگل‌های قدیمی هستند، از نظر ویژگی‌های اکولوژیک از ارزش بالایی برخوردار است و شناخت دقیق و حفظ آنها می‌تواند نقش و جایگاه ویژه‌ای در توسعه پایدار اراضی مجاور و پایین‌دست هیرکانی ایفا نماید. حجم قابل توجهی از بررسی‌های انجام شده پیرامون تنوع گیاهان آوندی و جانوران بوده و کمتر به این گیاهان کوچک، در عین حال مهم، توجه شده است. از این رو، پژوهش حاضر با هدف بررسی توزیع فراوانی خزه‌های پوست‌نشین که به عبارتی نشان‌دهنده وضعیت و چگونگی تنوع در این بخش از اکوسیستم جنگل است و نیز اهمیت خُرد اقلیم‌ها در تعیین توزیع و فراوانی خزه‌ها در مدیریت جنگل است، انجام شد. هدف از تحقیق حاضر پاسخگویی به سوالات زیر است:

الف) تغییرات میزان غنا و تنوع گونه‌ای خزه‌ها در نتیجه تغییرات ارتفاع نمونه‌برداری در تنه درختان چگونه خواهد بود؛ ب) آیا تنوع زیستی خزه‌ها در جهت‌های شمالی و جنوبی تنه درختان متفاوت است؟؛ پ) آیا رابطه معنی‌داری بین غنای گونه‌ای و درصد پوشش با قطر درختان وجود دارد؟

تحقیق حاضر نخستین مطالعه در مورد بررسی تغییرات غنای گونه‌ای خزه‌ها در جنگل حفاظت‌شده دانشکده منابع طبیعی نور است. در ایران، مطالعات اندکی در مورد خزه‌ها وجود دارد که گونه‌های وابسته درختی را شامل شود. خزه‌ها به عنوان کوچکترین و در عین حال، اصلی‌ترین بخش‌های تأثیرگذار در مدیریت جنگل‌های ایران هستند که کمتر بررسی و ارزیابی شده‌اند. بررسی این گروه از گیاهان در محدوده مطالعات تنوع، گامی مهم در ارزیابی اکولوژیک جوامع جنگلی و به ویژه اراضی جلگه‌ای به‌جامانده است و مطالعه حاضر با تمرکز بر بررسی تغییرات غنای گونه‌ای خزه‌های پوست‌نشین انجیلی، سعی نموده است تا بخشی از خلأ موجود در مسیر مطالعات اکولوژی این گروه از گیاهان کوچک مهم را پوشش دهد.

 

مواد و روش‌ها.

محوطه جنگلی دانشکده منابع طبیعی نور در تقسیم‌بندی حوزه‌های آبخیز شمال کشور در حوزه 50 قرار دارد که سطحی حدود 15/69 هکتار را در بر می‌گیرد. این محدوده، در موقعیت جغرافیایی 23 3 º36 تا 56 34 º36 عرض شمالی و 18 2 º52 تا 46 2 º52 طول شرقی و در مجاورت پارک جنگلی نور واقع شده است و تحت مدیریت اداره کل منابع طبیعی ساری قرار دارد. ارتفاع از سطح دریای آن 17- تا 9- متر متغیر بوده، شیب عمومی آن کمتر از 3 درصد است. اراضی جنگلی دانشکده منابع طبیعی نور و جنگل مجاور آن، مربوط به دوره کواترنر بوده، از نظر رخساره و ریختار عمومی جزو دشت‌های آبرفتی (آبرفت‌های جلگه‌ای) به شمار می‌رود. نوع سنگ مادر، از نوع رسوبات آبرفتی با منشأ آهکی است (Anonymous, 2013).

به منظور بررسی غنای گونه‌ای خزه‌های اپی‌فیت یا خزه‌های پوست‌نشین، پس از انجام مطالعات مقدماتی و جنگل گردشی، تعداد 20 پایه از درختان انجیلی به قطر بیش از 40 سانتی‌متر و به طور تصادفی انتخاب و نمونه‌برداری شد. ثبت گونه‌ها و مشخصات مربوط به پوشش خزه‌ای روی پوست درختان انجیلی با برداشت از سطح قاب‌های مستطیلی شکل به ابعاد 30×40 سانتی‌متر انجام گردید. نمونه‌برداری از هر درخت در دو جهت شمالی و جنوبی تنه و در 4 طبقه ارتفاعی مختلف با اختلاف 40 سانتی‌متر از یکدیگر در طول تنه درخت یا به عبارتی 4 طبقه 40 سانتی‌متری تا ارتفاع 160 سانتی‌متری از ارتفاع درخت انجام شد. بنابراین، از هر درخت با توجه به 4 طبقه ارتفاعی و 2 جهت شمالی و جنوبی، تعداد 8 قاب نمونه به همراه ثبت و اندازه‌گیری درصد پوشش هر گونه خزه‌ای برداشت شد Smith, 1982)؛ Moe and Botnen, 1997؛ Zare, 2011؛ (Ezer and Kara, 2013.

تحلیل آماری: تحلیل داده‌های غنای گونه‌ای و درصد پوشش با به‌کارگیری روش‌های تجزیه واریانس در قالب طرح کرت‌های خرد شده و با استفاده از نرم‌افزار آماری SPSS نسخه 17 انجام گرفت. در این روش، جهت جغرافیایی عامل اصلی و ارتفاع عامل فرعی در نظر گرفته شد. مقایسه میانگین‌ها با آزمون چند دامنه‌ای دانکن در سطح احتمال 5 درصد صورت گرفت. برای مقایسه دوگانه میانگین شاخص غنا و شاخص درصد پوشش در دو جهت شمالی و جنوبی، از آزمون t جفتی و برای رسم شکل از نرم‌افزار Excel استفاده شد. در تحقیق حاضر، از غنای گونه‌ای Maguran و رابطه 1 استفاده شد.

رابطه 1:                                                                    R=S

در این رابطه، R غنای گونه‌ای Maguran و S تعداد گونه‌ها است. همچنین، برای بررسی ارتباط بین قطر درخت و شاخص‌های مورد بررسی از ضریب همبستگی اسپیرمن استفاده شد.

 

نتایج.

.ترکیب گونه‌ای خزه‌های پوست‌نشین در دو .جهت شمالی و جنوبی پوست درختان انجیلی: همان طور که در جدول 1 مشاهده می‌شود، 17 گونه خزه روی درخت انجیلی شناسایی شده است. در این رابطه، سهم تیرهBrachytheciaceae با 7گونه بیشتر بود. خزه Palamocladium euchloron بالاترین درصد پوشش را نسبت به سایر گونه‌ها به خود اختصاص داد.

.تأثیر جهت و طبقات ارتفاعی بر غنای گونه‌ای خزه‌ها: نتایج آنالیز واریانس تحقیق حاضر در قالب طرح کرت‌های خرد شده نشان داد که اثر اصلی جهت و فاصله‌های ارتفاعی و همچنین اثر متقابل جهت و ارتفاع برای شاخص‌ غنا معنی‌دار بوده است (جدول 2). به این صورت که میزان غنا در دو جهت شمالی و جنوبی با هم متفاوت است و همواره جهت شمالی دارای غنای بالاتری در مقایسه با جهت جنوبی است (شکل 1). همچنین، نتایج نشان داد که با افزایش ارتفاع روی تنه درخت، میزان غنای گونه‌های خزه‌ای کاهش می‌یابد و همچنین در هر دو جهت شمالی و جنوبی در طبقه ارتفاعی 0-40 سانتی‌متری بالاترین میزان غنا را در برداشته است (شکل 2).

 

جدول 1- ترکیب گونه‌ای و میانگین درصد پوشش خزه‌های پوست‌نشین در ارتباط با جهت‌های شمالی و جنوبی در گونه انجیلی

جهت جنوبی

جهت شمالی

آرایه‌ها

225/0

5125/0

Amblystegium serpens (Hedw.)

125/0

275/0

Amblystegium tenax (Hedw.)

1125/0

5625/0

Amblystegium varium (Hedw.).

-

7875/0

Brachythecium geheebii Milde.

1875/0

5875/0

Brachythecium populeum (Hedw.)

-

775/2

Brachythecium salebrosum (Hoffm. ex F. Weber & D. Mohr) Schimp.

-

25/0

Brachythecium velutinum (Hedw.)

125/0

2125/1

Oxyrrhynchium hians (Hedw.).

-

0375/0

Eurhynchium pulchellum (Hedw.)

2375/0

10

Palamocladium euchloron (Bruch ex Müll. Hal.).

775/0

575/1

Thamnobryum alopecurum (Hedw.).

-

125/0

Fissidence taxifolius Hedw.

-

6625/0

Hypnum cupressiforme Hedw.

-

5875/1

Pseudoleskeella catenulate (Brid. ex Schrad.) Kindb

325/1

425/3

Neckera besseri (Lobarzewski) Jur.

0375/0

625/0

Neckera complanata (Hedw.).

-

5/0

Neckera pennata (Hedw.)

 

جدول 2- بررسی اثر جهت و ارتفاع تنه بر غنای گونه‌ای درخت انجیلی در قالب طرح کرت‌های خرد شده. ns و * به ترتیب بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار و اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 05/0 درصد است.

F

میانگین مربعات

درجه آزادی

مجموع مربعات

منابع

474/0ns

425/0

19

069/8

تکرار (درخت)

685/27*

806/24

1

806/24

جهت

 

898/0

19

069/17

خطای اصلی (Ea)

789/12*

473/7

3

419/22

ارتفاع

977/2*

740/1

3

219/5

اثر متقابل ارتفاع و جهت

 

584/0

114

613/66

خطای فرعی (Eb)

 

   

شکل 1- مقایسه غنای گونه‌ای در دو جهت شمالی و جنوبی
(1: طبقه 40-0، 2: 80-40، 3 :120-80، 4: 160-120 سانتی‌متری)

شکل 2- مقایسه غنای گونه‌ای طبقات ارتفاعی در دو جهت شمالی و جنوبی. مقادیر، میانگین 20 تکرار، به میزان ± اشتباه معیار است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار بین میانگین‌ها در سطح احتمال 05/0 است.


 

.تأثیر جهت و طبقات ارتفاعی بر درصد پوشش خزه‌ها: جهت و طبقات ارتفاعی و اثر متقابل این دو عامل، در سطح احتمال 5 درصد بر درصد پوشش اختلاف معنی‌داری ایجاد کرد (جدول 3).

نتایج این تحلیل نشان داد که در همه طبقات ارتفاعی، جهت‌های شمالی در مقایسه با جهت جنوبی از درصد پوشش بیشتری برخوردار هستند (شکل 3)، و در جهت شمالی، طبقه 0-40 سانتی‌متری، بالاترین میزان درصد پوشش را در بر داشت (شکل 4). اما در جهت جنوبی همه طبقات ارتفاعی، میانگین درصد پوشش اندکی داشتند و هر چند از لحاظ آماری تفاوت معنی‌داری بین طبقات ارتفاعی مشاهده نشد، اما طبقه اول، میانگین بیشتری نسبت به دیگر طبقات داشت (شکل 4).

.ارتباط قطر با غنا و درصد پوشش گونه‌های خزه‌ای: نتایج همبستگی اسپرمن نشان داد که رابطه معنی‌داری بین قطر درخت و متغیرهای غنا و درصد پوشش وجود نداشت (جدول 4).

 

 

 

جدول 3- بررسی تأثیر جهت و ارتفاع تنه بر درصد پوشش درخت انجیلی در قالب طرح کرت‌های خرد شده. ns و * به ترتیب بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار و اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 05/0 است.

F

میانگین مربعات

درجه آزادی

مجموع مربعات

منابع

67014/0ns

006/721

19

119/13699

تکرار (درخت)

145/18*

306/19514

1

306/19514

جهت

 

464/1075

19

819/20433

خطای اصلی (Ea)

101/10*

123/2642

3

369/7926

ارتفاع

850/4*

490/1268

3

469/3805

اثر متقابل ارتفاع و جهت

 

561/261

114

913/29817

خطای فرعی (Eb)

 

 

 

   

شکل 3- مقایسه درصد پوشش در دو جهت شمالی و جنوبی (1: طبقه 40-0، 2: 80-40، 3 :120-80، 4: 160-120 سانتی‌متری)

شکل 4- مقایسه درصد پوشش طبقات ارتفاعی در دو جهت شمالی و جنوبی. مقادیر، میانگین 20 تکرار ± اشتباه معیار است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار بین میانگین‌ها در سطح احتمال 05/0 است.

 


 


جدول 4- نتایج همبستگی اسپیرمن بین قطر درخت و غنا، درصد پوشش گونه‌های خزه‌ای درخت انجیلی

حداکثر قطر (سانتی‌متر)

حداقل قطر (سانتی‌متر)

معنی‌داری

ضریب همبستگی

شاخص‌

9/101

99/42

873/0ns

038/0

غنا

855/0ns

44/0-

درصد پوشش

 

بحث و نتیجه‌گیری.

تحلیل فلوریستیک: حضور 17 گونه خزه‌ای اپی‌فیت روی تنه درختان انجیلی نشانگر توانایی این درختان در ایجاد زیستگاه‌های خُرد برای جذب این گروه از گیاهان پست در جنگل‌های شمال است. شرایط ویژه و مورفولوژی پوست درختان انجیلی قضیه متفاوتی را نشان می‌دهد، چرا که پوست این درختان طی دوره‌های منقطع رویشی، ریزش دارد؛ و اغلب پوست بیرونی به صورت رتیدوم‌های ورقه‌ای و با شکل‌های نامنظم ریزش می‌کنند و این خاصیت، توانایی درخت را برای ایجاد بستر رشد و میزبانی برای خزه‌های اپی‌فیت کاهش می‌دهد. اما شرایط این زیستگاه یعنی برخورداری از رطوبت دایم در نزدیکی سطح خاک باعث حضور گونه‌های متفاوتی با شکل‌های زیستی متفاوت شده است. برای مثال، گونه انحصاری Palamocladium euchloron روی درختان انجیلی، بیشترین درصد پوشش را نسبت به سایر گونه‌های اپی‌فیت به خود اختصاص داد. در مطالعات Zare (2015) در پارک جنگلی نور نیز این گونه بالاترین میزان حضور را روی تنه درختان لرگ (Pterocarya fraxinifolia) نشان داد که نمایانگر حضور غالب این خزه در زیستگاه‌های جلگه‌ای است که سطح خاک در بیشتر روزهای سال غرقاب است.

.تأثیر طبقات ارتفاعی بر غنا و درصد پوشش گونه‌های خزه‌ای: بر اساس نتایج به دست آمده، طبقه 0-40 سانتی‌متری، بالاترین میزان غنا و درصدپوشش را در مقایسه با دیگر طبقات داشت. تنوع بالای خزه در قسمت‌های پایینی تنه درخت، نشان‌دهنده فراوانی رطوبت است (Barkman, 1958) که به شدت تحت تأثیر ویژگی‌های فیزیکی پوست درخت (ضخامت و شیارهای آن) است که از عوامل مهم برای توزیع مکانی گونه‌های خزه‌ای اپی‌فیت است (Smith, 1982). قطر درخت در نزدیکی یقه، در مقایسه با قسمت‌های بالایی تنه بیشتر است، به همین دلیل، زمان طولانی‌تری برای کلون‌زایی، گسترش رویشی و جنسی خزه‌ها در دسترس است (Hazell et al., 1998). پایه درخت یک ناحیه انتقالی بین فلور جنگل و تنه درخت است (Gradstein and Culmsee, 2010). به بیان دیگر، پوست درخت در قسمت‌های پایین ضخیم‌تر و دارای شیارها و ناهمواری‌های بیشتری است. به علاوه، این قسمت تحت تأثیر گورچه‌ها (butress) نیز قرار دارد (John and Dale, 1995) و احتمالاً، تنوع بیشتر در این قسمت از تنه، بیشتر از سایر عوامل اکولوژیک تأثیر پذیرفته است (Barkman, 1958). علت این که چرا خزه‌ها در قسمت‌های پایین درخت در مقایسه با قسمت‌های بالایی درخت که صاف‌تر و شیارها سطحی‌ترند، بیشتر ظاهر می‌شوند، وجود و تجمع رطوبت و مواد غذایی بیشتر است (Bambe, 2000). در این رابطه، Mežaka و Znotiņa (2006) در تحقیقات خود در خصوص بریوفیت‌های اپی‌فیت در دامنه‌ها، صخره‌ها و دره‌های جنگل‌های قدیمی در شمال‌غرب کشور لیتوانی به این نتیجه رسیدند که بیشترین تعداد گونه مشاهده شده در محدوده ارتفاعی 50 سانتی‌متری (طبقه پایین) از سطح زمین بود. Ezer و همکاران (2009) در تحقیقی تحت عنوان توالی، ارتباط زیستگاهی، و شکل‌‌های حیاتی بریوفیت‌های اپی‌فیت در جنگل‌های بلوط کشور ترکیه به این نتیجه رسیدند که بیشتر گونه‌های خزه‌ای، در قسمت پایین تنه درختان (ارتفاع 0-40 سانتی‌متر بدون در نظر گرفتن جهت جغرافیایی) مشاهده شد. میزان تنوع گونه‌ای کمتر روی قسمت‌های بالایی و به ویژه تنه‌های اسیدی درخت، می‌تواند به علت خشکی پوست در این قسمت‌ها باشد (Barkman, 1958). ریشه‌های بیرون زده درختان در نزدیکی سطح زمین، بهبوددهنده انواع ریززیستگاه‌ها برای بریوفیت‌هاست (Moe and Botnen, 1997). میزان تبخیر با افزایش ارتفاع روی تنه درخت افزایش می‌یابد و می‌تواند تغییر شدیدی در کاهش رطوبت ‌پوست در پایه ایجاد کند. این تغییر، در رابطه با از دست رفتن رطوبت، در مدت زمان کمتری در ارتفاع دو متری تنه نسبت به ارتفاع یک متری از تنه اتفاق می‌افتد (Rambo, 2010). همچنین، بیان شده است که به احتمال زیاد، شرایط ناشی از خشکسالی با افزایش ارتفاع درخت، که در آن شرایط محیطی برای گونه‌های رطوبت‌دوست (hygrophytic) نامساعد می‌شود، بیشتر می‌شود (Marques et al., 2005). علاوه بر تغییرات عمودی شرایط اقلیم، اسیدیته پوست هم با افزایش ارتفاع تغییر می‌کند (Barkman, 1958). از سوی دیگر، با توجه به تأثیر خاک در تجمع آب باران، پوست قسمت‌های پایینی درختان ظرفیت بیشتری برای حفظ آب دارند و در عین حال، میزان تبخیر و تعرق کمتر است که باعث می‌شود این قسمت معمولاً مرطوب‌تر از ناحیه بالا و میانی باشد (Mazimpaka et al., 2009)؛ در نتیجه، قسمت‌های پایینی درخت تنوع بالاتری از عوامل زنده و غیر زنده در مقایسه با سایر نواحی درخت است (Ezer et al., 2009)؛ که این تنوع بالا باعث می‌شود که بالاترین کلون‌زایی در پایه درخت باشد. ممکن است علت عمده تنوع و غنای بالای خزه‌ها، شکل زیستی و شباهت زیستگاه‌شان در این قسمت از تنه درخت باشد. نکته دیگر این که، سایه تاج پوشش درختان بر قسمت‌های پایین تنه درختان، نور قابل دسترس برای اپی‌فیت‌ها را محدود می‌سازد (Rambo, 2010) و باعث می‌شود گونه‌هایی که روی پایه درختان ظاهر می‌شوند به مقدار کم تحت تأثیر نور خورشید قرار گیرند، در نتیجه رطوبت بالایی در دسترس داشته باشند (Aragón et al., 2012). تغییر ترکیب جوامع اپی‌فیت با افزایش ارتفاع به طور کلی نشان‌دهنده حساسیت گونه‌های انفرادی به خشکی است
Hosokawa et al., 1964)؛ Tobiessen et al., 1977). نتایج فوق با نتایج Hoffman (1971) مبنی بر غنای گونه‌ای و یکنواختی گونه‌های خزه‌ای اپی‌فیت پوست‌نشین (corticolous) روی درخت میزبان (Pseudotsuga heterophyla) از پایین تنه به سمت طبقات بالاتر افزایش می‌یابد، مطابقت ندارد. وی علت این امر را شرایط اکولوژی متعادل و میانه (mesic) در قاعده تنه درختان دانست. همچنین، Zare (2011) در تحقیقات مشابهی روی درختان جنگلی ارتفاعات میانی هیرکانی، نتیجه‌گیری کرد که چیرگی یک گروه یا گونه خاص در قسمت‌های پایینی تنه باعث شده است تا تنوع در این قسمت کمتر شود، به عبارتی گونه‌های رطوبت‌دوست بالاترین میزان پوشش را در این قسمت از تنه درخت ایجاد می‌کنند و در طبقات بالاتر که رطوبت کمتر می‌شود، درصد پوشش کاهش و غنای گونه‌ای افزایش می‌یابد. Ezer و همکاران (2009) بیان کردند در تمام نواحی ارتفاعی از نزدیکی سطح زمین یا یقه درختان تا ارتفاع 180 سانتی‌متری، تنوع شکل‌های زیستی، با افزایش سن درخت میزبان، افزایش می‌یابد.

.تأثیر جهت جغرافیایی بر غنا و درصد پوشش خزه‌ها: بر اساس نتایج به دست آمده از پژوهش حاضر، میانگین غنای گونه‌ای و درصد پوشش خزه‌های جهت شمالی همواره بیشتر از جهت جنوبی است که با نتایج Thomas و همکاران (2001) مبنی بر بیشتر بودن پوشش و غنای گونه‌ای در جهت جنوب نسبت به شمال، مطابقت ندارد، چرا که این محققان علت این امر را وزش بادهای جنوب‌غربی در منطقه مورد نظر و بالا بودن نور قابل دسترس برای گونه‌های خزه‌ای نورپسند دانستند. اما این موضوع با یافته‌های Hoffman (1971)، Barkman (1958)، Studlar (1982) و Franks و Bergstrom (2000) همخوانی دارد. پژوهشگران متعددی بر این موضوع تأکید دارند که درصد پوشش خزه‌ها در جهت شمالی بیشتر از جهت‌های جنوبی، شرقی و غربی است. همچنین، نور نسبتاً کمتر و رطوبت نسبی بالاتر بهبوددهنده شرایط مناسب برای رشد خزه‌ها در جهت شمالی است (Trynoski and Glime, 1982). این در حالی است که González-Mancebo و همکاران (2004) بیان کردند که جهت، تأثیری بر غنا و درصد پوشش و ترکیب بریوفیت‌ها ندارد و دلیل آن همگن بودن شرایط رطوبت، به واسطه تاج پوشش بسته جنگل دانستند.

.ارتباط قطر با غنا و درصد پوشش گونه‌های خزه‌ای: نتایج نشان داد که افزایش قطر درختان رابطه معنی‌داری با غنا و درصد پوشش خزه‌های پوست‌نشین در درخت انجیلی ندارد. این نتیجه احتمالاً به خاطر محدوده قطری اندک بین حداقل قطر و حداکثر قطر است که باعث شده درختان از لحاظ درصد پوشش و غنا اختلاف نداشته باشند. چندین مطالعه در مورد رابطه بین قطر و فراوانی یا غنای بریوفیت‌ها انجام شده است. مطالعه‌ای Gradstein و Culmsee (2010) در جنگل‌های کوهپایه‌ای اسلاوسی منطبق با نتایج پژوهش حاضر است. به این صورت که قطر درخت بر غنای گونه‌ای جوامع اپی‌فیت تأثیری ندارد؛ علت این نتیجه تقسیم‌بندی درختان بر اساس دامنه قطری 20 سانتی‌متری بیان شده است (درختان با قطر زیر 20 سانتی‌متر را درختان کوچک و بالای 20 سانتی‌متر را درختان بزرگ دسته‌بندی کردند). همچنین، مشاهدات Mežaka و Znotiņa (2006) در شمال‌غرب کشور لتونی، ارتباط معنی‌داری بین تنوع اپی‌فیت‌ها با قطر و سن درخت را نشان داده است که با نتایج پژوهش حاضر همخوانی دارد و دلایل احتمالی آن، شرایط آب و هوایی و تاج پوشش بسته توده است که از عوامل محدودکننده برای استقرار اپی‌فیت‌ها است و در مجموع، این عوامل باعث کاهش غنای گونه‌ای در درختان کوچکتر می‌شود. پژوهشگران دیگر عنوان کرده‌اند که غنای اپی‌فیت‌ها روی درختان مسن با بزرگتر شدن قطر ساقه بیشتر می‌شود (Trynoski and Glime, 1982؛ Aude and Poulsen, 2000؛ Snäll et al., 2004؛ (Ingerpuu and Vellak, 2007. برخی گونه‌ها درختان بسیار قدیمی را ترجیح می‌دهند (Kuusinen and Siitonen, 1998) و علت آن، رشد نسبی و نرخ کلون‌زایی و تغییرات ساختار پوست این نوع درختان است (Hyvärinen et al., 1992). بدین صورت که با بالا رفتن سن درخت، ساختار پوست برای رشد اپی‌فیت‌ها مناسب‌تر (ضخیم و زبر) می‌شود، همچنین سطح بیشتری برای کلون‌زایی روی درختان بزرگتر وجود دارد (Lyons et al., 2000). McGee و Kimmerer (2002) بیان کردند که ارتباط قطر تنه با جوامع اپی‌فیت نامشخص است؛ اگرچه، چندین توضیح از جمله تغییرات مربوط به سن در شرایط پوست و محدودیت استقرار پرتونما می‌تواند از دلایل آن باشد. درختانی با پوست ضخیم معمولاً غنی‌تر از درختانی با پوست صاف هستند به این دلیل است که اسپور ممکن است به آسانی روی پوست ضخیم نگه داشته شود؛ شاید این موضوع به طور کلی درست باشد چرا که برخی درختان پوست خشن نظیر Fagraea fragrans تقریباً عاری از هر نوع اپی‌فیت هستند. Hazell و همکاران (1998) بیان کردند که اهمیت اندازه درخت به چند دلیل است: الف) سن درخت: درختان کهنسال نسبت به درختان جوان، زمان طولانی‌تری برای کلون‌زایی صرف می‌کنند و بریوفیت‌ها مدت زمان بیشتری برای گسترش رویشی و جنسی در اختیار دارند. ب) حضور طولانی‌تر برای فراهم کردن یک محیط متفاوت نسبت به درختان کوچک، به ویژه از نظر ساختار پوست، شیمی پوست و شرایط رطوبتی Barkman, 1958)؛ (Rose, 1992. از آنجا که پرندگان از واسطه‌های مهم در پراکنش اسپور هستند، پوست زبر شیار‌دار نسبت به پوست صاف بیشتر می‌تواند اسپور خزه‌ها را جذب کند. پ) سطح بزرگتر و پوست زبرتر: این ویژگی‌ها، احتمال دریافت اسپور را افزایش می‌دهد. اهمیت سن و اندازه درخت، جایی که درختان بزرگ هستند بهبود دهنده یک زیستگاه متفاوت برای گونه‌های بریوفیت است که توسط Rose (1992) تأیید شده است. پوست درختان مسن، متخلخل است و نگه‌دارنده رطوبت قابل توجه برای رشد بریوفیت‌هاست. اگر بستر پوست مناسب باشد، سن و اندازه درخت از عوامل مهم توسعه جوامع خزه‌ای است. درختان قدیمی‌تر، زمان بیشتری برای کلون‌زایی و استقرار سپری می‌کنند و ارتباط معنی‌داری بین زبری پوست و حفظ ظرفیت آب با افزایش سن در ترکیب جوامع نشان داده شده است (Rambo, 2010).

 

سپاسگزاری.

نگارندگان از همکاری مسؤولان محترم هرباریوم باغ گیاه‌شناسی نوشهر قدردانی می‌نمایند.

 

 

منابع.

Ahmadi, Sh., Shirzadian, S and Tavassoli, A. (2004) New records for the moss flora of iran. Rostaniha 5(1): 41-48 (in Persian).

Akhani, H and Kurschner, H. (2004) An annotated and updated checklist of the Iranian bryoflora. Cryptogamie. Bryologie 25(4): 313-347.

Anonymous. (2013) Tarbiat modares natural resources faculty lowland forest conservation plan. Mazandaran, Iran (in Persian).

Apinis, A. and Diogucs, A. M. (1935) Data on the ecology of Bryophytes 1. Acidity of the substrata of Hepaticae. Latvijas Universitātes Botāniskā dārza raksti1(3): 1-19.

Aragón, G., Martínez, I. and García, A. (2012) Loss of epiphytic diversity along a latitudinal gradient in southern Europe. Science of the Total Environment 426(1): 188-195.

Aude, E. and Poulsen, R. S. (2000) Influence of management on the species composition of epiphytic cryptogams in Danish Fagus forests. Applied Vegetation Science 3(1): 81-88.

Bambe, B. (2002) Bryoflora of nature reserve “Pilskalnes Siguldiņa”. Mežzinātne11: 111-124.

Barkman, J. J. (1958) Phytosociology and ecology of Cryptogamic epiphytes. Van Gorcum, Assen.

Cenci, R. M. (2008) Guidelines for the use of native mosses, transplanted mosses and soils in assessing organic and inorganic contaminant fallout. European Commission,Italy.

Ezer, T. and Kara, R. (2013) Succession of epiphytic bryophytes in Cedrus libani forest on the Meydan Plateau (Aladağ). Turkish Journal of Botany 37(2): 389-397.

Ezer, T., Kara, R., Duzenli, A. (2009) The succession, habitat affinity and life-forms of epiphytic Bryophytes in the Turkish Oak (Quercus cerris) forests on Mount Musa. Ekoloji 72: 8-15.

Fereidounfar, S., Shirzadian, S., Ranjbar, M. and Ghahremaninejad, F. (2011) A survey to the moss flora of alvand mountains in hamedan province. Botanic 17(1): 125-132 (in Persian).

Franks, A. J. and Bergstrom, D. M. (2000) Corticolous bryophytes in microphyll fern forests of south-east Queensland: distribution on Antarctic beech (Nothofagus moorei).Austral Ecology25(4): 386-393.

Ghareman, A., Faridi, M., Shirzadian, s. and Attar, F. (2007) New and interesting moss records for Iran. Botanic 31(1): 41-48 (in Persian).

González-Mancebo, J. M., Romaguera, F., Losada-Lima, A. and Suárez, A. (2004) epiphytic bryophytes growing on Laurus azorica (Seub.) Franco in three laurel forest areas in Tenerife (Canary Islands). Acta Oecologica 25(3): 159-167.

Govindapyari, H., Leleeka, M., Nivedita, M. and Uniyal, P. L. (2011) Bryophytes: indicators and monitoring agents of pollution. Journal of Environment and Biodiversity 1(1): 35-41.

Gradstein, R. and Culmsee, H. (2010) Bryophyte diversity on tree trunks in montane forests of Central Sulawesi. Tropical Bryology 31: 95-105.

Hallingbäck, T. and Hodgetts, N. (2000) Mosses, liverwortts and hornworts. Information Press, Oxford.

Hazell, P., Kellner, O., Rydin, H. and Gustafsson, L. (1998) Presence and abundance of four epiphytic bryophytes in relation to density of aspen (Populus tremula) and other stand Characteristics. Forest Ecology and Management 107(1-3): 147-158.

Hoffman, G. R. (1971) An ecologic study of epiphytic bryophytes and lichens on Pseudotsuga menziesii on the Olympic Peninsula. Bryologist 74(4): 413-427.

Hosokawa, T., Odani, N. and Tagawa, H. (1964)Causality of the distribution of corticolous species in forests with special reference to the physio-ecological approach. Bryologist 67(4): 396-411.

Hyvärinen, M., Halonen, P. and Kauppi, M. (1992) Influence of stand age and structure on the epiphytic lichen vegetation in the middle-boreal forests in Finland. Lichenologist 24(2): 165-180.

Ingerpuu, N., Vellak, K. and Mols, T. (2007) Growth of Neckera pennata, an epiphytic moss of old-growth forests. Bryologist 110 (2): 309-318.

John, E. and Dale, M. R. T. (1995) Neighbor relations within a community of epiphytic lichens and bryophytes. Bryologist 98 (1): 29-37.

Jonsson, B. G. (1993) The Bryophyte daspore bank and its role after small-scale disturbance in a boreal forest. Vegetation Science 4(6): 819-826.

Khoshravesh, R.and Kazempour Osaloo, Sh. (2007) Spore morphology of certain mosses of northern tehran- iran: taxonomical and ecological implications. Iran journal botany 3(2): 150-159 (in Persian).

Kuusinen, M. and Penttinen, A. (1999) Spatial patterns of threatened epiphytic bryophyte Neckera pennata of two scales in a fragmented boreal forest. Ecography 22(6): 729-735.

Kuusinen, M. and Siitonen, J. (1998) Epiphytic lichen diversity in old-growth and managed Picea abies stands in southern Finland. Journal of Vegetation Science 9(2): 283-292.

Lyons, B., Nadkarni, N. M. and North, M. P. (2000) Spatial distribution and succession of epiphytes on Tsuga heterophylla (western hemlock) in an old-growth Douglas-fir forest. Canadian Journal of Botany 78(7): 957-968.

Marques, J., Hespanhol, H., Vieira, C. and Séneca, A. (2005) Comparative study of the bryophyte epiphytic vegetation in Querqus pyrenaica and Querqus robur woodlands from northeren Portugal. Boletin de la Sociedad Espanola de mineralogia 75-84.

Mazimpaka, V., Medina, N. G., Draper, I. and Lara, F. (2009) Epiphytic bryophyte flora in dry environments from the Western Mediterranean: The special case of Sierra Alhamilla (Almeria, South-eastern Spain). Plant Biosystems143(1): 113-125.

McGee, G. G. and Kimmerer, R. W. (2002) Forest age and management effects on epiphytic bryophyte communities in Adirondack northern hardwood forests. Canadian Journal of Forest Research 32(9): 1562-1576.

Mežaka, A. and Znotiņa, V. (2006) Epiphytic bryophytes in old growth forests of slopes, screes and ravines in north-west Latvia.Acta Universitatis Latviensis, Biology 710: 103-116.

Moe, B. and Botnen, A. (1997) A quantitative study of the epiphytic vegetation on pollarded trunks of Fraxinus excelsior at Havrå Osterøy. Plant Ecology129(2): 157-177.

Naqinezhad, A. R., Saeidimehrvarz, Sh., Noroozi, M. and Faridi, M. (2006) Contribution to the vascular and bryophyte flora as well as habitat diversity of the boujagh national park, n. iran. Rostaniha 7 (2): 83- 105 (in Persian).

Ojala, E., Mönkkönen, J. and Inkeröinen, J. (2000) Epiphytic bryophytes on European aspen Populu tremula in old-growth forests in northeastern Finland and in adjacent sites in Russia. Journal Canadien de Botanique 78 (4): 529-536.

Rambo, T. R. (2010) Structure and composition of corticolous epiphyte communities in a Sierra Nevada old-growth mixed-conifer forest. Bryologist 113(1): 55-71.

Rose, F. (1992) Temperate forest management: its effects on bryophyte and lichen floras and habitats. In: Bryophytes and lichens in a changing environment (Eds. Bates, J. W. and Farmer, A. M.) 211-233. Claredon Press Oxford, Oxford.

Shirzadian, S. and kumar, S. S. (1994) A report on moss flora of northern Iran. Iranian journal of Botany 6(2): 179-184 (in Persian).

Smith, A. J. E. (1982) Epiphytes and Epiliths. In: Bryophyte ecology (Ed. Smith, A. J. E.) 191-227. Chapmann and Hall, London.

Smith, A. J. E. (1996) The moss flora of Britain and Ireland. Cambrige University Press, Cambrige.

Snäll, T., Hagström, A., Rudolphi, J. and Rydin, H. (2004) Distribution pattern of the epiphyte Neckera pennata on three spatial scales - importance of past landscape structure, connectivity and loca conditions. Ecography 27(6): 757-766.

Studlar, S. M. (1982) Succession on epiphytic bryophytes near Mountain Lake. Bryologist 85(1): 51-63.

Suren, A. M. (1991) Bryophytes as invertebrate habitat in two New Zealand Alpine streams. Freshwater Biology 26 (3): 399-418.

Tavili, A and Jafari, M. (2007) Effects of Cryptogams on soil chemical properties. Rangeland 1(2): 199-209 (in Persian).

Thomas, S. C., Liguori, D. A. and Halpern, C. B. (2001) Corticolous bryophytes in managed Douglas-fir forests: habitat differentiation and responses to thinning and fertilization. Canadian Journal of Botany 79(8): 886-896.

Tobiessen, P. L., Mott, K. A. and Slack, N. G. (1977) A comparative study of photosynthesis, respiration and water relations in four species of epiphytic mosses in relation to their vertical distribution. Bryophytorum Bibliotheca 13: 253-277.

Trynoski, S. E. and Glime, J. M. (1982) Direction and height of bryophytes on four species of northern trees. Bryologist 85(3): 281-300.

Tuba, z., Slack, N. G. and Stark L. R. (2011) Bryophyte ecology and climate change. Cambridge University Press, New York.

Turetsky, M. R. (2003) The role of bryophytes in carbon and nitrogen cycling. Bryologist 106(3): 395-409.

Turetsky, M. R., Mack, M. C., Hollingsworth, T. N. and Harden, J. W. (2010) The role of mosses in ecosystem succession and function in Alaska’s boreal forest. Canadian Journal of Forest Research 40: 1237-1264.

Vanderpoorten, A. and Goffinet, B. (2009) Introduction to bryophytes. Cambridge University Press, New York.

Weibull, H. (2001) Influence of tree species on the epilithic bryophyte flora in deciduous forests of Sweden Bryology 23(1): 55-56.

Winner, W. E. and Bewley, J. D. (1978) Terrestrial mosses as bioindicators of SO2-pollution. Oecologia 35(2): 221-230.

Zare, H. (2011) Study of floristic and species diversity of corticolous mosses in Nowshahr forests. PhD thesis, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran (in Persian).

Zare, M. (2015) Identification of corticolous moss in caucasian walnut (Pterocarya fraxinifolia (Poir.) Spach) and relation of species diversity of the Moss with some bark physic–chemical characterizations. Forest Research and Development 1(1): 43-53 (in Persian).