بازنگری جنس Hyoscyamus از تیره Solanaceae در ایران

نویسندگان

1 گروه زیست‌شناسی، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد علوم و تحقیقات، تهران، ایران

2 بخش گیاه‌شناسی، مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور، تهران، ایران

3 گروه زیست‌شناسی، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد تهران مرکز، تهران، ایران

چکیده

جنس Hyoscyamus متعلق به تیره سیب‌زمینی با پراکنش جغرافیایی وسیع در ایران و دارای 12 تا 19 گونه در کشور است. تعدادی از گونه‌های این جنس به دلیل شباهت‌های ریخت‌شناسی، در فلورهای مختلف مترادف در نظر گرفته شده‌اند. در فلور ایران برای این جنس سه زیرجنس با نام‌های: Dendrotrichon، Hyoscyamus و Parahyoscyamus معرفی شده است. برای بررسی دقیق‌تر، یک بازنگری کلی در مورد این جنس انجام شد. برای مطالعات ریخت‌شناسی، تصاویر مربوط به کاسه گل گونه توسط استریومیکروسکوپ با بزرگ‌نمایی مشخص ترسیم شد. برای انجام مطالعات تاکسونومی عددی، 42 صفت کیفی و کمّی انتخاب و با نرم‌افزار SPSS با سه روش خوشه‌ای، PCA و FA تحلیل شد. سپس، نتیجه تحلیل‌ها با داده‌های موجود در مطالعات مختلف انجام شده در مورد این جنس مقایسه و تطبیق داده شد. بررسی داده‌ها شباهت زیاد دو گونه Hyoscyamus bornmulleri و H. tenuicaulis را تأیید کرد و این دو گونه به عنوان مترادف در نظر گرفته شدند، همچنین گونه H. malekianus از در ایران زیرجنس Parahyoscyamus به زیرجنس Dendrotrichon انتقال داده و برای گونه‌های جنس Hyoscyamus در ایران یک کلید شناسایی ارایه شد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

A review of the genus Hyoscyamus (Solanaceae) in Iran

نویسندگان [English]

  • shadi haj rasouli ha 1
  • ali asghar maasoumi 2
  • taher nejad satari 1
  • mohammad mehdi hamdi 3
  • iraj mehrgan 1
1 Department of Biology, Science and Research Branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran
2 Botany Division, Research Institute of Forests and Rangelands, Tehran, Iran
3 Department of Biology, Islamic Azad University, Central Tehran Branch, Tehran, Iran
چکیده [English]

The genus Hyoscyamus is belonging to the family Solanaceae. This genus with 12-19 species has a wide range of distribution in Iran. In different flora, some species of this genus are synonym due the similar morphology. Three subgenera are introduced for genus namely Hyoscyamus, Parahyoscyamus and Dendrotrichon in Iran. For accurate survey done the general review on this genus. For morphological studies the images of calyx species were plotted with stereo microscope with specified enlarge. For numerical taxonomy studies 42 qualitative and quantitative morphological characters were selected and analyzed with SPSS software with three methods cluster, PCA and FA. Then the results of analysis compared and reconciled with data from various studies conducted on this genus. Survey data confirmed the approximation of two species H.tenuicaulis and H. bornmulleri and H. bornmulleri is the synonym of H. tenuicaulis. Also, H. malekianus transferred from subgen. Parahyoscyamus to subgen. Dendrotrichon. Finally, a key to all species of the genus Hyoscyamus in Iran is provided.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Numerical Taxonomy
  • Calyx
  • Morphology
  • SPSS

مقدمه.

جنس Hyoscyamus L. شامل گیاهانی علفی متعلق به تیره Solanaceae، زیرتیره Solanoideae و قبیله Hyoscyameae است. این تیره حدود 94 جنس و بیش از 2950 گونه دارد که اغلب در مناطق گرمسیری آمریکا پراکنش دارند Willis, 1973)؛ Mabberley, 1987). برخی ازگونه‌های این جنس نظیر Hyoscyamus niger L. جهان‌وطن هستند و پراکنش وسیعی دارند (Montasser Kouhsari et al., 2006). پراکنش گونه‌های این جنس در ایران بسیار وسیع است و در مناطق شمال، شمال‌غرب، شمال‌شرق، مرکز و جنوب کشور پراکنش دارند که نشان‌دهنده سازگاری بالای آن با شرایط آب و هوایی متفاوت است.

بررسی تعداد گونه‌های جنس Hyoscyamus در کشورهای همسایه ایران نشان می‌دهد که در ترکیه 6 گونه برای این جنس تشخیص داده شده است که 4 گونه از آنها در ایران نیز رویش دارند (Baytop, 1978). در پاکستان 4 گونه از این جنس تشخیص داده شده است که همگی نیز در ایران رویش دارند (Nasir, 1985) و در شوروی 8 گونه از این جنس تشخیص داده شده است که 4 گونه ازآنها در ایران نیز یافت می‌شوند (Pojarkovae, 1955). در فلورا ایرانیکا برای این جنس از عراق 11 گونه، از افغانستان 8 گونه و از ایران 18 گونه گزارش شده است (Schöenbeck-Temesy, 1972). در فلور ایران تعداد گونه‌های جنس Hyoscyamus به 13 گونه کاهش یافته است (Khatamsaz, 1998) و یک گونه تحت عنوانH. bornmulleri از شیراز به عنوان گونهجدید معرفی شده است (Ghahreman and Khatamsaz, 1996).

مطالعات گرده‌شناسی در مورد دانه گرده 13 گونه از این جنس نشان داده است که دانه گرده به سه شکل: بیضوی (elliptical)، کروی (spherical) وتقریباً کروی (nearly spherical) دیده می‌شود و سطح آن شیاردار (grooved) است و تزییناتی همچون: رگه‌دار (nervate)، زگیلک‌دار (tuberculate)، رگه‌دار- منفذدار (nervate-porous) و منفذدار (porous) (Khatamsaz and Zangirian, 1998) دارد.

Sheidai و همکاران (1999) با مطالعات کاریولوژیک 11 گونه از این جنس نشان دادند که اغلب گونه‌ها 34n=2 یا 28n=2 دارند و تنها گونه تتراپلوئید از این جنس H. pusillus با 68n=2 است. Zhang و همکاران (2005) ریخت‌شناسی دانه 22 گونه از قبیله Hyoscyameae را مطالعه کردند که 12 گونه آن از جنس Hyoscyamus بود که از میان آنها 5 گونه در ایران پراکنش دارند. مقایسه گونه‌های جنس Hyoscyamusبا سایر تاکسون‌های این قبیله نشان داد که آنها اغلب دانه‌های کوچکی دارند. تزیینات سطح آنها حالت مشبک داشته، سلول‌ها منظم و دیواره سلول‌ها سینوسی‌شکل است که با نتایج به دست آمده در بررسی حاضر سازگاری دارد.

مطالعه دانه در 16 گونه از این جنس با استفاده از تصاویر تهیه شده با میکروسکوپ الکترونی SEM نشان داد که دانه در این جنس به شکل‌های کروی (spherical)، بیضوی (elliptical) و تخم‌مرغی (ovoid) است و تزیینات سطح آن حالت مشبک (reticulate) یا مغزی‌شکل (cerebelloid) و شکل ناف حالت بر آمده (protruding) یا سر بریده (truncate) دارد (Hajrasouliha, 2014). همچنین، مطالعات تبارزایی مولکولی انجام شده روی این جنس با بررسی دو ژن ITS و trnL-F با دو روش بایسین و ماکزیمم پارسیمونی، مونوفیلتیک بودن گونه‌های این جنس را تأیید می‌کند (Hajrasouliha et al., 2014).

 

مواد و روش‌ها.

برای مطالعات ریخت‌شناسی از نمونه‌های موجود در هرباریوم مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور (TARI) و نمونه‌های جمع‌آوری شده از طبیعت استفاده شد. شایان ذکر است که برای دقیق‌تر بودن نتایج علاوه بر نمونه‌های یاد شده، تمامی نمونه‌های موجود در هرباریوم‌های مؤسسه گیاه پزشکی ایران (IRAN) و هرباریوم پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد (FUMH) نیز مطالعه و با تصاویر مربوط به نمونه‌های تیپ موجود در هرباریوم‌های جهان مقایسه شد (جدول 1). سپس، تصاویر مربوط به کاسه گل توسط استریومیکروسکوپ با یک بزرگ‌نمایی مشخص و با در نظر گرفتن جزییات ترسیم شد. شایان ذکر است که برای رسم تصاویر از کاسه گل نمونه‌های هرباریومی در مرحله میوه‌دهی استفاده شده است (شکل‌های 1 و 2). در نهایت، جدولی از 42 صفت کیفی و کمّی از مجموع صفات ریخت‌شناسی تهیه شد (جدول 2).

پس از کددهی به صفات کیفی، داده‌ها با نرم‌افزار SPSS نسخه 22 با سه روش تجزیه خوشه‌ای، PCA و FA تحلیل شد و با داده‌های مطالعات پیشین روی این جنس مقایسه شد.

 

نتایج.

در مطالعه حاضر، 19 گونه از جنس Hyoscyamusاز نظر ریخت‌شناسی بررسی شد و پس از شناسایی دقیق بر اساس کلیدهای موجود در فلورهای مختلف، از 42 صفت (23 صفت کیفی و 19 صفت کمّی) برای گونه‌های مطالعه شده جدولی تهیه شد که پس از کددهی به صفات کیفی جهت تعیین قرابت و شباهت گونه‌ها از مطالعات آماری استفاده شد.

شکل برگ در این جنس تنوع زیادی دارد و قاعده برگ حالت قلبی یا گوه‌ای‌شکل دارد. گونه‌های این جنس به صورت یک‌ساله، دو ساله یا چند ساله هستند و سطح اندام‌های آنها اغلب پوشیده از کُرک است.

 

 

جدول 1- فهرست گونه‌های مطالعه شده و مکان جمع‌آوری آنها - هرباریوم TARI

نام گونه

مکان جمع‌آوری

H. arachnoideus Pojark.

آذربایجان، ارسباران، بین وایکان و وینق، خاتم‌ساز و فرزانه، 73089

H. bornmulleri Khat.

فارس، شیراز، پارک بمو، 1900 متر، ده بزرگی، 32707

H. insanus Stocks

بلوچستان، 30کیلومتری زاهدان به زابل، 1400 متر، مظفریان و خاتم‌ساز، 4267

H. kotschyanus Pojark.

اصفهان، سمیرم، وردشت، شیب جنوبی کوه‌های شیربرنجی، 2500 متر، مهاجری، 7379

H. kurdicus Bornm.

فارس، نورآباد، 44 کیلومتری فهلیان به سمت راشک، 1800 متر، مظفریان، 45931

H. leptocalyx Stapf

کرمانشاه، کوه بیمار، نزدیک ده هوکانی، جنوب کرند، 1500 متر، وندلبو و اسدی، 16763

H. leucanthera Bornm & Gauba

شاهرود، سمنان، منطقه حفاظت شده توران، جعفرآباد، بالای زمان‌آباد، 1200 متر، رشینگر، 50924

H. malekianus Parsa

بلوچستان، کوه تفتان از سمت تمندان و پیلاک، 2700-3800 متر، مظفریان، 53092

H. niger L.

کرج، چالوس، شهرستانک، 2164 متر، معصومی و حاج رسولیها، 97868

H. nutans Schöenb-Tem.

کرمان، جیرفت، نزدیک سد، 1100 متر، توحیدی و نیک روش، 1012

H. orthocarpus Schöenb-Tem.

خوزستان، رامهرمز، بابا احمدی، 700 متر، خاتم‌ساز، 72964

H. pojarkovae Schöenb-Tem.

عباس‌آباد، 9 کیلومتری تهران به سمت جاده فیروزکوه، 1800 متر، بازرگان و آرزم، 21735

H. pusillus L.

رودهن، 26 کیلومتری جاده فیروزکوه، فروغی، 8546

H. reticulatus L.

کرج، چالوس، شهرستانک، 2164 متر، معصومی و حاج رسولیها، 97871

H. rosularis Schöenb- Tem.

بین تفت و یزد، 1300 متر، وندلبو و فروغی، 15292

H. senecionis Willd.

تهران بین کرج و چالوس، کندوان، 2600-3000 متر، اسدی و مظفریان، 32826

H. squarrosus Griff.

یزد، نصرآباد، منطقه گلیوک، 2400 متر، میرحسینی و سلطانی، 1744

H. tenuicaulis Schöenb-Tem.

کهگیلویه و بویراحمد، شمال دهدشت، قلعه اختر، قبل از قلعه گل، 1300 متر، مظفریان، 71222

H. turcomanicus Pojark.

گرگان، 18 کیلومتری مراوه تپه به اشکنه، 85 متر، اسدی و معصومی، 55600

جدول 2- صفات مورفولوژی استفاده شده در بررسی گونه‌های جنس Hyoscyamus

درجه داده شده

صفات کیفی

0 علفی، 1 علفی در قاعده چوبی

چوبی یا علفی

0 یک‌ساله، 1 دوساله یا چند ساله

دوره رویشی

0 از قاعده منشعب، از نیمه‌منشعب

1 منفرد و بدون انشعاب، 2 مجتمع

انشعابات ساقه

0 تخم‌مرغی، تخم‌مرغی نیزه‌ای، واژ تخم‌مرغی نیزه‌ای

1 سر نیزه‌ای تا مستطیلی، نیزه‌ای یا واژ نیزه‌ای باریک

2 دایره‌ای زاویه دار، تخم‌مرغی زاویه دار

شکل برگ قاعده‌ای

0 بریده، 1 دندانه دار، 2 سینوسی، 3 دوبار شانه ای، 4 ساده و بدون بریدگی

حاشیه برگ قاعده‌ای

0 کُرک‌دار بلند و کوتاه، دارای کُرک تا بدون کُرک

1 کُرک و غده (بلند یا کوتاه)، 2 کُرک تار عنکبوتی

3 کُرک نمدی چند شاخه با غده

وضعیت کُرک برگ

0 تخم‌مرغی، تخم‌مرغی نیزه‌ای

1 تخم‌مرغی زاویه‌دار

2 نیزه‌ای، نیزه‌ای مستطیلی

شکل برگ ساقه‌ای

0 صاف، 1 بریده، 2 دندانه‌دار، 3 سینوسی، موّاج

حاشیه برگ ساقه‌ای

0 گرزن دم عقربی، 1 گرزن یک سویه

نوع گل‌آذین

0 زرد با رگه‌های ارغوانی، 1 بنفش

رنگ جام گل

0 کوتاه‌تر، 1 بلندتر، 2 مساوی

اندازه پرچم نسبت به جام گل

0 متراکم، 1 پراکنده، 2 بدون کُرک

وضعیت کُرک ساقه

0 دمبرگ‌دار، 1 بدون دمبرگ

وجود دمبرگ در برگ‌های قاعده‌ای

0 پُرکُرک، 1 کم کُرک

وضعیت کُرک برگ

0 دمبرگ‌دار، 1 بدون دمبرگ

وجود دمبرگ در برگ‌های ساقه‌ای

0 دارد، 1 ندارد

وجود کُرک در قاعده میله پرچم

0 کوتاه‌تر، 1 بلندتر

اندازه خامه نسبت به جام گل

0 زرد، 1 ارغوانی

رنگ خامه

0 کپسول تخم‌مرغی، کپسول واژ تخم‌مرغی، کپسول بیضوی

1 کپسول کروی

2 کپسول استوانه‌ای

شکل میوه

0 گوه ای، 1 قلبی

قاعده برگ

0 قیفی، 1 استکانی

شکل کاسه گل

0 کوچک و نامشخص، 1 مثلثی نوک‌تیز خارمانند، 2 مثلثی نوک منقاری

3 مثلثی نوک گرد

شکل دندانه های کاسه

0 نامشخص و باریک، 1 برجسته و مشخص

رگه‌های کاسه

صفات کمّی

عرض جام گل

حداقل طول گیاه

نسبت طول به عرض جام گل

حداکثر طول گیاه

طول میوه

میانگین ارتفاع گیاه

عرض میوه

طول دمبرگ

نسبت طول به عرض میوه

طول دمگل

طول برگ قاعده‌ای

طول کاسه

عرض برگ قاعده‌ای

عرض کاسه

طول برگ ساقه‌ای

نسبت طول به عرض کاسه

عرض برگ ساقه‌ای

طول کاسه در حالت میوه

 

طول جام گل

     

 

شکل 1- کاسه گل در گونه‌های Hyoscyamus مطالعه شده. (A H. arachnoideus؛ (B H. kotschyanus؛ (C H. kurdicus؛‌ (D H. pojarkovae؛‌
(E H. leucanthera؛‌ (F H. reticulatus؛‌ (G H. pusillus؛‌ (H H. malekianus؛‌ (I H. insanus؛‌ (J H. nutans؛‌ (K H. rosularis؛
(LH. orthocarpus.

 

 

شکل 2- کاسه گل در گونه‌های (M H. bornmulleri؛ (N H. tenuicaulis؛ (O H. senecionis؛ (P H. squarrosus؛ (Q H. niger؛
(R H. turcomanicus؛ (S H. leptocalyx.

 

بررسی تصاویر ترسیم شده کاسه گل با استفاده از استریومیکروسکوپ نشان داد که کاسه در این جنس به شکل‌های قیفی و استکانی است و دندانه‌های آن در برخی گونه‌ها حالت کوچک و نامشخص دارد، در حالی که در مابقی گونه‌ها حالت مثلثی نوک تیز خارمانند، مثلثی نوک منقاری یا مثلثی نوک گرد دارد. همچنین رگه‌های کاسه در تعدادی از گونه‌ها حالت نامشخص و باریک و در تعدادی حالت برجسته و مشخص دارد.

بر اساس تحلیل خوشه‌ای با روش Ward بر اساس صفات ریخت‌شناسی گونه‌های این جنس در فاصله تاکسونومیک 25 در سه خوشه اصلی قرار دارند. خوشه اول در فاصله حدود 7 به دو زیرخوشه تقسیم می‌شود که در زیرخوشه اول گونه‌های: H. arachnoideus،H. kotschyanus، H. kurdicus، H. leucanthera،H. pojarkovae، H. reticulatus و H. squarrosusبا ضریب تشابه بالا قرار دارند و در زیرخوشه دوم دوگونه H. pusillus و H. turcomanicusقرار دارند. خوشه اصلی دوم در فاصله تاکسونومیک 15 به چهار زیرخوشه تقسیم می‌شودکه در یک زیرخوشه آن دو گونه بسیارمشابه H. bornmulleri و H. tenuicaulisبا ضریب تشابه بسیار بالای یک در کنار هم قرارگرفتند، در حالی که سه گونه H. leptocalyx و
H. niger وH. senecionis هر یک به تنهایی قرار گرفتند. در نهایت، خوشه اصلی سوم در فاصله تاکسونومیک 20 به دو زیرخوشه تقسیم می‌شود که در یک زیرخوشه آن گونه H. malekianus و در زیرخوشه دیگر چهار گونه مشابه: H. insanus،
H. nutans، H. orthocarpus و H. rosularisقرار گرفتند (شکل 3).

سپس با استفاده از مؤلفه‌های اصلی اول و دوم آرایش فضایی گونه‌ها با روش PCA ترسیم شد که نتایج تحلیل خوشه‌ای را تأیید می‌کند (شکل 4).

 

 

 

شکل 3- دندروگرام خوشه‌ای بر اساس صفات ریخت‌شناسی گونه‌های مطالعه شده جنس Hyoscyamus

 

شکل 4- تجزیه مؤلفه‌های اصلی (PCA) بر اساس صفات ریخت‌شناسی گونه‌های مطالعه شده جنس Hyoscyamus

 

 

در تجزیه عامل‌ها (FA) دو مؤلفه اصلی اول با واریانس 852/17 و مؤلفه اصلی دوم با واریانس 920/14 سهم مهمی در تفاوت و تشابه گونه‌ها دارند که این مؤلفه‌ها خود مجموعه‌ای از صفات کیفی و کمّی در نظر گرفته شدند. در مؤلفه اصلی اول، صفت طول کاسه در حالت میوه با واریانس 888/0 بیشترین تأثیر را دارد و پس از آن صفت‌های: طول کاسه، طول برگ ساقه‌ای، طول برگ قاعده‌ای به ترتیب با واریانس‌های 854/0، 686/0 و 657/0 مؤثرترین صفات هستند. در مؤلفه اصلی دوم، صفت شکل قاعده برگ با واریانس 817/0 بیشترین تأثیر را دارد و پس از آن صفت‌های: شکل برگ قاعده‌ای و عرض برگ ساقه‌ای با واریانس‌های 755/0 و 703/0 تأثیرگذار هستند (پیوست 1).

 

 

کلید شناسایی ارایه شده برای گونه‌های جنس Hyoscyamusدر ایران

1- گیاه در قاعده چوبی؛ برگ‌ها گوشتی، کُرک‌ها به ویژه در قاعده گیاه منشعب ....................................... 2
- گیاه یک‌ساله یا چند ساله اما در قاعده غیرچوبی؛ برگ‌ها ظریف و غیرگوشتی؛ کُرک‌ها ساده ........................ 3
2- گیاه افراشته؛ ساقه محکم با مقطع دایره‌ای؛ دندانه‌های کاسه گل کوتاه و نامشخص؛ برگ‌ها تخم‌مرغی، قاعده گوه‌ای تا گوه‌ای باریک و کشیده .................................................................................................... H. insanus
- گیاه خمیده؛ ساقه متعدد و باریک؛ دندانه‌های کاسه مثلثی نوک تیز؛ برگ‌ها تخم‌مرغی زاویه‌دار به ندرت نیزه‌ای، قاعده تقریبا قلبی‌شکل ................................................................................................... H. malekianus
3-دمگل‌ها بلندتر از کاسه گل؛ برگ‌ها دایره‌ای-بیضوی؛ گل‌ها زرد یا سفید، بدون رگه کاملاً مشخص ............ 4
- دمگل‌ها کوتاه‌تر از کاسه گل؛ برگ‌ها تخم‌مرغی تا نیزه‌ای؛ گل‌ها زرد یا بنفش دارای رگه‌های مشخص ارغوانی ......................................................................................................................................................................... 6
4- دمگل در حالت میوه تا 7 سانتی‌متر، برگشته و پیچ‌خورده؛ گیاه گسترده روی زمین، قاعده برگ‌ها گوه‌ای ...................................................................................................................................................H. senecionis
-
دمگل‌ها بلند تا 5 سانتی‌متر، برگشته اما غیر پیچ‌خورده؛ گیاه بالشتکی‌شکل یا کپه‌ای، قاعده برگ‌ها قلبی ....... 5
5- گل‌ها منفرد یا گل‌آذین بسیار کم گل، دمگل‌ها به طول تا 5 سانتی‌متر، گیاه کوچک و بالشتکی به ارتفاع حداکثر 10 سانتی‌متر ................................................................................................................... H. leptocalyx
-
گل‌آذین خوشه، دمگل‌ها به طول تا 2 سانتی‌متر، گیاه آویخته به ارتفاع 15 سانتی‌متر ................. H. tenuicaulis
6- گیاه یک‌ساله .............................................................................................................................H. pusillus
- گیاه دو ساله یا چند ساله ................................................................................................................................ 7
7- برگ‌ها بدون دمبرگ، برگ‌های ساقه‌ای ساقه آغوش ...................................................................... H. niger
- برگ‌ها دمبرگ‌دار، برگ‌های ساقه‌ای غیر ساقه آغوش .................................................................................. 8
8- حاشیه برگ‌ها نسبتاً صاف، فقط برگ‌های زیرین دارای بریدگی کم، گیاه با کُرک‌ها اندک .................................................................................................................................................. H. squarrosus
- حاشیه برگ‌ها دندانه‌دار تا شانه‌ای، گیاه کُرک‌دار .......................................................................................... 9
9- گیاه بدون انشعاب، برگ‌ها تخم‌مرغی کشیده یا نیزه‌ای ..............................................................H. kurdicus
- گیاه از قاعده منشعب، برگ‌ها تخم‌مرغی .................................................................................................... 10
10- گیاه پوشیده از کُرک‌های تار عنکبوتی ...........................................................................H. arachnoideus
- گیاه پوشیده از کُرک‌های کوتاه تا کمی کُرک‌دار ...................................................................................... 11
11- دمبرگ‌ها مساوی یا بلندتر از پهنک، قاعده پهنک قلبی شکل .......................................... H. turcomanicus
- دمبرگ‌ها کوتاه‌تر از پهنک، قاعده پهنک غیر قلبی ..................................................................H. reticulatus


بحث وجمع‌بندی.

تعدادی از گونه‌های جنس Hyoscyamusدر فلور ایران به علت شباهت‌های ریخت‌شناسی به عنوان گونه‌های مترادف معرفی شده‌اند. برای نمونه، سه گونه H. nutans، H. orthocarpus و H. rosularisبا گونهH. insanusمترادف شده‌اند که این گونه‌ها بر اساس مطالعه حاضر نیز با ضریب تشابه بالا در یک گروه قرار گرفتند ونتایج تحلیل خوشه‌ای شباهت آنها را تأیید می‌کند. همچنین، این چهار گونه همگی دارای کاسه گل قیفی شکل با رگه‌های نامشخص و باریک هستند. گونه H. bornmulleriشباهت بسیار زیادی با
H. tenuicaulisدارد، به طوری که این دو گونه در تحلیل خوشه‌ای با ضریب تشابه بسیار بالا در یک گروه قرارگرفتند. از سوی دیگر، نتایج مطالعات تبارزایی مولکولی انجام شده بر روی دو ژن ITS و trnL-F توسط Hajrasouliha و همکاران (2014) با دو روش بایسین و ماکزیمم پارسیمونی نشان داد که این گونه‌ها در تمامی آنالیزها با احتمال پسین 1 و بوت‌استرپ 100 درصد در یک کلاد قرارگرفتند و توالی نوکلئوتیدهای آنها کاملاً یکسان است. بنابراین، با در نظر گرفتن همپوشانی شرح گونه‌ها مطابق با فلور ایران و اختلاف‌های جزیی نظیر اختلاف در اندازه کاسه گل، نمدی و غیرنمدی بودن کُرک‌ها و تفاوت اندک در شکل برگ و این که این دو گونه انحصاری ایران هستند و نمونه تیپ H. bornmulleri از شیراز و نمونه تیپ H. tenuicaulisاز منطقه بین بوشهر و شیراز است که در نتیجه گونه H. bornmulleri به عنوان مترادف گونه H. tenuicaulis در نظر گرفته شد.

گونه‌های: H. arachnoideus، H. kotschyanus، H. kurdicus، H. leucanthera، H. pojarkovae،
H. reticulatus و H. squarrosusدر فنوگرام به دست آمده از تحلیل خوشه‌ای با ضریب تشابه بالا در یک گروه قرار گرفتند و شباهت زیادی با هم دارند که در فلور ایران گونه‌هایH. kotschyanusو
H. pojarkovaeبه عنوان مترادف برای گونه
H. kurdicusدر نظر گرفته شده بودند که نتایج مطالعه حاضر نیز شباهت این گونه‌ها را تأیید کرد.

همچنین گونه‌های نامبرده در کلادوگرام به دست آمده از آنالیز ژن ITS با روش بایسین با احتمال پسین 96/0یک کمپلکس پلی‌تومی را تشکیل می‌دهد (Hajrasouliha et al., 2014). گونه‌های این گروه بر اساس مطالعات Sheidai و همکاران (1999) دارای عدد پایه کروموزومی 17n= هستند.

Khatamsaz و Zangirian (1998) با مطالعات گرده‌شناسی در مورد گونه‌های این جنس نشان دادند که گونه‌های این گروه اغلب تزیینات سطح گرده منفذدار دارند و تمامی این گونه‌ها به زیرجنس Hyoscyamusتعلق دارند که دارای برگ‌های غیرگوشتی و کاسه گل استکانی هستند. همچنین تصویر تزیینات سطح دانه با میکروسکوپ الکترونیSEM نشان می‌دهد که نوع تزیینات در این گونه‌ها از نوع مشبک است (Hajrasouliha, 2014).

گونه‌های: H. bornmulleri، H. insanus،
H. nutans، H. orthocarpus، H. rosularisو
H. tenuicaulisمربوط به زیرجنس Dendrotrichon Schöenb-Tem. هستند و گونه H. malekianusدر فلور ایران در زیرجنس Parahyoscyamus Khat. قرار دارد، در حالی که در نتایج تحلیل خوشه‌ای بین گونه‌های زیرجنس Dendrotrichonقرار گرفته است. از سوی دیگر، دندروگرام به دست آمده از تبارزایی مولکولی دو ژن ITS و trnL-F با هر دو روشبایسین و ماکزیمم پارسیمونی کاملاً این موضوع را تأیید می‌کند (Hajrasouliha et al., 2014).

همچنین کاسه گل این گونه همانند اعضای زیرجنس Dendrotrichon استکانی است، بنابراین این گونه را می‌توان از زیرجنس Parahyoscyamusبه زیرجنس Dendrotrichonانتقال داد.

در نهایت بر اساس مطالعات انجام شده این جنس در ایران دارای سه زیرجنس و 12 گونه است که عبارتند از:


 

I. Hyoscyamus Subgen. Dendrotrichon Schöenb-Tem. Type: H. muticus L.

 

1. Hyoscyamus insanus Stocks

Type: Stocks 623 (K).

= Hyoscyamus orthocarpus Schöenb-Tem. Type: Furse 1210 (W).

= Hyoscyamus nutans Schöenb-Tem. Type: Rechinger 27200 (W).

= Hyoscyamus rosularis Schöenb-Tem. Type: Archibald 1150 (W)

 

2. Hyoscyamus tenuicaulis Schöenb-Tem. Type: Kotschy 38 (W).

= Hyoscyamus bornmulleri Khat. syn.nov.

 

3. Hyoscyamus malekianusParsa Type: Taftan-Abhange Gaube s.n. (K).

 

II. Hyoscyamus Subgen. Parahyoscyamus Khat. Type: H. malekianus Parsa.

 

4. Hyoscyamus leptocalyxStapf Type: Mardin in declivibus montium Sintenis 1000 (WU).

 

III. Hyoscyamus Subgen. Hyoscyamus. Type: H. niger L.

 

5. Hyoscyamus senecionisWilld.

var. senecionis Type: In Aegypto s.c. s.n. (B).

var. bipinnatisectus (Boiss.) Boiss. Type: Kotschy 466 (W)

 

6. Hyoscyamus niger L. Type: LINN. Herb. 244/1 (Microfilm)

 

7. Hyoscyamus reticulatusL. Lectotype: Camerarius Ic. acc. delin. praec.strip. : tab.22 (1588).

= Hyoscyamus leucanthera Bornm. & Gauba Lectotype: Gaube 836 (B).

 

8. Hyoscyamus squarrosusGriff. Type: Grifftth Herb. Late East Indian Company 5924 (K).

 

9. Hyoscyamus kurdicusBornm. Type: Bornmüller 1568 (W).

= Hyoscyamus kotschyanus Pojark. Type: Kuh Nur Haussknecht s.n. (W).

= Hyoscyamus pojarkovae Schöenb-Tem. Type: from the plain between Kirkuk and Erbil 17 April 1951 Thesiger 450 (W).

 

10. Hyoscyamus arachnoideus Pojark. Type: Schelkownikow & Schipzinsky 837 (LE).

 

11. Hyoscyamus turcomanicus Pojark. Type: Sintenis 135 (LE W).

 

12. Hyoscyamus pusillusL. Type: LINN. Herb. 244/5 (Microfilm).

 


سپاسگزاری.

نگارندگان از سرکار خانم دشتی در هرباریوم مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور، سرکار خانم بخششی در هرباریوم مؤسسه گیاه‌پزشکی ایران، جناب آقای مهندس جوهرچی و سرکار خانم زنگویی در هرباریوم پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد که در استفاده از نمونه‌های هرباریومی همکاری صمیمانه داشتند، همچنین از جناب آقای مهران فرد در مؤسسه گیاه‌پزشکی ایران به خاطر ترسیم تصاویر کاسه گل قدردانی می‌نمایند.

پیوست 1- تجزیه عامل‌ها (واریانس مؤلفه اصلی اول و دوم) بر اساس صفات ریخت‌شناسی گونه‌های مطالعه شده جنس Hyoscyamus

منابع

Baytop, A. (1978) Solanaceae. In: Flora of Turkey and the East Aegean Island (Ed. Davis, P. H.) 6: 437-458. Edinburgh University Press, Edinburgh.

Ghahreman, A. and Khatamsaz, M. (1996) The genus Hyoscyamus L. (Solanaceae) in Iran. Iranian Journal of Botany 7(1): 31-37.

Hajrasouliha, Sh. (2014) Biosystematics and molecular phylogeny of the genus Hyoscyamus L. (Solanaceae) in Iran. PhD thesis, Islamic Azad University, Science and Research Branch, Tehran, Iran (in Persian).

Hajrasouliha, Sh., Massoumi, A. A., Nejad Sattari, T., Hamdi, S. M. M. and Mehregan, I. (2014) A phylogenetic analysis of Hyoscyamus L. (Solanaceae) species from Iran based on ITS and trnL-F sequence data. Journal of Biodiversity and Enviromental Sciences 5(1): 647-654.

Khatamsaz, M. (1998) Solanaceae. In: Flora of Iran (Eds. Assadi, M., Maasoumi, A. A., Khatamsaz, M. and Mozaffarian, V.) 24: 62-98. Forests and Rangelands Research Institute Press, Tehran (in Persian).

Khatamsaz, M. and Zangirian, E. (1998) SEM survey of pollen morphology in Iranian species of Hyoscyamus L. (Solanaceae). Iranian Journal of Botany 7(2): 151-163.

Mabberley, D. I. (1987) The plant book. Cambridge University Press, Cambridge.

Montasser Kouhsari, Sh., Sharifi, G., Ebrahimzadeh, H. and Khatamsaz, M. (2006) Comparative study of six isoenzyme systems in some species of Hyoscyamus L. from Iran. Pakistan Journal of Botany 38:107-119.

Nasir, Y. J. (1985) Solanaceae. In: Flora of Pakistan (Eds. Nasir, E. and Ali, S. I.) vol. 168. Karachi & Islamabad.

Pojarkovae, A. I. (1955) Solanaceae. In: Flora of the USSR (Eds. Schischkin, B. K. and Boobrov, E. G.) 22: 110-116. Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, Moscow and Leningrad.

Schöenbeck-Temesy, E. (1972) Solanaceae. In: Flora Iranica (Ed. Rechinger, K. H.) 100(1):49-79. Akademische Druck und Verlagsanstalt, Graz.

Sheidai, M., Mosallanejad, M. and Khatamsaz, M. (1999) Karyological studies in Hyoscyamus species of Iran. Nordic Journal of Botany 19: 369-373.

Willis, J. C. (1973) A dictionary of the flowering plants and ferns. 8th edition, Cambridge University Press, Cambridge.

Zhang, Z. -Y., Yang, D. -Z., Lu, A. M. and Knapp, S. (2005) Seed morphology of the tribe Hyoscyameae (Solanaceae). Taxon 54(1): 71-83.