مقایسه ریختی شگ‌ماهیان جنس Alosa در سواحل جنوبی دریای خزر با استفاده از صفات اندازشی و شمارشی

نویسندگان

1 گروه زیست‌شناسی دریا، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی، دانشگاه تربیت مدرس، نور، ایران

2 گروه شیلات، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی، دانشگاه تربیت مدرس، نور، ایران

چکیده

مطالعه حاضر به منظور مقایسه ریختی چهار گونه از شگ‌ماهیان جنس Alosa از سواحل جنوبی دریای خزر شامل: شگ‌ماهی براشنیکووی (A. braschnikowi)، خزری (A. caspia)، مهاجر (A. kessleri) و چشم‌درشت
(A. saposchnikowii) انجام شد. در مجموع، 239 نمونه ماهی از پاییز 1392 تا اوایل بهار سال 1393 از سه ایستگاه صید پره (بندر انزلی، نور-محمودآباد، خلیج گرگان) جمع‌آوری شد. 25 صفت اندازشی و 9 صفت شمارشی جهت مقایسه ریختی مورد استفاده قرار گرفت. نتایج آزمون تحلیل واریانس یک طرفه (ANOVA)، آزمون تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA) و تابع تشخیص (DA) بیانگر کارآیی مطلوب صفات ریختی مطالعه شده در تفکیک چهار گونه نامبرده بود. اگرچه هیچ یک از صفات بررسی شده به شکل تشخیصی تفاوت گونه‌ها را نشان ندادند اما صفات اندازشی در مقایسه با صفات شمارشی کارآیی بهتری در تمایز شگ‌ماهیان جنس Alosa داشتند. علاوه بر صفات شمارشی و اندازشی اشاره شده در منابع و کلیدهای شناسایی موجود که اغلب مرتبط با اندازه و تعداد خارها و شعاع‌های کمان اول آبششی بودند، صفات اندازشی شامل: ارتفاع باله مخرجی و پشتی، ارتفاع، عرض و طول سر، طول پوزه، ارتفاع ساقه دمی، فاصله پس چشمی، طول باله سینه‌ای و شکمی و صفات شمارشی شامل: تعداد شعاع باله دمی و تعداد شعاع منشعب و غیرمنشعب باله پشتی در مقایسه بین چهار گونه دارای اختلاف معنی‌دار (05/0p<) بودند. هرچند دامنه تغییرات صفات اندازشی و شمارشی زیست‌سنجی شده در مقایسه بین گونه‌های جنس Alosa در جنوبدریای خزر، همپوشانی داشت، اما این صفات می‌توانند در شناسایی بهتر و دقیق‌تر این گونه‌ها مفید باشند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Morphological comparison of Alosa shad species using morphometric and meristic characteristics in the southern coast of Caspian Sea

نویسندگان [English]

  • Seyed Ramin Ghotbi Jokandan 1
  • Mohammad Sadegh Alavi-Yeganeh 1
  • Shirin Jamshidi 2
1 Department of Marine Biology, Faculty of Natural Resources and Marine Sciences, Tarbiat Modares University, Noor, Iran
2 Department of Fishery, Faculty of Natural Resources and Marine Sciences, Tarbiat Modares University,
چکیده [English]

Comparative morphological study carried out for four shad species of the genus Alosa including A. braschnikowi, A. caspia, A. kessleri and A. saposchnikowii in the southern coast of Caspian Sea. Totally 239 specimens were collected from autumn 2013 to spring 2014 in three beaches in fisheries stations (Anzali Port, Noor-Mahmoudabad, Gorgan Bay) along the southern coast of the Caspian Sea. Nine meristic and twenty five morphometric characteristics were used for morphological comparison. The Results of One-Way ANOVA, Principle component Analaysis (PCA) and Descriminant Function Analysis implies efficeny of selected morphological characteristics for the separation of these species. Although no diagnostic characteristics were identified but morphometric characters showed higher variation within four species. In addition to previous known key characters which were associated with the size and number of gill rackers and filaments on first branchial arc, here some other key characteristics incuding Dorsal and Anal fin’s hight, Head’s height, width and length, Snout’s length, Caudal peduncle’s height, Post Orbital’s lenght, Ventral and Pectoral fin’s length in morphometrics and Number of Caudal fin rays, Number of hard and soft dorsal fin rays in meristics were significantly different (p<0.05) in comaprison within four shad species. Although overlaps were appeared in comparison of all measured morphometrics and counted meristic chatracteristics range but mentioned characteristics could be useful in better and more accurate identification of these four Alosa shad species along the southern coast of Caspian Sea.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Caspian Sea
  • Morphology
  • Shads
  • Alosa

مقدمه.

خانواده شگ‌ماهیان (Clupeidae) از راسته شگ‌ماهی شکلان (Clupeiformes) دارای بیش از 50 جنس و حدود 190 گونه است که از این تعداد حدود 37 جنس و 150 گونه در مناطق گرمسیری و بقیه در نواحی نیمه‌گرمسیری زیست می‌کنند (Nelson, 2006). بدن شگ‌ماهیان معمولاً طویل و فشرده از طرفین است و اغلب از موجودات پلانکتونی کوچک تغذیه می‌کنند (Whitehead, 1985). گونه‌های این خانواده، سطح‌زی و به طور عمدهدریایی هستند که برخی از آنها به آب شیرین مهاجرت نموده، یا بین آب شیرین و دریا در رفت و آمد هستند Whitehead, 1985)؛ (Gaudant, 1991.

پراکنش شگ‌ماهیان به شرایط مختلف بوم‌شناسی، روابط غذایی و سازگاری‌های صورت گرفته با محیط زیست و دما ارتباط دارد که بر میزان تراکم و پراکنش گونه‌های مختلف این جنس تأثیر دارد (Sheldon, 1968). در دریای خزر دو جنس Clupeonella Kessler, 1877 و Alosa H. F. Linck, 1790 از خانواده Clupeidae زیست می‌کنند (Abdoli and Naderi, 2008). پنج گونه از جنس Alosa شامل:
A. braschnikowi (Borodin, 1904) (شگ‌ماهی براشنیکووی)، A. caspia (Eichwald, 1838) (خزری)، A. kessleri (Grimm, 1887) (مهاجر)،
A. saposchnikowii (Grimm, 1887)(چشم‌درشت) و A. sphaerocephala (L. S. Berg, 1913) در دریای خزر توصیف شده است که به غیر از گونه
A. sphaerocephala بقیه در آب‌های ایران گزارش شده است Whitehead, 1985)؛ Abdoli and Naderi, 2008). گونه‌های این جنس در دریای خزر مهاجرت‌های فصلی دارند، به طوری که در فصل بهار، برای تخم‌ریزی در آب‌های کم عمق شمالی خزر به سر می‌برند و پس از تخم‌ریزی و با آغاز فصل سرد (پاییز و زمستان) به سمت عرض‌های پایین‌تر وآب‌های عمیق نواحی جنوبی خزر مهاجرت نموده، غالباً زمستان را در آب‌های ساحلی ایران به سر می‌برند. در این بین، شگ‌ماهی مهاجر تنها گونه‌ای است که برای تخم‌ریزی وارد نواحی پایین‌دست رودخانه می‌شود Berg, 1962)؛ Coad, 1997؛ (Abdoli and Naderi, 2008.

شناخت ویژگی‌های ریختی، علاوه بر نقشی که در شناسایی و طبقه‌بندی گونه‌های ماهیان دارد، در شناخت زیستگاه و ویژگی‌های بوم‌شناختی گونه نیز دارای اهمیت است Bagenal and Tesch, 1978)؛ Dhanya et al., 2004). پیش از این مطالعات منطقه‌ای در ارتباط با ریخت‌شناسی گونه‌های جنس Alosa انجام شده است. Hosseini (2000) در استان گیلان (در بخش جنوب‌غربی) سه گونه از شگ‌ماهیان شامل:
A. braschnikowi، A. caspia و A. kessleriراشناسایی نمودند که در این بین، گونه
A. braschnikowi بیشترین فراوانی (9/65 درصد) را به خود اختصاص داده بود. Afraei و همکاران (2006) از سواحل جنوبی دریای خزر در استان‌های گلستان و مازندران چهار گونه از این جنس شامل:
A. braschnikowi، A. caspia، A. kessleriو
A. saposchnikowiiرابر اساس صفات ریختی شناسایی نمودند که بیشترین و کمترین فراوانی به ترتیب به گونه‌های A. braschnikowi(4/84 درصد) و A. kessleri(2/3 درصد) متعلق بود.

شباهت ظاهری زیادی بین گونه‌های این جنس در سواحل جنوبی خزر وجود دارد و کلیدهای شناسایی موجود Berg, 1962)؛ (Whitehead, 1985، فرامنطقه‌ای است و فقط به ویژگی‌های مرتبط با کمان آبششی به عنوان صفت تشخیصی اشاره شده است. در پژوهش حاضر، تلاش شد تا با بررسی محدوده جغرافیایی گسترده‌تر و تعداد نمونه‌های بیشتر علاوه بر بررسی دقیق صفات اشاره شده در کلیدهای شناسایی و سایر پژوهش‌های موجود، به شناخت سایر اختلافات ریختی در گونه‌های جنس Alosa در سواحل جنوبی خزر پرداخته شود.

 

روش تحقیق.

نمونه شگ‌ماهیان از صیدگاه‌های پره واقع در سه ایستگاه بندرانزلی، نور-محمودآباد و خلیج گرگان جمع‌آوری شد (شکل 1).

نمونه‌ها برای شناسایی با استفاده از کلیدهای شناسایی موجود Berg, 1962)؛ Whitehead, 1985؛ Coad, 2014) و ثبت اطلاعات زیست‌سنجی به آزمایشگاه منتقل شد. صفات ریختی بررسی شده شامل: 25 صفت اندازشی و 9 صفت شمارشی بود که صفات اندازشی شامل: طول کل (TL)، طول استاندارد (SL)، طول سر (HL)، ارتفاع سر (HH)، عرض سر (HW)، ارتفاع بدن (BH)، قطرچشم (OD)، فاصله بین دو چشم (IOD)، فاصله بین چشم تا انتهای سرپوش آبششی یا فاصله پس چشمی (POL)، طول پوزه (SnL)، فاصله نوک پوزه تا منشأ باله پشتی (PrDL)، فاصله نوک پوزه تا منشأ باله سینه‌ای (PrPL)، فاصله نوک پوزه تا منشأ باله شکمی (PrVL)، فاصله نوک پوزه تا منشأ باله مخرجی (PrAL)، ارتفاع ساقه دمی (CPH)، فاصله بین منشأ باله سینه‌ای تا منشأ باله شکمی (PVD)، فاصله منشأ باله شکمی تا منشأ باله مخرجی (VAD)، طول باله سینه‌ای (PL)، طول باله شکمی (VL)، ارتفاع باله مخرجی (AFH)، ارتفاع باله پشتی (DFH)، فاصله بین انتهای باله پشتی تا انتهای ساقه دمی (DCPD)، فاصله بین انتهای باله مخرجی تا انتهای ساقه دمی (ACPD)، طول پایه باله پشتی (DBL)، طول پایه باله مخرجی (ABL)، طول خار آبششی (GRL) و طول شعاع آبششی (GFL) بودند. صفات شمارشی شامل: تعداد خار آبششی (GR)، تعداد شعاع سخت (غیرمنشعب) باله پشتی (DHR)، تعداد شعاع نرم (منشعب) باله پشتی (DSR)، تعداد شعاع باله سینه‌ای (PR)، تعداد شعاع سخت (غیرمنشعب) باله مخرجی (AHR)، تعداد شعاع نرم (منشعب) باله مخرجی (ASR)، تعداد شعاع باله دمی (CR)، تعداد فلس روی خط جانبی (LLS) و تعداد فلس‌های تغییر شکل یافته شکمی (KS) بود. برای اندازه‌گیری صفات اندازشی از ریزسنج با دقت 01/0 میلی‌متر استفاده شد (Lagler, 1956). برای حذف اثر اندازه، مقادیر صفات اندازشی به شکل نسبی یعنی نسبت به طول استاندارد و طول سر، تحلیل شدند. مقایسه بین گونه‌ها در هر یک از صفات با آزمون تجزیه واریانس یک طرفه (آزمون چند دامنه‌ای دانکن)، تابع تشخیصی (DA) و تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA) در نرم‌افزار SPSS نسخه 0/16 و رسم نمودارهای رسته‌بندی با استفاده از نرم‌افزارPAST انجام شد Somers, 1989)؛ (Turan and Basusta, 2001.

 

 

شکل 1- موقعیت سه ایستگاه نمونه‌برداری واقع در سواحل جنوبی دریای خزر

 

نتایج.

در مجموع، 239 نمونه ماهی (شامل 75 عدد شگ‌ماهی براشنیکووی A. braschnikowi، 67 عدد شگ‌ماهی خزری A. caspia، 65 عدد شگ‌ماهی مهاجر A. kessleriو 32 عدد شگ‌ماهی چشم‌درشت A. saposchnikowii از سه ایستگاه صید پره جمع‌آوری شد (شکل 2).

 

 

   
   
   
   

شکل2- به ترتیب از بالا به پایین، تصویر چهارگونه شگ‌ماهی شناسایی شده از سواحل جنوبی دریای خزر و نخستین کمان آبششی آنها شامل: (A شگ‌ماهی براشنیکووی A. braschnikowi، (B شگ‌ماهی خزری A. caspia، (C شگ‌ماهی مهاجر A. kessleriو (D شگ‌ماهی چشم‌درشت A. saposchnikowii

 

 

بر اساس نتایج زیست‌سنجی صفات شمارشی (جدول 1) مشخص شد که با توجه به آنالیز واریانس یک طرفه در آزمون چند دامنه‌ای دانکن، در اغلب صفات شمارشی (به غیر از شعاع غیرمنشعب و منشعب باله مخرجی) تفاوت معنی‌داری در مقایسه‌های بین گونه‌ای مشاهده شد (05/0p<). اما در تمام صفات، همپوشانی بارزی بین صفات شمارشی بود. تعداد خار نخستین کمان آبششی به عنوان متمایز کننده‌ترین صفت شمارشی در شگ‌ماهی براشنیکووی برابر با 25-47، در شگ‌ماهی خزری 67-125 عدد، در شگ‌ماهی مهاجر 49-88 عدد و در شگ‌ماهی چشم‌درشت 26-36 عدد بود. شگ‌ماهی خزری با میانگین 65/97 عدد و شگ‌ماهی چشم‌درشت با میانگین 12/25 عدد به ترتیب دارای بیشترین و کمترین تعداد خار آبششی در نخستین کمان آبششی بودند.

جدول 2 نتایج 25 صفت اندازشی نسبی زیست‌سنجی شده چهار گونه از شگ‌ماهیان مورد بررسی را نشان می‌دهد. باتوجه به نتایج تجزیه واریانس یک طرفه در آزمون چند دامنه‌ای دانکن، در تمام صفات اندازشی، در مقایسه بین گونه‌ای تفاوت معنی‌دار حداقل در یکی از گونه‌ها دیده شد. از این بین، در چهار صفت شامل: طول خار به شعاع آبششی، ارتفاع باله مخرجی به طول استاندارد، عرض سر نسبت به طول سر و قطر چشم نسبت به طول سر، اختلاف معنی‌دار در مقایسه بین هر چهار گونه از شگ‌ماهیان مورد بررسی مشاهده شد (05/0p<).

نتایج آزمون PCA به تفکیک صفات شمارشی و اندازشی در جدول 3 نشان داده شده است. در بین صفات اندازشی، صفات: نسبت طول باله سینه‌ای، طول باله شکمی، ارتفاع باله مخرجی، ارتفاع باله پشتی، ارتفاع بدن، فاصله بین نوک پوزه تا منشأ باله سینه‌ای و طول سر نسبت به طول استاندارد و عرض و ارتفاع سر نسبت به طول سر بیشترین سهم را در تمایز چهار گونه در دو محور اول بر عهده داشتند (بار عاملی بیشتر از 7/0) و در بین صفات شمارشی، صفات: تعداد شعاع آبششی، تعداد شعاع‌های سخت و نرم باله پشتی و تعداد شعاع‌های باله دمی بیشترین سهم (بار عاملی بیشتر از 7/0) را در تمایز چهار گونه برخوردار بودند.


 

جدول 1- نتایج صفات شمارشی در چهار گونه شگ‌ماهی: A. braschnikowi (75 عدد)، A. caspia (67 عدد)، A. kessleri (65 عدد) و
A. saposchnikowii (32 عدد). GR: تعداد خار آبششی، DHR: شعاع سخت (غیرمنشعب) باله پشتی، DSR: شعاع منشعب باله پشتی، PR: تعداد شعاع باله سینه‌ای، AHR: تعداد شعاع سخت (غیرمنشعب) باله مخرجی، ASR: تعداد شعاع نرم (منشعب) باله مخرجی، CR: تعداد شعاع باله دمی، LLS: تعداد فلس روی خط جانبی، KS: تعداد فلس‌های تغییر شکل یافته تیغه شکمی. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار با استفاده از آزمون چند دامنه‌ای دانکن است.

گونه

 

A. braschnikowi

 

A. caspia

 

A. kessleri

 

A. saposchnikowii

صفت

 

میانگین ± انحراف از معیار

دامنه تغییرات

 

میانگین ± انحراف از معیار

دامنه تغییرات

 

میانگین ± انحراف از معیار

دامنه تغییرات

 

میانگین ± انحراف از معیار

دامنه تغییرات

GR

 

c388/5 ± 46/31

47-25

 

a103/15±65/97

125-67

 

b336/7±36/70

88-49

 

c338/2±12/25

36-26

DHR

 

bc547/0±58/3

5-2

 

bc680/0±44/3

5-2

 

a624/0±78/3

5-3

 

ab564/0±43/3

5-3

DSR

 

b657/0±61/13

15-12

 

b741/0±41/13

15-12

 

b748/0±69/13

15-12

 

a567/0±14

15-13

PR

 

bc836/0±05/14

16-13

 

b774/0±28/14

16-13

 

a632/0±6/14

16-14

 

c780/0±81/13

15-13

AHR

 

a808/0±09/3

5-2

 

a638/0±95/2

4-2

 

a585/0±03/3

4-2

 

a 465/0±09/3

4-2

ASR

 

a128/1±74/17

21-15

 

a042/1±13/18

20-16

 

a960/0±98/17

20-16

 

a879/0±75/17

20-16

CR

 

a476/1±36/22

25-18

 

c512/1±88/19

23-17

 

b420/1±16/21

24-18

 

b759/1±53/21

25-18

LLS

 

b750/1±06/51

56-46

 

c705/1±97/49

54-46

 

a359/1±32/52

54-48

 

b459/1±51

54-48

KS

 

b884/1±53/30

35-27

 

b627/1±04/30

34-26

 

a359/1±47/31

34-28

 

a414/1±25/31

33-27


جدول 2- نتایج صفات اندازشی نسبی در چهار گونه شگ‌ماهی A. braschnikowi (75 عدد)، A. caspia (67 عدد)، A. kessleri (65 عدد) و A. saposchnikowii (32 عدد). PL: طول باله سینه‌ای، VL: طول باله شکمی، AFH: ارتفاع باله مخرجی، DFH: ارتفاع باله پشتی، GRL: طول خار آبششی، BH: ارتفاع بدن، PVD: فاصله بین منشأ باله سینه‌ای تا منشأ باله شکمی، VAD: فاصله منشأ باله شکمی تا منشأ باله مخرجی، PrDL: فاصله نوک پوزه تا منشأ باله پشتی، PrVL: فاصله نوک پوزه تا منشأ باله شکمی، PrAL: فاصله نوک پوزه تا منشأ باله مخرجی، PrPL: فاصله نوک پوزه تا منشأ باله سینه‌ای، DBL: طول پایه باله پشتی، ABL: طول پایه باله مخرجی، CPH: ارتفاع ساقه دمی، HL: طول سر، DCPD: فاصله بین انتهای باله پشتی تا انتهای ساقه دمی، ACPD: فاصله بین انتهای باله مخرجی تا انتهای ساقه دمی، SnL: طول پوزه، OD: قطرچشم، IOD: فاصله بین دو چشم، POL: فاصله پس چشمی، HH: ارتفاع سر، HW: عرض سر، GRL: طول خار آبششی و GFL: طول شعاع آبششی. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار با استفاده از آزمون چند دامنه‌ای دانکن است.

گونه

 

A. braschnikowi

 

A. caspia

 

A. kessleri

 

A. saposchnikowii

صفت

 

میانگین ± انحراف معیار

دامنه تغییرات

 

میانگین ± انحراف معیار

دامنه تغییرات

 

میانگین ± انحراف معیار

دامنه تغییرات

 

میانگین ± انحراف معیار

دامنه تغییرات

PL/SL

 

011/0±15/0c

18/0-13/0

 

008/0±16/0b

18/0-14/0

 

007/0±15/0c

17/0-13/0

 

013/0±18/0a

20/0-14/0

VL/SL

 

006/0±09/0c

12/0-07/0

 

004/0±10/0b

11/0-09/0

 

003/0±09/0c

10/0- 08/0

 

007/0±10/0a

12/0-08/0

AFH/SL

 

007/0±07/0d

09/0-05/0

 

013/0±08/0b

13/0-06/0

 

006/0±07/0c

09/0-06/0

 

009/0±09/0a

12/0-07/0

DFH/SL

 

011/0±145/0c

16/0-11/0

 

007/0±150/0b

16/0-13/0

 

007/0±140/0d

15/0-11/0

 

010/0±158/0a

17/0-13/0

GRL/SL

 

005/0±03/0c

04/0-01/0

 

010/0±06/0a

10/0-04/0

 

006/0±04/0b

06/0-03/0

 

006/0±04/0b

05/0-03/0

BH/SL

 

016/0±25/0a

28/0-20/0

 

021/0±24/0a

30/0-20/0

 

014/0±22/0b

25/0-18/0

 

020/0±25/0a

28/0-20/0

PVD/SL

 

011/0±24/0a

27/0-20/0

 

008/0±23/0c

25/0-21/0

 

009/0±24/0b

27/0-22/0

 

012/0±24/0b

26/0-22/0

VAD/SL

 

012/0±22/0a

25/0-20/0

 

010/0±21/0b

23/0-18/0

 

010/0±21/0b

23/0-18/0

 

019/0±22/0a

25/0-17/0

PrDL/SL

 

015/0±49/0b

54/0-45/0

 

010/0±49/0b

51/0-47/0

 

012/0±48/0c

51/0-44/0

 

012/0±52/0a

54/0-49/0

PrVL/SL

 

023/0±51/0b

51/0-46/0

 

012/0±51/0b

48/0-55/0

 

010/0±50/0c

53/0-48/0

 

014/0±52/0a

55/0-49/0

PrAL/SL

 

017/0±72/0b

78/0-68/0

 

010/0±71/0c

73/0-68/0

 

013/0±71/0c

74/0-67/0

 

012/0±73/0a

76/0-71/0

PrPL/SL

 

013/0±26/0b

30/0-24/0

 

009/0±28/0a

30/0-26/0

 

009/0±26/0b

29/0-24/0

 

012/0±28/0a

30/0-26/0

DBL/SL

 

008/0±13/0a

15/0-11/0

 

010/0±13/0ab

17/0-11/0

 

005/0±12/0b

14/0-11/0

 

012/0±12/0ab

16/0-11/0

ABL/SL

 

010/0±15/0b

20/0-13/0

 

009/0±16/0a

17/0-12/0

 

005/0±16/0ab

17/0-14/0

 

012/0±15/0b

19/0-12/0

CPH/SL

 

007/0±078/0a

12/0-06/0

 

004/0±078/0a

08/0-06/0

 

004/0±074/0b

09/0-06/0

 

005/0±078/0a

08/0-06/0

HL/SL

 

014/0±27/0c

30/0-23/0

 

009/0±29/0b

31/0-27/0

 

011/0±27/0c

29/0-23/0

 

014/0±29/0a

31/-24/0

DCPD/SL

 

013/0±40/0a

44/0-37/0

 

015/0±41/0a

46/0-38/0

 

011/0±40/0a

43/0-37/0

 

015/0±38/0b

44/0-35/0

ACPD/SL

 

008/0±14/0a

17/0-12/0

 

007/0±14/0a

18/0-12/0

 

006/0±14/0a

16/0-12/0

 

010/0±13/0b

18/0-12/0

SnL/HL

 

016/0±313/0a

35/0-27/0

 

011/0±302/0b

32/0-26/0

 

013/0±310/0a

34/0-28/0

 

016/0±314/0a

34/0-26/0

OD/HL

 

018/0±19/0d

24/0-16/0

 

014/0±21/0b

23/0-17/0

 

010/0±20/0c

22/0-18/0

 

008/0±25/0a

27/0-24/0

IOD/HL

 

011/0±17/0b

20/0-15/0

 

010/0±18/0a

21/0-15/0

 

010/0±17/0b

19/0-14/0

 

010/0±16/0c

19/0-14/0

POL/HL

 

022/0±48/0a

54/0-43/0

 

016/0±48/0a

53/0-45/0

 

015/0±48/0a

51/0-45/0

 

021/0±46/0b

53/0-43/0

HH/HL

 

030/0±74/0ab

80/0-68/0

 

031/0±76/0a

81/0-70/0

 

024/0±70/0c

75/0-66/0

 

035/0±73/0b

81/0-68/0

HW/HL

 

025/0±38/0a

44/0-33/0

 

015/0±36/0c

40/0-33/0

 

015/0±35/0d

40/0-33/0

 

018/0±37/0b

41/0-33/0

GRL/GFL

 

118/0±84/0d

99/0-48/0

 

216/0±61/1a

17/2-04/1

 

139/0±22/1b

49/1-91/0

 

159/0±10/1c

43/1-63/0

 

جدول 3- مقادیر بار عاملی صفات اندازشی و شمارشی در دو مؤلفه اصلی از آزمون PCA. مقادیر بار عاملی بیش از 7/0 با علامت * مشخص شده است.

صفت شمارشی

مؤلفه اول

مؤلفه دوم

صفت شمارشی

مؤلفه اول

مؤلفه دوم

GR

* 785/0

180/0

ASR

122/0

031/0

DHR

198/0

* 806/0

CR

811/0

059/0

DSR

302/0

* 734/0

LLS

489/0

371/0

PR

013/0

224/0

KS

120/0

104/0

AHR

052/0

273/0

واریانس

619/18 درصد

665/16 درصد

 

 

 

 

 

 

صفت اندازشی

مؤلفه اول

مؤلفه دوم

صفت اندازشی

مؤلفه اول

مؤلفه دوم

PL/SL

* 859/0

099/0

ABL/SL

038/0

012/0

VL/SL

* 796/0

194/0

CPH/SL

400/0

433/0

AFH/SL

* 701/0

056/0

HL/SL

* 908/0

099/0

DFH/SL

* 792/0

213/0

DCPD/SL

282/0

038/0

GRL/SL

448/0

048/0

ACPD/SL

120/0

023/0

BH/SL

246/0

* 810/0

SnL/HL

021/0

033/0

PVD/SL

234/0

433/0

OD/HL

674/0

043/0

VAD/SL

215/0

433/0

IOD/HL

463/0

356/0

PrDL/SL

692/0

117/0

POL/HL

541/0

225/0

PrVL/SL

477/0

059/0

HH/HL

103/0

* 757/0

PrAL/SL

215/0

217/0

HW/HL

185/0

* 710/0

PrPL/SL

* 816/0

090/0

GRL/GFL

300/0

138/0

DBL/SL

164/0

256/0

واریانس

904/25 درصد

220/10 درصد

                     

 

 

نتایج آزمون تابع تشخیص (DA) برای صفات اندازشی و شمارشی نشان داد که به ترتیب از نظر ویژگی‌های اندازشی و شمارشی 7/93 و 3/83 درصد تطبیق بین گروه‌بندی انجام گرفته اولیه و گروه‌بندی آزمون وجود دارد که بیانگر تمایز و کارآیی نسبتاً مطلوب صفات مورد استفاده بود.

برای رسم نمودارهای رسته‌بندی از مؤلفه‌های اول و دوم آزمون PCA صفات شمارشی و اندازشی استفاده شد (شکل 3).

علاوه بر صفات زیست‌سنجی شده برخی اختلافات ظاهری نیز قابل توجه بودند. از مهم‌ترین موارد مشاهده شده می‌توان به عدم توسعه و شکل‌گیری دندان‌های ریز روی فک شگ‌ماهی خزری، رنگ تیره بدن در ناحیه پشتی، نوک پوزه و باله سینه‌ای شگ‌ماهی مهاجر و رنگ بدن نقره‌فام و روشن‌تر شگ‌ماهی براشنیکووی اشاره کرد.

 

 

B

A

   

شکل 3- نمودار رسته‌بندی چهارگونه شگ‌ماهی براشنیکووی (+)، خزری (¢)، مهاجر (™) و چشم‌درشت (r). (A با استفاده از دو مؤلفه اول آزمون PCA برای صفات اندازشی و (B با استفاده از دو مؤلفه اول آزمون PCA برای صفات شمارشی


 


بحث.

مطالعه ویژگی‌های ریخت‌شناسی با اهداف توصیف و شناسایی گونه‌ها و گروه‌های جمعیتی، پیشینه‌ای طولانی در دانش زیست‌شناسی ماهیان برخوردار داشته است (Tudela, 1999) و به منظور مدیریت منطقی و کارآمد شیلات و همچنین حفاظت از منابع زیستی و ذخایر ژنتیکی ماهیان بومی هر منطقه، اهمیت به سزایی دارد Tzeng, 2004)؛ (Turan et al., 2006.

پنج گونه از شگ‌ماهیان متعلق به جنس Alosa از آب‌های دریای خزر گزارش شده است (Whitehead, 1985؛ (Coad, 2014 که تاکنون حضور گونه
A. sphaerocephala از سواحل ایران تأیید نشده است. در مطالعه حاضر نیز نمونه‌های چهار گونه دیگر یعنی شگ‌ماهی براشنیکووی، خزری، مهاجر و چشم‌درشت شناسایی شد. این نتایج در راستای نتایج Afraei و همکاران (2006) در استان‌های گلستان و مازندران است. این در حالی است که در مطالعه Hosseini (2000) در سواحل گیلان تنها حضور سه گونه براشنیکووی، خزری و مهاجر گزارش شده است. با توجه به فراوانی اندک گونه چشم‌درشت، احتمالاً نمونه‌برداری در محدوده اندک به صید نشدن و شناسایی نشدن این گونه منجر شده است. چنانچه در مطالعه حاضر نیز تنها حدود 1 تا 2 درصد از نمونه‌های صید شده به گونه چشم‌درشت مربوط بود و برای جمع‌آوری نمونه‌های این گونه تلاش زیادی صورت گرفت.

در کلیدهای شناسایی کنونی تنها به ویژگی‌های ریختی کمان اول آبششی یعنی تعداد خارهای آبششی و نسبت طول خار به شعاع اشاره شده است (Whitehead, 1985؛ (Berg, 1962. در مطالعه حاضر نیز شناسایی گونه‌ها بر حسب همین ویژگی‌ها و توصیف ظاهری خارهای آبششی صورت گرفت اما تعداد خارها به شکل جزیی با دامنه اشاره شده قبلی اختلاف داشت. به طوری که در کلیدهای شناسایی موجود این تعداد برای شگ‌ماهی‌های براشنیکووی، خزری، مهاجر و چشم‌درشت به ترتیب برابر با: 18-47، 50-180، 59-155 و 25-41 و در مطالعه حاضر برابر با: 25-47، 67-125، 49-88 و 26-36 شمارش شد. احتمال می‌رود علت مشاهده اختلاف‌های ذکر شده مربوط به وجود زیرگونه‌های متعدد گزارش شده برای جنس Alosa باشد (Whithead, 1985) که در پژوهش حاضر از نواحی مختلف نمونه‌برداری شده است.

با توجه به نتایج تجزیه و تحلیل واریانس یک طرفه در آزمون چند دامنه‌ای دانکن در اغلب صفات شمارشی (به غیر از شعاع غیرمنشعب و منشعب باله مخرجی) تفاوت معنی‌دار در حداقل یکی از گونه‌ها مشاهده شد (05/0p<). تفاوت‌های مشاهده شده جزیی و در تمام صفات شمارشی همپوشانی بین چهار گونه وجود داشت که با توجه به نتایج آزمون PCA از میان 9 صفت شمارشی بررسی شده، صفات: تعداد شعاع منشعب و غیرمنشعب باله پشتی و تعداد شعاع باله دمی در کنار تعداد خارهای آبششی در تمایز ایجاد شده بیشترین سهم را داشتند.

نتایج تجزیه و تحلیل واریانس یک طرفه برای 25 صفت اندازشی نسبی، نشانگر وجود تفاوت معنی‌دار در حداقل یکی از گونه‌ها بود و در پنج صفت شامل نسبت طول خار آبششی به شعاع آبششی (GRL/GFL)، ارتفاع باله مخرجی به طول استاندارد (AFH/SL)، ارتفاع باله پشتی نسبت به طول استاندارد (DFH/SL)، عرض سر به طول سر (HW/HL) و قطر چشم نسبت به طول سر (OD/HL)، هر یک از چهار گونه با اختلافی معنی‌دار از یکدیگر جدا شدند (05/0p<). به بیان ساده‌تر، طول خار آبششی نسبت به شعاع آبششی با اختلافی معنی‌دار به ترتیب در شگ‌ماهی خزری (61/1)، شگ‌ماهی مهاجر (22/1)، شگ‌ماهی چشم‌درشت (10/1) و شگ‌ماهی براشنیکووی (84/0) بیشتر است. همچنین، باله مخرجی کشیده‌تر با اختلافی معنی‌دار به ترتیب در گونه‌های شگ‌ماهی چشم‌درشت (09/0)، شگ‌ماهی خزری (08/0)، شگ‌ماهی مهاجر (07/0) و براشنیکووی (07/0) مشاهده شد. باله پشتی با اختلاف معنی‌دار به ترتیب در گونه‌های شگ‌ماهی چشم‌درشت (158/0)، شگ‌ماهی خزری (150/0)، شگ‌ماهی براشنیکووی (145/0) و مهاجر (140/0) به شکل کشیده‌تر دیده شد. مقایسه صفت نسبی عرض سر نسبت به طول سر با اختلافی معنی‌دار نشانگر وجود سر عریض‌تر به ترتیب در گونه‌های شگ‌ماهی براشنیکووی ( 38/0)، چشم‌درشت (37/0)، خزری (36/0) و مهاجر (35/0) بود. نسبت قطر چشم به طول سر در شگ‌ماهی چشم‌درشت (میانگین 25/0) بیانگر وجود چشم‌های درشت‌تر در این گونه بود. این اختلاف به شکل معنی‌دار به ترتیب در گونه‌های شگ‌ماهی خزری (21/0)، مهاجر (20/0) و براشنیکووی (19/0) نیز مشاهده شد.

از دیگر صفات بارز با اختلاف معنی‌دار می‌توان به طول پوزه کوتاه‌تر (میانگین نسبت به طول سر = 302/0) در گونه خزری، ارتفاع بدن کمتر (میانگین نسبت به طول استاندارد = 22/0) و ارتفاع کمتر ساقه دمی (میانگین نسبت به طول استاندارد = 074/0) در گونه شگ‌ماهی مهاجر و همچنین ساقه دمی کوتاه‌تر (میانگین فاصله انتهای باله پشتی تا انتهای ساقه دمی نسبت به طول استاندارد = 38/0 و میانگین فاصله انتهای باله مخرجی تا انتهای ساقه دمی نسبت به طول استاندارد = 13/0) و فاصله پس چشمی کمتر ( میانگین نسبت به طول سر = 46/0) در گونه شگ‌ماهی چشم‌درشت اشاره کرد.

در منابع و کلیدهای شناسایی موجود در صفات شمارشی به تعداد خارهای کمان اول آبششی و در صفات اندازشی تنها به وجود اختلاف در سه صفت نسبت طول خار آبششی به شعاع آبششی (GRL/GFL) و قطر چشم نسبت به طول سر (OD/HL) و ارتفاع بدن به طول استاندارد (BH/SL) اشاره شده است (Berg, 1962؛ Whitehead, 1985؛ Hosseini, 2000؛ Abdoli and Naderi, 2008) و در ارتباط با سایر تفاوت‌های مشاهده شده گزارش مشابهی وجود ندارد.

نتیجه آزمون PCA برای صفات شمارشی، به طور مشابه با آزمون واریانس یک طرفه بیانگر بار عاملی بیشتر صفات: تعداد شعاع باله دمی، تعداد خار آبششی و تعداد شعاع منشعب و غیرمنشعب باله پشتی در دو مؤلفه اول و نقش آنها در تمایز مشاهده شده بود. در صفات اندازشی نیز نتایج آزمون PCA مؤید نقش بیشتر صفات مرتبط با ارتفاع باله‌های پشتی و مخرجی، طول باله سینه‌ای و شکمی، عرض ارتفاع و طول سر، ارتفاع بدن و فاصله پیش باله سینه‌ای بود.

در نمودار رسته‌بندی بر حسب صفات اندازشی (شکل 3-A) تنها نمونه‌های گونه شگ‌ماهی خزری و براشنیکووی در دو گروه کاملاً متمایز قرار گرفتند. در نمودار رسته‌بندی بر حسب صفات شمارشی دو گونه شگ‌ماهی براشنیکووی و چشم‌درشت و دو گونه شگ‌ماهی خزری و مهاجر در کنار هم و در دو گروه کاملاً مجزا قرار گرفتند (شکل 3-B). این موضوع احتمالاً به علت اختلاف در صفت تعداد خار نخستین کمان آبششی باشد.

با توجه به نتایج آزمون تجزیه و تحلیل واریانس یک طرفه، 5 صفت اندازشی در مقایسه هر چهار گونه اختلاف معنی‌داری داشتند. همچنین نتایج آزمون تابع تشخیص (DA) نشانگر قابلیت تفکیک 7/93 درصدی صفات اندازشی در برابر قابلیت تفکیک 3/83 درصدی صفات شمارشی بود. در نمودار رسته‌بندی نیز تفکیک چهار گونه بر حسب صفات اندازشی نسبت به صفات شمارشی به طور واضح‌تری مشاهده شد (شکل 3). مجموع مشاهدات فوق بیانگر برتری نسبی صفات اندازشی زیست‌سنجی شده در مقایسه با صفات شمارشی در تفکیک گونه‌های جنس Alosa در جنوب دریای خزر بود.

صفات ریختی اندازشی و شمارشی در تشخیص و تمایز گونه‌ها و جمعیت‌ها کارآیی بالایی دارند
Murta, 2000)؛ Silva, 2003؛ (Turan et al., 2006. صفات اندازشی پیوسته است و ویژگی شکل بدن را نشان می‌دهد، در حالی که صفات شمارشی گسسته و قابل شمارش بوده، از زمان لاروی تعدادشان تقریباً ثابت است (Cadrin, 2000). این صفات تحت تأثیر مجموع عوامل محیطی همچون: دما، شوری، اکسیژن محلول، عمق آب و شدت جریان هستند (Turan, 2000). در مقایسه جمعیت‌های یک گونه یا گونه‌هایی با شباهت زیاد معمولاً صفات اندازشی با توجه به پیوسته بودن و تغییرپذیری بالا، قابلیت بیشتری در تمایز آرایه‌ها نشان می‌دهند Tzeng, 2004)؛ Khara et al., 2007؛ Mardani Karani et al., 2008). در پژوهش حاضر نیز صفات اندازشی در مقایسه با صفات شمارشی کارآیی بهتری در تمایز شگ‌ماهیان جنس Alosa داشتند.

ویژگی‌های ریختی در اثر برهم کنش دو عامل محیط و ژنتیک تعیین می‌شود Poulet et al., 2004)؛ Salini et al., 2004). با توجه به احتمال وقوع هیبرید بین گونه‌های مختلف از جنس Alosa که مواردی از آن در اروپا گزارش شده است (Bentzen et al., 1993؛ (Bagliniere et al., 2003، بخشی از شباهت و همپوشانی مشاهده شده در صفات ریختی می‌تواند به دلیل وجود زیرگونه‌ها یا وقوع هیبریداسیون بین این گونه‌ها باشد.

در نتیجه‌گیری کلی می‌توان ادعا کرد که علاوه بر صفات شمارشی و اندازشی اشاره شده در منابع موجود که شامل تعداد خار آبششی، نسبت طول خار آبششی به شعاع آبششی و قطر چشم و ارتفاع بدن است، صفات اندازشی دیگری از قبیل: ارتفاع باله مخرجی و پشتی، ارتفاع، عرض و طول سر، طول پوزه، ارتفاع ساقه دمی، فاصله پس چشمی، طول باله سینه‌ای و شکمی و صفات شمارشی دیگری همچون: تعداد شعاع باله دمی و تعداد شعاع منشعب و غیرمنشعب باله پشتی نیز در شناسایی و تمایز چهار گونه بررسی شده از شگ‌ماهیان دریای خزر مفید است.

پژوهشگران معتقدند که در رده‌بندی فعلی گونه‌های جنس Alosa مشکلاتی وجود دارد (Coad, 1997) و احتمالاً اغلب تفاوت‌های ریختی مشاهده شده در گونه‌های این جنس در حوزه جنوبی خزر، مرتبط با عوامل محیطی به ویژه الگوی تغذیه این ماهیان باشد. امروزه استفاده از نشانگرهای مولکولی همچون توالی میتوکندیایی یا نشانگرهای ریزماهواره برای شناسایی و بازسازی تبارشناسی گونه‌ها و زیرگونه‌هایی با شباهت ریختی بالا، نتایج مطلوبی را در این نوع مطالعات فراهم نموده است Blouin et al., 1996)؛ Balloux and Lugon-Moulin, 2002؛ Alavi-Yeganeh et al., 2014). بنابراین با توجه به تنوع گونه‌ای، احتمال وجود زیرگونه‌های هم‌جا (sympatric)، وقوع هیبریداسیون، شباهت ریختی زیاد استفاده از سایر صفات مانند نشانگرهای مولکولی توصیه می‌گردد.

 

سپاسگزاری.

نگارندگان از کلیه عزیزانی که در مراحل نمونه‌برداری و آزمایشگاهی پژوهش حاضر یاری‌رسان بودند به ویژه آقایان خسرو سیدی، مرتضی فرشچی و خانم زحمتکش قدردانی می‌نمایند

منابع.

Abdoli, A. and Naderi, M. (2008) Fish species biodiversity of southern Caspian Sea. Abzian Scientific Publication, Tehran (in Persian).

Afraei, M. A., Parafkandeh-Haghighi, F. and Janbaz, A. (2006) Abundance and species diversity of Clupeid fishes of coastal area of Mazandran and Golestan provinces. Iranian Journal of Fisheries 15(1): 21-32 (in Persian).

Alavi-Yeganeh, M. S., Keivany, Y., Seyfabadi, J., Kazemi, B. and Wallis, G. P. (2014) Taxonimic validity and phylogenetic relationships of a newly-described tooth-carp, Aphanius mesopotamicus Coad, 2009 (Teleostei: Cyprinodontidae). Zootaxa 3780(3): 594-600.

Bagenal, J. B. and Tesch, F. W. (1978) Methods for assessment of fish production in freshwaters. Oxford, Blackwell Scientific publication, London.

Bagliniere, J. L., Sabatie, M. R., Rochard, E., Alexandrino, P. and Aprahamian, C. D. (2003) The allis shad Alosa alosa: biology, ecology, range, and status of populations. American Fisheries Society Symposium 35, Bethesda, USA.

Balloux, F. and Lugon-Moulin, N. (2002) The estimation of population differentiation with microsatellite markers. Molecular Ecology 11(2): 155-165.

Bentzen, P., Leggett, W. C. and Brown, G. G. (1993) Genetic relationships among the shads (Alosa) revealed by mitochondrial DNA analysis. Journal of Fish Biology 43(4): 909-917.

Berg, L. S. (1962) Freshwater fishes of the U.S.S.R. and adjacent countries. Israel program for scientific translations, Jerusalem.

Blouin, M. S., Parsons, M., Lacaille, V. and Lotz, S. (1996) Use of microsatellite loci to classify individuals by relatedness. Molecular Ecology 5(3): 393-401.

Cadrin, S. X. (2000) Advances in morphometric identification of fishery stocks. Reviews in Fish Biology and Fisheries 10: 91-112.

Coad, B. W. (1997) Shad in Iranian waters for the study, protection, and celebration of shad around the world. Shad Journal 2(4): 2-8.

Coad, B. W. (2014) Freshwater fishes of Iran. Retrieved from: http://www.briancoad.com. On: 20 August 2014.

Dhanya, V. M. R., Jaiswar, A. K., Palaniswamy, R. and Chakraborty, S. K. (2004) Morphometry and length-weight relationship of Coilia dussumieri, Valenciennes, 1848 from Mumbai waters. Journal of Indian Fisheries Association 31: 65-70.

Gaudant, J. (1991) Paleontology and history of clupeoid fishes. In: The freshwater fishes of Europe: Clupeidae, Anguillidae (Ed. Hoestlandt, H.). Aula-Verlag, Wiesbaden.

Hosseini, S. (2000) Investigation of systematic and identification of Clupeid fishes, genus Alosa in inshore waters of southwest Caspian Sea (in-shore waters of Guilan province). MSc thesis, Islamic Azad University, Lahijan Brach, Lahijan, Iran (in Persian).

Khara, H., Keyvan, A., Vosoughi, G., Pourkazemi, M., Rezvani, S., Nezami, S. A., Ramin, M. and Sarpanah, A. N. (2007) Comparison of morphometric and meristic of bream (Abramis brama orientalis Berg 1905), in Caspian Sea and Anzali wetland. Pajouhesh and Sazandegi 77: 177-187 (in Persian).

Lagler, K. F. (1956) Freshwater fishery biology. 2nd edition, W.M.C. Brown Company, Dubuque, Iowa.

Mardani Karani, M., Sheidaei, M. and Pazooki, J. (2008) Morphometric and meristic study of Zebra fish (Aphanius vladykovi) in Charmahal and Bakhtiari province. Iranian Journal of Biology 20: 447-457 (in Persian).

Murta, A. G. (2000) Morphological variation of horse mackerel (Trachurus trachurus) in the Iberian and North Africa Atlantic: implication for stock identification. ICES Journal of Marine Science 57(4): 1240-1248.

Nelson, J. S. (2006) Fishes of the world. 4th edition, John Wiley and Sons, Inc., New York.

Poulet, N., Berrebi, P., Crivelli, A. J., Lek, S. and Argillier, C. (2004) Genetic and morphometric variation in the pikeperch Sander lucioperca of a fragmented delta. Archives of Hydrobiology 159(4): 531-554.

Salini, J. P., Milton, D. A., Rahman, M. J. and Hussain, M. G. (2004) Allozime and Morphological variation throughout the geographic range of the tropical shad, hilsa Tenualosa ilisha. Fisheries Research 66: 53-69.

Sheldon, A. L. (1968) Species diversity and longitudinal succession in stream fishes. Ecology 49(2): 193-198.

Silva, A., (2003) Morphometric variation among sardine (Sardina pilchardrus) populations from the northeastern Atlantic and the western Mediterranean. ICES Journal of Marin Science 60(6): 1352-1360.

Somers, K. M. (1989) Allometry, isometry and shape in principal components analysis. Systematic Biology 38(2): 169-173.

Tudela, S. (1999) Morphological variability in a Mediterranean, genetically homogeneous population of the European anchovy, Engraulis encrasicolus. Fisheries Research 42: 229-243.

Turan, C. (2000) Otolith shape and meristic analysis of herring (Clupea harengus) in the northeast Atlantic. Archive of Fishery and Marine Research 48(3): 283-295.

Turan, C. and Basusta, N. (2001) Comparison of morphometric characters of twaite shad (Alosa fallax nilotica, Geoffroy Saint-Hilaire, 1808) among three areas in Turkish seas. Bulletin Français de la Pêcheet de la Pisciculture 362/363: 1027-1035.

Turan, C., Oral zturk, B. O. and Duzgunes, E. (2006) Morphometric and meristic variation between stocks of Bluefish, Pomatomus saltatrix in the Black, Marmara, Aegean and northeastern Mediterranean Seas. Fisheries Research 79: 139-147.

Tzeng, T. D. (2004) Morphological variation between populations of spotted mackerel Scomber australasicus off Taiwan. Fisheries Research 68: 45-55.

Whitehead, P. J. P. (1985) FAO species catalogue. Clupeid fishes of the world (Suborder Clupeiodei). FAO Fisheries Synopsis, Rome.