بررسی تغییرات مورفومتریک کمرکولی بزرگ (Sitta tephronota dresseri) در امتداد رشته‌کوه زاگرس

نویسندگان

1 گروه محیط زیست، دانشکده منابع طبیعی، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه تهران، کرج، ایران

2 گروه شیلات، دانشکده منابع طبیعی، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه تهران، کرج، ایران

چکیده

کمرکولی بزرگ (Sitta tephronata) دارای سه زیرگونه S. t. dresseri، S. t. obscura و S. t. tephronota در ایران است که زیرگونه S. t. dresseri در امتداد رشته‌کوه زاگرس حضور دارد. بر اساس مطالعات پیشین، این زیرگونه دارای تغییرات تدریجی در رنگ‌آمیزی پر و بال از شمال غرب به سوی مناطق جنوب کشور است. این در حالی است که تغییرات جغرافیایی ویژگی‌های ریخت‌شناختی آن به خوبی مطالعه نشده است. در مطالعه حاضر، تغییرات جغرافیایی ویژگی‌های ریخت‌شناختی این زیرگونه در امتداد رشته‌کوه زاگرس با بررسی چهار جمعیت از استان‌های اصفهان، کرمانشاه، فارس و مرکزی بررسی شد. تعداد 14 ویژگی ریختی برای مقایسه تغییرات اندازه در 49 نمونه به دست آمده از مناطق مختلف اندازه‌گیری شد. برای انجام بررسی‌های دقیق‌تر تعداد 10 نسبت با استفاده از ویژگی‌های اولیه ساخته شد. از آزمون تجزیه واریانس برای بررسی وجود یا عدم وجود تفاوت معنی‌دار در اندازه و شکل صفات بین جمعیت‌ها استفاده شد. نتایج نشان داد که بین این چهار جمعیت در 9 مورد از 24 ویژگی بررسی شده تفاوت معنی‌دار وجود دارد. برای مقایسه ویژگی‌های ریختی جمعیت‌های مطالعه شده در نسبت‌های محاسبه شده از آزمون تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA)، آنالیز کانونی (CVA) و تجزیه واریانس چند سویه (MANOVA) استفاده شد. یافته‌ها نشان داد که جمعیت‌های فارس و مرکزی با یکدیگرتفاوت معنی‌دار دارند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Morphometric variation in Sitta tephronota dresseri populations along Zagros Mountains

نویسندگان [English]

  • Masoud Yousefi 1
  • Mohammad Kaboli 1
  • Soheil Eagderi 2
  • Alireza Mohammadi 1
  • Ali Rezaei 1
1 Department of Environmental Sciences, Faculty of Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran
2 Department of Fisheries, Faculty of Natural Resources, College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran
چکیده [English]

Sitta tephronota has three subspecies in Iran: S. t. obscura, S. t. tephronota and S. t. dresseri, with the latter occurring with very gradual variation in plumage in Zagros Mountains. Despite our knowledge about plumage variation, morphometrical variation in this subspecies is little known. In this study, we investigated geographical variation of the subspecies with four populations from Zagros Mountain (Esfahan, Fars, Kermanshah and Markazi). We measured 14 primary variable and 10 calculated ratios for comparison in univariate and multivariate analyses using Minitab and Past programs. Univariate test revealed that nine characteristics were significantly different among the four populations (p<0.05). Morphological matrices were analyzed by Principal Components Analysis (PCA), CVA and MANOVA. Result indicated that Fars population is different from Markazi population.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Sitta tephronota
  • Geographical variation
  • adaptation
  • Morphology

مقدمه.

تغییرات درون گونه‌ای میان افراد یک جمعیت و جمعیت‌های مختلف یک گونه، از ویژگی‌های تکاملی جمعیت‌ها و گونه‌ها است. بنابراین، شناخت این تغییرات برای درک ماهیت گونه و چگونگی تکامل گونه‌ای ضروری است (Ridley, 2004). بررسی تفاوت‌های بین جمعیت‌های یک گونه، ساکن در مناطق جغرافیایی مختلف، از مهم‌ترین مباحث چالش‌برانگیز در طول تاریخ جانورشناسی بوده که به توصیف گونه‌ها و زیرگونه‌های متعددی منجر شده است (Mayr, 1970). همچنین، پژوهش‌های گسترده‌ای در این زمینه در سال‌های اخیر در مورد گروه‌های مختلف جانداران از جمله پرندگان Molina et al., 2000)؛ Chardine, 2002؛ Rising et al., 2009؛ Albayrak et al., 2011؛ (Conklin et al., 2011 انجام شده است. به طور اساسی، مطالعه تغییرات صفات در جمعیت‌های یک گونه یا گونه‌های مختلف که در مناطق جغرافیایی متفاوت ساکن هستند، از مهم‌ترین ابعاد تئوری‌های تکاملی و سیستماتیک است (Thorpe, 1976).

کمرکولی بزرگ (Sitta tephronota (Sharpe, 1872)) از جمله پرندگان با پراکنش گسترده در مناطق کوهستانی ایران است (Scott et al., 1975) که دره‌های سنگی، کوهپایه‌ها، مناطق سنگی و صخره‌ای با بوته‌ها و درختان کوتاه و پراکنده را به عنوان زیستگاه انتخاب می‌کند. این گونه، پرنده‌ای قلمروطلب است و در طول سال به طور جفت یا تنها در قلمرو خود به سر می‌برد. گستره حضور این گونه از غرب فلات ایران تا شرق قزاقستان گزارش شده است Vaurie, 1950)؛ (Grant, 1975. این گونه به همراه کمرکولی کوچک (Sitta neumayer (Michahelles, 1830)) به دلیل نقشی که در شکل‌گیری مفهوم جابجایی صفات (Character displacement) داشته‌اند از جمله موارد شناخته شده در زمینه مطالعات بوم‌شناسی تکاملی هستند Vaurie, 1950)؛ Brown and Wilson, 1956؛ (Grant, 1975. ویژگی‌های گونه‌ای کمرکولی بزرگ (طول منقار، طول بال، طول تارسوس و خط چشمی) بر اساس تغییرات جغرافیایی تنوع زیادی از خود نشان می‌دهد Vaurie, 1950)؛ (Grant, 1975 که این تغییرات در جمعیت‌های متعلق به یک زیرگونه نیز قابل مشاهده است (Vaurie, 1950).

کمرکولی بزرگ سه زیرگونه شناخته شده در ایران دارد: S. t. dresseri (در محدوده زاگرس)؛
S. t. obscura (در رشته‌کوه البرز، مناطق سیستان، کرمان و هرمزگان) و S. t. tephronota (شمال شرق ایران) (Vaurie, 1950). تغییرات رنگ زیر بدن در زیرگونه S. t. dresseri دارای شیب تدریجی است. رنگ زیر بدن در این زیرگونه در محدوده زاگرس از سمت شمال غرب به سمت جنوب شرق یعنی از ساوجبلاغ در غرب آذربایجان تا کرمانشاه، لرستان بختیاری و نیریز در استان فارس به تیرگی می‌گراید (Vaurie, 1950). الگوی تغییر رنگ پر و بال (plumage) مشابه اما شدیدتری نیز در کمرکولی کوچک (زیرگونه S. n. tschitscherini) در رشته‌کوه زاگرس گزارش شده است (Vaurie, 1950). با توجه به مشاهده تفاوت‌های مشخص در رنگ‌آمیزی قسمت‌های متفاوت بدن در جمعیت‌های مختلف زیرگونه S. t. dresseri، این پرسش مطرح می‌شود که آیا تغییرات در سایر ویژگی‌های ریخت‌شناختی نیز قابل مشاهده است؟ از این رو، پژوهش حاضر با هدف بررسی تفاوت‌های ریختی جمعیت‌های مختلف کمرکولی بزرگ زیرگونه S. t. dresseri در محدوده پراکنش جغرافیایی آن در امتداد رشته‌کوه زاگرس انجام شد. با توجه به دانش ناکافی ما در ارتباط با تغییرات ویژگی‌های ریختی در این زیرگونه، یافته‌های این پژوهش می‌تواند به درک بهتر تکامل بوم‌شناختی آن کمک نماید.

 

مواد و روش‌ها.

در پژوهش حاضر، از چهار جمعیت در امتداد رشته‌کوه زاگرس در استان‌های کرمانشاه، پنج فرد (شهر هرسین ″04/27 ′ 18 º 34 و ″96/8 ′ 35 º 47)، مرکزی، 17 فرد (شهر خمین ″43/35 ′ 43 º 33 و
″11/38 ′ 45 º 49)، اصفهان، 7 فرد (″59/35 ′ 42 º32
و ″90/20′ 26 º 51) و فارس، 20 فرد (شهر سوریان ″90/16 ′ 17 º 30 و ″10/32 ′ 35 º 53) طی سال‌های 1391 و 1392 در فصل‌های بهار و تابستان نمونه‌برداری شد (شکل 1). 14 ویژگی ریختی (پیوست 1) در 49 نمونه صید شده با استفاده از کولیس با دقت 02/0 میلی‌متر اندازه‌گیری شد. این ویژگی‌ها در ارتباط با متغیرهای اندام پروازی (بال و دم: چهار ویژگی) و تغذیه‌ای (سه ویژگی)، متغیرهای پا (شش ویژگی) و طول کل بدن است. برای حذف تغییرات آلومتری مربوط با الگوی رشد، فقط نمونه‌های بالغ مطالعه شدند. نمونه‌ها با استفاده از تفنگ بادی و با مجوز دفتر نظارت بر شکار و صید سازمان حفاظت محیط زیست، صید شد و هم اکنون در آزمایشگاه حیات وحش دانشگاه تهران نگهداری می‌شود.

 

 

 

شکل 1- موقعیت مکان‌های نمونه‌برداری از کمرکولی بزرگ زیرگونه S .t.tephronataدر ایران (استان‌های اصفهان، فارس، کرمانشاه و مرکزی)

 

 

برای مقایسه ویژگی‌های ریختی اندازه‌گیری شده بین جمعیت‌های مورد مطالعه از آزمون تجزیه واریانس یک طرفه استفاده شد. پیش از اجرای آزمون تجزیه واریانس، برای بررسی نرمال بودن داده‌ها و همگنی واریانس‌ها به ترتیب از آزمون‌های کولموگروف-اسمیرنوف و لیون در نرم‌افزار Minitab نسخه 16 (Minitab Inc., 2010) استفاده شد. برای بررسی و شناسایی گروه‌های دارای اختلاف از آزمون توکی استفاده شد (Zar, 1999). برای متغیرهایی که دارای توزیع نرمال نبودند از تغیر شکل داده (به صورت لگاریتمی کردن) استفاده شد، چرا که لگاریتمی شدن داده‌ها باعث کاهش چولگی و همگنی واریانس‌ها می‌شود (Miles and Ricklefs, 1984). برای مقایسه ویژگی‌های ریختی جمعیت‌های مورد مطالعه، از داده‌های اولیه آنها 10 ویژگی نسبتی ساخته شد (پیوست 2) و با روش تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA)، آنالیز کانونی (CVA) و تجزیه واریانس چند طرفه (MANOVA) با استفاده از نرم‌افزار Past (Hammer et al., 2001) تحلیل شدند.

 

نتایج.

تعداد نمونه، میانگین، بیشینه و کمینه اندازه برای هر یک از ویژگی‌های اندازه‌گیری شده در جمعیت‌های بررسی شده در پیوست 2 ارایه شده است. نتایج حاصل از آزمون تجزیه واریانس یک طرفه نشان داد که در بین متغیرهای اولیه، طول بال، دم، انگشت عقب، انگشت وسط وگستره بال در جمعیت‌های مطالعه شده از نظر آماری تفاوت معنی‌داری دارند (P<0.05) (جدول 1). همچنین، در بین نسبت‌ها، نسبت طول آلولا به طول بال، و چهار متغیر انگشت عقب، ناخن انگشت عقب، انگشت وسط و ناخن انگشت وسط به طول تارسوس تفاوت معنی‌داری داشت (P<0.05). آزمون توکی، جمعیت‌های دارای اختلاف معنی‌دار را بر اساس ویژگی‌های ریختی یاد شده نشان می‌دهد (جدول 1).

 

 

جدول 1- نتایج حاصل از آزمون تجریه واریانس ویژگی‌های ریختی بین چهار جمعیت مطالعه شده). حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح 5 درصد با استفاده از آزمون توکی است).

ویژگی‌ها

تجزیه واریانس

آزمون توکی

F

Df

P

فارس

مرکزی

اصفهان

کرمانشاه

طول بال

92/6

3 و 45

001/0*

B

A

A

A

طول دم

51/4

3 و 45

008/0*

B

A

A

A-B

طوا منقار

41/0

3 و 45

749/0

A

A

A

A

قطر منقار

83/1

3 و 45

156/0

A

A

A

A

عرض منقار

03/1

3 و 45

387/0

A

A

A

A

طول آلولا

22/1

3 و 45

313/0

A

A

A

A

طول تارسوس

73/0

3 و 45

542/0

A

A

A

A

انگشت عقب

24/4

3 و 45

01/0*

B

B

A

A-B

ناخن انگشت عقب

74/1

3 و 45

173/0

A

A

A

A

انگشت وسط

83/7

3 و 45

000/0*

B

A

A

A-B

ناخن انگشت وسط

69/0

3 و 45

562/0

A

A

A

A

گستره پا

06/0

3 و 45

377/0

A

A

A

A

دو سربال

94/3

3 و 45

014/0*

B

A

B

A-B

طول بدن

33/0

3 و 45

8/0

A

A

A

A

طول تارسوس/طول بال

07/2

3 و 45

118/0

A

A

A

A

گستره پا/ طول تارسوس

48/1

3 و 45

232/0

A

A

A

A

قطرمنقار/طول منقار

19/0

3 و 45

903/0

A

A

A

A

عرض منقار/طول منقار

16/0

3 و 45

613/0

A

A

A

A

طول آلولا/طول بال

81/3

3 و 45

016/0*

A

A-B

B

A-B

ناخن انگشت عقب/طول تارسوس عقب/تارسوس

85/2

3 و 45

048/0*

A

B-A

B

B

انگشت عقب/طول تارسوس

39/3

3 و 45

026/0*

B

B

A

A-B

انگشت وسط/طول تارسوس

64/5

3 و 45

002/0*

B

A

A

A-B

ناخن انگشت وسط/طول تارسوس

25/1

3 و 45

303/0

A

A

A

A

طول دم/طول بال

04/1

3 و 45

383/0

A

A

A

A


 

 

نتایج آزمون تجزیه به مؤلفه‌های اصلی بر روی ماتریس نسبت‌ها نشان داد که محور اول 12/49 و محور دوم 17 درصد از واریانس داده‌ها را تبیین می‌کنند و جمعیت‌های مورد مطالعه حول محورهای اول و دوم دارای هم‌پوشانی هستند (شکل 2).

بر اساس آزمون تجزیه به مؤلفه‌های اصلی، نسبت گستره پا به طول تارسوس، طول انگشت وسط و انگشت عقب به طول تارسوس به ترتیب مهم‌ترین ویژگی‌های جدا کننده جمعیت‌ها هستند. در میان نسبت‌ها طول تارسوس به طول بال، عرض منقار به طول منقار و طول آلولا به طول بال دارای لودینگ منفی و سایر نسبت‌ها دارای لودینگ مثبت بودند (شکل 3). آزمون تجزیه واریانس چند متغیره نشان داد جمعیت‌های فارس و مرکزی بر اساس ویژگی‌های بررسی شده تفاوت معنی‌دار دارند (P<0.05) (جدول 2). شکل 4 نحوه پراکنش افراد را حول محور اول و دوم در آنالیز کانونی نشان می‌دهد. بر این اساس، جمعیت فارس دارای بیشترین میزان واریانس ریختی است که از جمعیت مرکزی متمایز می‌گردد. جمعیت کرمانشاه نیز در محدوده بین استان‌های فارس و مرکزی قرار دارد و جمعیت اصفهان نیز دارای هم‌پوشانی اندکی با جمعیت فارس است.

 

 

 

شکل 2- نمودار تجزیه به مؤلفه‌های اصلی مربوط به ماتریس داده‌های نسبت‌ها حول محورهای اول و دوم

 

 

شکل 3- مهم‌ترین نسبت‌های تأثیرگذار برای جدایی جمعیت‌های مطالعه شده

جدول 2- نتایج تجزیه واریانس چند طرفه

مرکزی

کرمانشاه

فارس

اصفهان

جمعیت‌ها

32/0

9/0

1/0

0

اصفهان

04/0

73/0

0

1/0

فارس

4/0

0

73/0

9/0

کرمانشاه

0

4/0

04/0

32/0

مرکزی

 

 

شکل 4- نحوه پراکنش افراد حول محور اول و دوم در آنالیز کانونی (CVA)

 


بحث.

تغییرات جغرافیایی که در صفات ریختی همه گونه‌ها مشاهده می‌شود می‌تواند ناشی از سازگاری با شرایط محیطی باشد (Ridley, 2004)، کمرکولی بزرگ نیز از این قاعده مستثنی نیست Vaurie, 1950)؛ Grant, 1975). در پژوهش Vaurie (1950) به تغییرات تدریجی رنگ‌آمیزی پر و بال (plumage) در جمعیت‌های زیرگونه S. t. dresseri در زاگرس و تفاوت‌های بارز آن در دو سرحد پراکنش آن اشاره شده است. نتایج مطالعه حاضر نیز نشان داد که بین جمعیت‌های مختلف زیرگونه dresseri تفاوت‌های معنی‌داری در برخی ویژگی‌های ریختی اولیه و ثانویه (مربوط به شکل و ریخت-اندازه) قابل مشاهده است. این تفاوت‌های جغرافیایی در ویژگی‌های ریختی را می‌توان ناشی از تفاوت‌های موجود در ویژگی‌های محیط زیستی محل‌های سکونت جمعیت‌های مورد مطالعه دانست (Mayr, 1970). Arbabi و همکاران (2009) نشان دادند که بین سه جمعیت چرخ‌ریسک بزرگ (Parusmajor (Linnaeus, 1758)) در شهرستان‌های نور، همدان و مشهد از نظر ویژگی‌های ریختی و اسکلتی تفاوت‌های معنی‌داری وجود دارد. Albayrak و همکاران (2011) نیز تفاوت‌های معنی‌داری را بین جمعیت‌های از گونه کمرکولی با نام Sitta krueperi Pelzeln, 1863 در ترکیه گزارش نمودند. وجود تفاوت در صفات ریخت‌شناختی جمعیت‌های یک گونه در سایر گروه‌های جانوری، مانند ماهی‌ها (Eagderi et al., 2013) و پستاندارن (Ashrafzadeh et al., 2010) نیز گزارش شده است. بنابراین، همان طور که نتایج پژوهش حاضر نشان داد هر زمان که جمعیت‌های مختلف یک گونه مورد بررسی و مقایسه‌های ریختی قرار بگیرد، در برخی جنبه‌ها تفاوت‌های معنی‌داری مشاهده می‌شود (Ridley, 2004) و نمونه‌های فراوانی در این خصوص گزارش شده است Molina et al., 2000)؛ Chardine, 2002؛ Arbabi et al., 2009؛ Rising et al., 2009؛ Albayrak et al., 2011؛ (Conklin et al., 2011. در بین ویژگی‌های ریختی و نسبت‌ها، بیشترین ویژگی‌های دارای اختلاف مربوط به متغیرهای پا بودند. در آزمون تجزیه به مؤلفه‌های اصلی نیز ویژگی‌های دستگاه حرکتی در بین نسبت‌ها نقش مهمی در جدایی جمعیت‌های مطالعه شده داشتند. این مهم می‌تواند متأثر از تفاوت‌های نوع بستر تغذیه باشد که اغلب باعث تفاوت در ویژگی‌های دستگاه حرکتی پرندگان می‌شود (Winkler and Leisler, 1985). برخی از پژوهشگران همبستگی معنی‌داری بین اندازه‌های انگشتان و طول تارسوس با بستر مورد استفاده در پرندگان گزارش نموده‌اند (Miles and Ricklefs, 1984). تغییرات مشابهی نیز در اندازه دستگاه حرکتی در سهره‌های داروین وجود دارد (مکاتبات شخصی با Peter Grant).

در بین جمعیت‌های مطالعه شده، پنج ویژگی منقار (شامل سه ویژگی اولیه و دو نسبت) تفاوت معنی‌داری مشاهده نشد. این یکسانی و نبود تفاوت معنی‌دار در صفات اندازه‌گیری شده روی منقار بین جمعیت‌ها را می‌توان به خاطر نبود تفاوت در رژیم غذایی تفسیر کرد، چرا که شکل و اندازه منقار در پرندگان متأثر از رژیم غذایی است و تغییرات رژیم غذایی روی شکل و اندازه منقار تأثیر خواهد گذاشت (Boag and Grant, 1981؛ Grant and Grant, 2002,2006؛ MascittiandOsvaldo-Kravetz, 2002).

تجزیه واریانس چند متغیره نشان داد که جمعیت فارس و جمعیت مرکزی تفاوت معنی‌دار با یکدیگر دارند. این نتیجه نشان داد که هر گونه از جمعیت‌های مختلفی تشکیل شده است که دارای سازش موضعی هستند (Mayr, 1970). شاید بتوان علت آن را سازگاری به زیستگاه متفاوت عنوان کرد، یعنی در رشته کوه زاگرس جمعیت فارس در مقایسه با جمعیت استان مرکزی در مناطقی ساکن است که پوشش درختی بیشتری دارد و این تفاوت‌های زیستگاهی موجب سازگاری‌های ریختی متفاوت در بین جمعیت‌های مورد مطالعه شده است. نتایج تجزیه واریانس یک طرفه نیز نشان داد که نمونه‌های جمعیت فارس در ویژگی‌های بیشتری با سایر جمعیت‌ها دارای اختلاف معنی‌دار است. پژوهش‌های متعدد نشان داده است که ویژگی‌های ریخت‌شناختی پرندگان بسیار متأثر از زیستگاه، رفتار و تغذیه آنها است Landmann and Winding, 1993)؛ Kaboli et al., 2007a,b)؛ لذا می‌توان اذعان نمود که تفاوت‌های جغرافیایی در شرایط فیزیکی و زیستی زیستگاه می‌تواند باعث تفاوت‌های ریختی در پرندگان شود. تعداد افراد در دو جمعیت اصفهان و کرمانشاه به علت محدودیت‌های نمونه‌برداری اندک است که در صورت انجام نمونه‌برداری های تکمیلی نتایج احتمالا وضوح بهتری را نشان خواهند داد.

 

سپاسگزاری.

نگارندگان از همکاری صمیمانه آقایان رسول یوسفی، عباس محمدی، اصغر کشاورز و سجاد توکلی برای جمع‌آوری نمونه در عملیات صحرایی و آقای صیاد شیخی ئیلانلو برای تهیه نسخه نهایی سپاسگزاری می‌نمایند.

پیوست 1- فهرست ویژگی‌های بررسی شده به همراه توصیف فارسی و انگلیسی آنها

توصیف فارسی

نام ویژگی

توصیف انگلیسی

طول بال

WL

Wing length

طول دم

TL

Tail length

طول منقار از نوک تا ابتدای حفره بینی

BL

Bill length (at distal border of nostril)

قطر منقار (در ابتدای حفره بینی)

BD

Bill depth (at distal border of nostril)

عرض منقار (در ابتدای حفره بینی)

BW

Bill width (at distal border of nostril)

طول آلولا

AL

Alula length

طول تارسوس

TaL

Tarsus length

طول انگشت عقب

HTL

Hind Toe length

طول ناخن انگشت عقب

HTNL

Hind Toe nail length

طول انگشت وسط

MTL

Middle Toe length

طول ناخن انگشت وسط

MTNL

Middle Toe nail length

گستره پا

FS

Foot span

گستره دو سر بال

WS

Wing span

طول بدن

BoL

Body length

طول تارسوس به طول بال

TaL/WL

Tarsus length/ wing length

گستره پا به طول تارسوس

FootS/TaL

Foot span/ Tarsus length

قطر منقار به طول منقار

BD/BL

Bill depth/ Bill length

عرض منقار به طول منقار

BW/BL

Bill width/ Bill length

طول آلولا به طول بال

AL/WL

Alula length/wing length

ناخن انگشت عقب به طول تارسوس

HTNL/TaL

Hind Toe nail length/Tarsus length

انگشت عقب به طول تارسوس

HTL/TaL

Hind Toe length/Tarsus length

انگشت وسط به طول تارسوس

MTL/TaL

Middle Toe length/Tarsus length

ناخن انگشت وسط به طول تارسوس

MTNL/TaL

Middle Toe nail length/ Tarsus length

طول دم به طول بال

TL/WL

Tail length/wing length

 

 

 

 

پیوست 2- میانگین± انحراف معیار، بیشینه و کمینه اندازه و تعداد نمونه‌های چهار جمعیت مطالعه شده (تمامی متغیرها بر حسب میلی‌متر بیان شده به استثنای دو صفت طول دو سر بال و طول بدن که بر حسب سانتی‌متر است).

 

منابع

Albayrak, T., Besnard, A. and Erdoan, A. (2011) Morphometric variation and population relationships of Krüper's Nuthatch (Sitta krueperi) in Turkey. The Wilson Journal of Ornithology 123(4): 734-740.

Arbabi, T., Aliabadian, M. and Khaleghizadeh, A. (2009) Comparison of morpho-skeletal characteristics (using standardised criteria sets) of the Great Tit Parus major (Linnaeus 1758) in three Iranian populations (Mashhad, Noor and Hamedan). Podoces 4(2): 71-80.

Ashrafzadeh, M. R., Karami, M., Darvish, J., Shahi, T. and Ghadirian, T. (2010) A study of intraspecies variations of Baluchistan Gerbil, Gerbillus nanus Blanford, 1875 (Rodentia: Muridae) in Hormozgan province, Iran. Taxonomy and Biosystematics 2(4): 11-24 (in Persian).

Boag, P. T. and Grant, P. R. (1981) Intense natural selection in a population of Darwin's Finches (Geospizinae) in the Galápagos. Science 214(4516): 82-85.

Brown, W. L. and Wilson, E. O. (1956) Character displacement. Systematic Zoology 7: 49-64.

Chardine, J. W. (2002) Geographic variation in the wingtip patterns of Black-Legged Kittiwakes. The Condor 104(3): 687-693.

Conklin, J. R., Battley, P. F., Potter, M. A. and Ruthrauff, D. R. (2011) Geographic variation in morphology of -Alaska-breeding bar-tailed godwits (Limosa lapponica) is not maintained on their nonbreeding grounds in New Zealand. The Auk 128(2): 363-373.

Eagderi, S., Esmaeilzadegan, E. and Maddah, A. (2013) Body shape variation in riffle minnows (Alburnoides eichwaldii De Filippii, 1863) populations of Caspian Sea basin. Taxonomy and Biosystematics 5(14): 1-8 (in Persian).

Grant, P. R. (1975) The classical case of character displacement. Evolutionary Biology 8: 237-337.

Grant, P. R. and Grant, B. R. (2002) Unpredictable evolution in a 30-year study of Darwin's Finches. Science 296(5568): 707-711.

Grant, P. R. and Grant, B. R. (2006) Evolution of character displacement in Darwin's Finches. Science 313(5784): 224-226.

Hammer, Ø., Harper, D. A. T. and Ryan, P. D. (2001) PAST: Paleontological Statistics Software Package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 9pp. Retrieved from http://palaeo-electronica. org/2001_1/past/issue1_01.htm. On: 25 June 2013.

Kaboli, M., Aliabadian, M. and Prodon, R. (2007b) Niche segregation, behavioural differences, and relation to morphology in two Iranian syntopic wheatears: Oenanthe lugens persica and O. oenanthe libanotica. Vie et Milieu-life and environment 57(3): 137-148.

Kaboli, M., Aliabadian, M., Guillaumet, A., Roselaar, C. S. and Prodon, R. (2007a) Ecomorphology of the wheatears (genus Oenanthe). Ibis 149(4): 792-805.

Landmann, A. and Winding, N. (1993) Niche segregation in high-altitude Himalayan chats (Aves, Turdidae): does morphology match ecology? Oecologia 95: 506-519.

Mascitti, V. and Osvaldo-Kravetz, F. (2002) Bill morphology of South American Flamingos. The Condor 104(1): 73-83.

Mayr, E. (1970) Populations, species and evolution. Harvard University Press, Cambridge.

Miles, D. B. and Ricklefs, R. E. (1984) The correlation between ecology and morphology in deciduous forest passerine birds. Ecology 65(5): 1629-1640.

Minitab Inc. (2010) Minitab statistical software, version 16.1.0. State College, Pennsylvania, USA.

Molina, P., Ouellet, H. and McNeil, R. (2000) Geographic variation and taxonomy of the northern waterthrush. The Wilson Bulletin 112(3): 337-346.

Ridley, M. (2004) Evolution. 3rd edition, Blackwell, Oxford.

Rising, J. D., Jackson, D. A. and Fokidis, H. B. (2009) Geographic variation in plumage pattern and coloration of Savannah Sparrows. The Wilson Journal of Ornithology 121(2): 253-264.

Scott, D. A., Moravvej-Hamadani, H. and Adhami-Mirhosseyni, A. (1975) The birds of Iran. Department of the Environment, Tehran (in Persian).

Thorpe, R. S. (1976) Biometric analysis of geographic variation and racial affinities. Biological Reviews 51(4): 407-452.

Vaurie, C. (1950) Notes on some Asiatic nuthatches and creepers. American Museum Novitates 1472: 1-39.

Winkler, H. and Leisler, B. (1985) Morphological aspects of habitat selection in birds. In: Habitat selection in birds (Ed. Cody, M. L.). Academic Press, London.

Zar, J. H. (1999) Biostatistical Analysis. 4th edition. Prentice Hall, Englewood Cliffs, New Jersey.