تاکسونومی عددی آویشن (Thymus) از تیره Lamiaceae در شمال‌شرق ایران

نویسندگان

1 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران

2 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه آزاد اسلامی واحد مشهد، مشهد، ایران

چکیده

در مطالعه حاضر، گونه‌های سرده آویشن (Thymus) در شمال‌شرق ایران برای یافتن صفات متمایز کننده بهتر از نظر ریخت‌شناسی (مورفومتریک) بررسی شدند. در این بررسی، 34 صفت کمی و کیفی ریخت‌شناسی (رویشی و زایشی) روی بیش از 480 نمونه هرباریومی و جمع‌آوری شده از جمعیت‌های مختلف اندازه‌گیری شد. داده‌ها با استفاده از تجزیه به مؤلفه‌های اصلی و تک‌متغیره ارزیابی شدند. صفاتی نظیر: تعداد جفت رگبرگ جانبی و وجود سیخک و مژه در دندانه لبه بالایی کاسه‌گل در جدایی گونه‌های این سرده مؤثر بودند. گونه‌های: Thymus carmanicus،
T. eriocalyx، T. fedtschenkoi، T. kotschyanus var. eriophorus و T. linearis subsp. linearis و نیز واریته
T. kotschyanus var. glabrescens برای نخستین بار برای استان‌های خراسان گزارش می‌شود. این واریته از خراسان منطبق بر فلور ترکیه گزارش می‌شود. در فلورا ایرانیکا این واریته مترادف با T. eriocalyx گزارش شده است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Numerical taxonomy of the Thymus (Lamiaceae) in Northeast of Iran

نویسندگان [English]

  • Elaheh Tabasi 1
  • Mahmoud Zokaei 1
  • Azarnoosh Jafari 2
  • Jamil Vaezi 1
1 Department of Biology, Faculty of Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran
2 Department of Biology, Faculty of Sciences, Islamic Azad University, Mashhad Branch, Mashhad, Iran
چکیده [English]

The genus Thymus is investigated to find the best morphologically differentiating characters in Northeast of Iran. In this study, we examined more than 480 herbarium and field-collected specimens from different populations and measured 34 quantitative and qualitative (vegetative and generative) characters. The results of the multivariate analysis (principal component analysis) and nonparametric Test (K independent samples) indicated that the morphological characters such as number of pair lateral vein and aristati and ciliate of upper lobe calyx differentiate the species under study. For the first time, the taxa Thymus fedtschenkoi, T. linearis subsp. linearis, T. kotschyanus var. eriophorus, T. carmanicus and T. kotschyanus var. glabrescens and T. eriocalyx, are reported for the flora of Khorassan provinces. In Flora of Turkey, T. kotschyanus var. glabrescens is a valid taxon, but in Flora iranica this variety is synonymed under T. eriocalyx.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Thymus
  • Numerical Taxonomy
  • Lamiaceae
  • Morphology
  • Northeast of Iran

مقدمه.

سرده آویشن (Thymus L.) یکی از سرده‌های تیره نعناییان (Lamiaceae) است که در زیرتیره Nepetoideae قرار دارد و طبق مطالعات تبارزایی با سرده‌های Origanum L.، Zataria Boiss. و Micromeria Benth. قرابت و خویشاوندی دارد (Bräuchler et al., 2010). مبدأ پیدایش این سرده دوران سوم زمین‌شناسی است و در فلور خشکی‌‌پسند این دوره آثار آن را یافته‌اند و به دنبال توسعه مناطق خشک به ویژه در دوره پلیوسن و پس از آن تا به امروز تکامل این سرده صورت گرفته است (Morales, 2002). در مورد تعداد گونه‌های آویشن از نظر تاکسونومیک گزارش‌های متفاوتی وجود دارد، اما با در نظر گرفتن کمترین مقدار تنوع ریخت‌شناسی، 350 گونه از این جنس توسط Bown (1995) و 215 گونه توسط Morales (2002) گزارش شده است.
Jalas (1971) جنس آویشن را به 8 بخش تقسیم کرد. مرکز اصلی و مبدأ این جنس منطقه غرب مدیترانه است (Morales, 1997). از کل گونه‌های آویشن دنیا حدود 13 درصد آن انحصاری ایران هستند و 18 گونه آویشن از ایران گزارش شده است (Jamzad, 2009a). در گذشته در فلورا ایرانیکا 14 گونه و زیرگونه گزارش شده بود (Jalas, 1982a). به طور کلی، ترکیبات ترپنوئیدی شاخص در سرده آویشن مونوترپنوئیدها هستند که حدود 90 درصد اسانس را تشکیل می‌دهند. ترپن‌های فنلی شامل تیمول و کارواکرول از ترکیبات مهم در این سرده هستند (Baser et al., 2002). هیبریداسیون در این سرده بسیار معمول است. از آنجا که زنبورها در انتقال دانه‌های گرده و پروانه‌ها در گرده‌افشانی در فواصل طولانی مشارکت دارند لذا انتقال ژن در بین جمعیت‌ها زیاد بوده، تنوع ریخت‌شناسی بالایی در بین جمعیت‌ها مشاهده می‌شود (Thompson, 2002). در این تاکسون صفات، به ویژه صفات کمی دارای پیوستگی هستند به این معنی که به سختی می‌توان صفاتی را یافت که حد و مرز معنی‌داری در بین تاکسون‌ها داشته باشد؛ لذا این تاکسون دارای پیچیدگی تاکسونومیکی است و شناسایی گونه‌ها با مشکل مواجه شده است. هدف از مطالعه حاضر، بررسی دقیق‌تر پراکندگی این سرده در استان‌های خراسان با تأکید بر شواهد ریخت‌شناسی است. تاکنون از روش مورفومتریک برای تعیین مرزهای گونه‌ای این سرده استفاده نشده است. با مطالعه صفات متغیر در بین تاکسون‌ها و یافتن صفات ارزشمند ریخت‌شناسی، تلاش می‌شود که به نتایج بهتری دست یافته، گامی در جهت حل این مشکل برداشته شود.

مواد و روش‌ها.

ابتدا با مطالعه میدانی به بررسی وضعیت محل رویش گونه‌های آویشن در سه استان خراسان شمالی، رضوی و جنوبی در فلورا ایرانیکا (Jalas, 1982a)، کتاب آویشن‌ها و مرزه‌های ایران (Jamzad, 2009a)، نشانی‌های موجود در پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد (FUMH) و مرکز تحقیقات و منابع طبیعی استان خراسان رضوی پرداخته شد. نمونه‌های آویشن جمع‌آوری شده پس از انتقال به آزمایشگاه، خشک و پرس گردید و در هرباریوم دانشگاه آزاد اسلامی واحد مشهد (IAUM) کد‌گذاری گردید. زیستگاه دامنه‌های کوهستانی، در شکاف سنگ‌ها و در ارتفاعات بالای منطقه خزری و ایرانی-تورانی برای گونه‌های آویشن مشاهده شد که در جدول 1 نشانی محل جمع‌آوری گونه‌ها ذکر شده است. پس از نمونه‌‌برداری برای شناسایی گونه‌های آویشن، فلورهای: ایرانیکا (Jalas, 1982a)، روسیه (Klokov, 1954)، ترکیه (Jalas, 1972,1982b)، پاکستان (Hedge, 1982) و نتایج تحقیقات Jamzad (a2009) به دقت بررسی شد.

گزارشات گونه‌های موجود در کل استان‌های خراسان از منابع مختلف تا سال 1388 شامل سه گونه: Thymus transcaspicus Klokov، T. transcaucasicus Ronniger و T. trautvetteri Klokov از فلورا ایرانیکا (Jalas, 1982a) و سه آرایه: T. kotschyanus Boiss. and Hohen var. kotschyanus، T. pubescens Boiss. & Kotschy ex Čelak. و T. transcaspicusتوسط Jamzad (a2009) بوده است. بنابراین در مجموع، بیشتر از 5 گونه از این استان‌ها گزارش نشده است.

 

 

 

جدول 1- نشانی محل جمع‌آوری گونه‌های آویشن (Thymus) در استان‌های خراسان شمالی و رضوی

 

 


 

 

 

پس از مطالعه کتابخانه‌ای، صفات حدود 400 نمونه از گونه‌های مختلف طی سال 1388 تا 1389 که از 10 منطقه جمع‌آوری شده بود و حدود 80 نمونه موجود در پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد که مربوط به سال 1350 تا 1390 بود، به طور دقیق با دوربین استریومیکروسکوپ Dino-Lite مدل AM-313 اندازه‌گیری و بررسی شد و مشخص گردید که فقط با دیدن تعداد نمونه زیاد آویشن، می‌توان تا حدودی هیبریدها را از خالص‌ها تشخیص داد و بسیاری از نمونه‌های جمع‌آوری شده و نمونه‌های پژوهشکده صفات خالص را نشان نمی‌دادند بلکه هیبرید بودند، لذا به علت هیبرید بودن کنار گذاشته شدند و فقط نمونه‌هایی که به نظر می‌رسید صفات خالص را نشان می‌دادند انتخاب شدند. آویشن همیشه به عنوان یک آرایه پیچیده بوده است، زیرا صفات با ارزشی نظیر: طول دندانه لبه بالایی کاسه‌گل فقط با دوربین Dino-Lite قابل اندازه‌گیری است و با خط‌کش میلی‌متری نمی‌توان به طور دقیق بررسی کرد و دیگر این که پس از دیدن نمونه‌های متعدد است که می‌توان تداخل صفات را متوجه شد و تا حدودی هیبریدها را تشخیص داد و کنار گذاشت. بنابراین تلاش شد برای اطمینان بیشتر در شناسایی گونه‌ها از تاکسونومی عددی استفاده شود. در بررسی اولیه، 59 صفت از قبیل: وضعیت شاخه قاعده‌ای، ارتفاع گیاه، طول شاخه گل‌دهنده، شکل برگ، طول و عرض برگ، وضعیت رگبرگ‌های جانبی و میزان برجستگی آنها در پشت برگ، تراکم کرک روی ساقه و برگ، شکل گل‌آذین، طول کاسه‌گل، وضعیت کرک و غده روی کاسه‌گل، طول دندانه‌های لبه بالایی و پایینی کاسه‌گل، وضعیت مژه‌ها، وجود یا عدم وجود سیخک در لوب‌های دندانه‌ لبه بالایی و پایینی کاسه‌گل، طول و رنگ جام‌گل، وضعیت کرک و غده روی جام‌گل، شکل پرچم‌ها و اندازه ‌آنها، طول خامه و شکل کلاله و چگونگی تخمدان بررسی شد و صفات بدون تغییر کنار گذاشته شد. صفات مورد استفاده در فلورهای موجود، صفات مناسبی بودند اما برای تمایز گونه‌های نزدیک به‌هم کافی نبود. صفات از گل‌هایی انتخاب شد که بالغ و جام‌گل آنها به طور کامل باز شده باشد. در مجموع، 12 صفت کمی و 22 صفت کیفی که دارای تغییر بودند جهت ارزیابی معنی‌داری بررسی شدند (جدول‌های 2 و 3).

صفات کمی اندازه‌گیری و صفات کیفی کدبندی شدند. برای مشخص کردن حالات صفات از فرهنگ مصور اصطلاحات گیاه‌شناسی استفاده شد (Hickey and King, 2003). پس از اندازه‌گیری صفات اشاره شده، داده‌ها در نرم‌افزار Excel نسخه 2007 وارد و ماتریس داده‌ها تهیه شد. برای بررسی معنی‌دار بودن صفات و بررسی همبستگی بین صفات و تعیین صفات با همبستگی بالا از نرم‌افزار SPSS نسخه 16 (Anonymous, 2007) آزمون Kruskal-Wallis از روش Nonparametric test استفاده شد. این آزمون زمانی که داده‌ها هم کمی و هم کیفی باشد و برای بررسی چندین گروه صفات مستقل از هم استفاده می‌شود Legendre and Legendre, 1998)؛ Esmaili et al., 2012). همه‌ صفات مناسب نبودند و صفات معنی‌دار انتخاب گردید. این کار هم برای ساده شدن محاسبات و هم برای رسم آسان گراف‌ها مناسب است که این امر به تصمیم‌گیری برای آنالیزهای بعدی صفات نهایی بسیار کمک می‌کند. برای بهتر نشان دادن برخی از صفات مثل شکل برگ به جای استفاده از صفات کمی و پیوسته از نسبت طول برگ (L) به عرض برگ (W) استفاده شد (Legendre and Legendre, 1998). از 34 صفت، 21 صفت معنی‌دار باقی ماند و سایر صفات حذف شدند. صفات معنی‌دار با علامت ستاره در جدول‌های 2 و 3 نشان داده شده است. برای بررسی الگوی روابط خویشاوندی بین گونه‌ها، ماتریس مذکور با نرم‌افزار CANOCO نسخه 4 به مؤلفه‌های اصلی (PCA) تجزیه و تحلیل شد. از این نرم‌افزار برای نشان دادن گروه‌بندی بین گونه‌ها استفاده شد. به این ترتیب، گراف‌ها رسم و گروه‌بندی بین گونه‌ها انجام شد. تمام صفات اندازه‌گیری شده بر حسب میلی‌متر بودند. در این آنالیز، حتماً باید گزینه Transform کردن داده‌ها که نوعی استاندارد کردن داده‌ها است، انتخاب شود. گروه‌بندی با استفاده از تحلیل خوشه‌ای با نرم‌افزار NTSYS نسخه e02/2 روش UPGMA نیز انجام و در نهایت دندروگرام رسم گردید. از این نرم‌افزار برای گروه‌بندی افراد و تجزیه‌های آماری چند متغیره استفاده شد.

 

 

جدول 2- فهرست صفات کیفی استفاده شده در مطالعه تاکسونومی عددی گونه‌های مختلف سرده آویشن، *: صفات با اختلاف معنی‌دار

 

 

جدول 3- فهرست صفات کمّی استفاده شده در مطالعه تاکسونومی عددی گونه‌های مختلف سرده آویشن بر حسب میلی‌متر، *: صفات با اختلاف معنی‌دار

 


نتایج.

بر اساس نتایج حاصل از آزمون Kruskal-Wallis، 21 صفت معنی‌دار در جداسازی نمونه‌ها مؤثر بودند (جدول 4).

آنالیز PCA:بر اساس نتایج حاصل از PCA بیشترین مقدار مشخص مربوط به PC1 است و بیشترین میزان بارگذاری صفات در طول این محور است (شکل 1). بر اساس شکل 1-B صفات: وضعیت شاخه قاعده‌ای (DESH) و تعداد جفت رگبرگ جانبی (NPLV) بیشترین میزان بارگذاری را دارد و می‌تواند برای جداسازی نمونه‌ها مورد استفاده قرار گیرد. بر اساس شکل 1-َA، برخی گونه‌ها از جمله:T. eriocalyx،
T. fedtschenkoi، T. kotschyanus var. eriophorus، T. kotschyanus var. glabrescens، T. kotschyanus var. kotschyanus، T. linearis subsp. linearis،
T. migricus وT. pubescens به وضوح از یکدیگر جدا شده‌اند و برخی گونه‌های دیگر از قبیل:
T. carmanicus،T. transcaspicus،
T. transcaucasicus وT. trautvetteriبا یکدیگر در تداخل هستند.

 

 

جدول 4- 21 صفت معنی‌دار حاصل از آزمون Kruskal-Wallis

 

 

B

A

   

شکل 1- نمودار حاصل از PCA در مطالعه تاکسونومی عددی گونه‌های مطالعه شده. (A افراد، (B: صفات. موقعیت‌ها بر اساس نخستین و دومین مؤلفه اصلی است. اعداد داخل پرانتز مربوط به مقادیر مشخصه هر محور است. ¢: T. carmanicus، £: T. transcaucasicus،
w: T. linearis subsp. linearis، s: T. fetschenkoi، ¸: T. migricus، ♦: T. trautvetteri، ™: T. transcaspicus، : T. pubescens،
Í: T. eriocalyx، ²: T. kotschyanus var. eriophorus، ª: T. kotschyanus var. kotschyanus، p: T. kotschyanus var. glabrescens

 


 

 

 

تحلیل خوشه‌ای: درخت حاصل از صفات بررسی شده با روش UPGMA/Euclidian در شکل 2 نشان داده شده است. تحلیل خوشه‌ای (CA, Cluster Analysis) با استفاده از صفات انتخاب شده حاصل از آزمون Kruskal-Wallis آرایه‌های مطالعه شده را در دو شاخه قرار می‌دهد. هیبریداسیون در برخی گونه‌های انتخابی مشهود است. نمونه‌هایی که در میان گونه‌های دیگر دیده می‌شوند احتمالاً هیبرید هستند. به طور کلی، مشاهده می‌شود که در دو شاخه ایجاد شده، ابتدا گونه Thymus kotschyanus var. glabrescens جدا شده است و سایر گونه‌ها در شاخه 1 قرار می‌گیرند. در شاخه 1 گونه T. migricusاز سایر گونه‌ها جدا شده و بقیه در شاخه 3 قرار داده می‌شوند. در شاخه 6 گونه‌های هیبریدT. trautvetteriو T. pubescensقرار می‌گیرند. در شاخه 8 گونه‌های T. trautvetteri،
T. carmanicus، T. kotschyanus var. eriophorus و همچنین دو گونه هیبرید از T. transcaspicus در یک شاخه قرار می‌گیرند. در شاخه 10 دو گونه خالص T. pubescensو T. eriocalyx و یک گونه هیبرید
T. transcaucasicus در یک شاخه مشاهده می‌شوند. در شاخه 12 فقط گونه‌های خالص T. kotschyanus var. kotschyanus قرار می‌گیرند. در شاخه 16 و 20 گونه‌های T. transcaucasicus قرار گرفته‌اند و در بین آنها در شاخه 18 دو گونه T. linearis subsp. linearis و T. fetschenkoiدر کنار هم واقع شده‌اند. در شاخه 22 گونه‌های T. transcaucasicus،
T. trautvetteri و T. pubescens که گونه‌های شرکت‌کننده در هیبریداسیون حدس زده می‌شوند، قرار گرفته‌اند و در شاخه 21 فقط گونه‌های خالص
T. transcaspicus مشاهده می‌شود.

بحث.

Morales (2002) برای نخستین بار فهرستی شامل 60 گونه هیبرید شناسایی شده از نواحی مدیترانه‌ای از سرده آویشن ارایه داده است. بر اساس نتایج حاصل از بررسی PCA (شکل 1)، گونه‌های مطالعه شده توسط بهترین صفتی که بیشترین بارگذاری را داشت یعنی وجود یا عدم وجود شاخه قاعده‌ای (DESH) به دو گروه تقسیم شدند. گروه نخست شامل 6 تاکسون: T. carmanicus،
T. eriocalyx، T. linearis subsp. linearis،
T. pubescens، T. transcaspicus وT. trautvetteri و گروه دوم شامل تاکسون‌های:  T. fedtschenkoi،
T. kotschyanus var. eriophorus، T. kotschyanus var. glabrescens،T. kotschyanus var. kotschyanus، T. migricus و T. transcaucasicus صفات دیگری که در رده دوم اهمیت به لحاظ بیشترین بار‌گذاری قرار می‌گیرند، صفت کرک در قسمت‌های مختلف گیاه از قبیل: برگ (DDLH)، کاسه گل (DCAH)، ساقه (STHA) و صفت تعداد جفت رگبرگ جانبی (NPLV) است که چون صفت اخیر نسبت به صفت وضعیت کرک، از دسترس عوامل محیط مصون‌تر است، بنابراین برای تقسیم‌بندی بعدی این سرده استفاده شد. با استفاده از این صفت، گروه نخست که دارای شاخه قاعده‌ای هستند به دو دسته شامل: دسته‌ای با غالبیت دو جفت رگبرگ جانبی در برگ‌های بالغ گیاه شامل گونه‌های: T. linearis subsp. linearis،
T. pubescens،T. trautvetteri وT. transcaspicus و دسته دیگر با غالبیت سه جفت رگبرگ جانبی در برگ‌های بالغ گیاه شامل گونه‌های: T. carmanicus و T. eriocalyxتقسیم شد. گروه دوم که فاقد شاخه قاعده‌ای هستند نیز به دو دسته شامل: دسته‌ای با غالبیت دو جفت رگبرگ جانبی در برگ‌های بالغ گیاه شامل: گونه‌های T. fedtschenkoi، T. transcaucasicus و دسته دیگر با غالبیت سه جفت رگبرگ جانبی در برگ‌های بالغ گیاه شامل آرایه‌های: T. kotschyanus var. eriophorus، T. kotschyanus var. glabrescens و T. kotschyanus var. kotschyanus تقسیم شد. Jalas (a1982) برای نخستین بار آرایه
T. linearis subsp. linearisرا در فلورا ایرانیکا از افغانستان و پاکستان شرح داد و گزارش کرد. سپس Jamzad (b2009) برای نخستین بار این گونه را از شاهرود گزارش کرد. آرایه‌های T. linearis subsp. linearis و T. pubescensکه با دو رگبرگ جانبی در یک دسته قرار گرفته بودند در صفت شکل برگ با هم اختلاف دارند. در مطالعه حاضر، این اختلاف با نسبت طول به عرض نشان داده شده است. با بررسی گونه‌های مختلف مشخص شد که این نسبت در آرایه
T. linearis subsp. linearis بزرگتر از گونه
T. pubescensاست و اختلاف کاملاً محسوس است. گونه T. linearis subsp. linearis از شیروان برای نخستین بار در مطالعه حاضر گزارش می‌گردد.

گونه T. pubescens توسط Jamzad (b2009) از منطقه درونگر واقع در 35 کیلومتری شهرستان درگز گزارش شده بود. علیرغم تلاش فراوان، با بررسی منطقه معلوم شد که به علت عملیات احداث سد درونگر اثری از این گونه مشاهده نمی‌گردد. بررسی گونه‌های هرباریومی پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد که اکثراً در سال‌های 1385 به بعد جمع‌آوری شده است، نشان داد که این گونه در حال حاضر در خراسان شمالی پراکنش بهتری نسبت به خراسان رضوی دارد.

طبق شکل 2 دو گونه T. trautvetteri و
T. transcaspicus که هر دو دارای دو جفت رگبرگ جانبی هستند، خویشاوندی نزدیکی به یکدیگر دارند. بررسی صفات نشان می‌دهد که صفت شکل برگ جهت تفکیک این دو گونه بسیار مفید است. علاوه بر این صفت، کرک‌های بلند چند سلولی در کاسه‌گل، دمگل، ساقه، جام‌گل، سطح پشتی و شکمی برگ در گونه
T. trautvetteriنسبت به گونهT. transcaspicus از تراکم بیشتری برخوردار هستند. شناسایی این دو گونه به علت تمایل بالا برای آمیزش با یکدیگر بسیار دشوار است به طوری که با وجود دقت برای تشخیص گونه‌های خالص، باز هم تفکیک گونه‌های هیبرید از خالص مشکل است و با آنالیز‌های به کار رفته می‌توان گونه‌های هیبرید را حدس زد و از صحت شناسایی اطمینان بیشتری به دست آوردبرای نمونه، در شکل 2 نمونه‌های هیبریدی مشاهده می‌شوند که در شاخه‌ گونه‌های شناسایی شده قرار نگرفته‌اند. این هیبرید‌ها احتمالاً بین گونه‌های مختلف به وجود آمده و جهت اطمینان از ماهیت هیبریدی آنها به بررسی‌های بیشتر ‌‌به ویژه مطالعات مولکولی نیاز است. مطابق فلورا ایرانیکا (Jalas, 1982a) پراکنش این دو گونه در خراسان فراوان است و بر اساس بررسی نمونه‌های موجود در هرباریوم پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد و نمونه‌های جمع‌آوری شده در سال 1389 می‌توان اظهار کرد که در استان‌های خراسان شمالی و رضوی در بین تمام گونه‌های آویشن این دو گونه بیشترین را پراکنش دارند. مطابق شکل 2 گونه‌های T. eriocalyx و T. carmanicus را با صفت گل‌آذین (INSH) که در گونه T. eriocalyx فقط کپه‌ای اما در گونه T. carmanicusکپه‌ایتا فراهم است و همچنین با صفت میزان کرک گیاه می‌توان تفکیک نمود. در مطالعه حاضر، برای نخستین بار حضور گونه T. carmanicus در غرب و جنوب بجنورد و حضور گونه T. eriocalyx در پارک ملی تندوره گزارش می‌گردد. شناسایی گونه T. fedtschenkoi در بین گونه‌هایی که فاقد شاخه قاعده‌ای هستند به علت صفات دو رگبرگ جانبی برجسته و دندانه لبه بالایی کاسه‌گل فاقد مژه (CUCL) بسیار ساده است (Satil et al., 2005).

 

 

 

شکل 2- تحلیل خوشه‌ای تاکسونومی عددی با روش UPGMA در گونه‌های سرده Thymus در استان‌های خراسان. به اعداد روی شاخه‌ها در متن اشاره شده است.

 

 

 

 

 

تفکیک دو آرایه T. kotschyanus var. glabrescens و T. kotschyanus var. kotschyanus با صفاتی شامل: تعداد جفت رگبرگ جانبی (NPLV) و داشتن یا نداشتن سیخک در دندانه لبه بالایی گل (AUCL) میسر است (شکل 1). بر اساس گزارش Jamzad (a2009)، منطقه گیفان در بجنورد یکی از زیستگاه‌های آرایه T. kotschyanus var. kotschyanus در خراسان شمالی است اما با بررسی بیشتر مشخص شد که زیستگاه‌های دیگری نیز برای این واریته در خراسان رضوی و شمالی وجود دارد. در مطالعه حاضر، واریته T. kotschyanus var. glabrescens از پارک ملی تندوره برای نخستین بار برای فلور ایران گزارش می‌گردد. این واریته از خراسان منطبق بر فلور ترکیه گزارش می‌شود (Jalas, 1982b). در فلورا ایرانیکا این واریته مترادف با T. eriocalyx گزارش شده است (Jalas, 1982a). همان طور که شکل 1 نشان می‌دهد T. kotschyanus var. eriophorus درامتداد دو واریته دیگر و جدا از سایر گونه‌ها قرار گرفته است. بررسی صفات نشان می‌دهد که این واریته فوق‌العاده پُر کرک است و شکل برگ آن نیز از سایر آرایه‌ها متفاوت است. در ایران این واریته فقط از منطقه جنوب مرند گزارش شده است (Jamzad, 2009a). این واریته نیز این مطالعه حاضر برای نخستین بار از خراسان شمالی و منطقه رئین گزارش می‌گردد. مطابق شکل 1 دو گونه‌
T. transcaucasicus و T. migricusتوسط صفت داشتن یا نداشتن مژه در دندانه لبه بالایی کاسه‌گل (CUCL) از یکدیگر قابل تفکیک‌ هستند. گونه
T. migricusنیز برای نخستین بار از خراسان شمالی گزارش می‌شود. شکل 1 نشان می‌دهد که بیشترین تمایل به هیبریداسیون در بین 10 گونه و سه واریته موجود در استان‌های خراسان رضوی و شمالی به ترتیب در گونه‌های T. transcaspicus و T. trautvetteri و سپس با تمایل کمتر بین گونه‌های
T. transcaucasicus و T. carmanicusدیده می‌شود.

بررسی نتایج تحلیل خوشه‌ای (شکل 2) نشان می‌دهد که برخی نمونه‌ها ناخالص و احتمالاً هیبرید هستند و سایر گونه‌ها که دارای صفات نزدیک به هم بوده‌اند در کنار هم و در یک شاخه واقع شده‌اند. واریته T. kotschyanus var. glabrescens با قرار گرفتن در یک شاخه مجزا از سایر گونه‌ها جدا شده است (شکل 2). بررسی شاخه 8 نشان می‌دهد که اکثر نمونه‌های خالص T. trautvetteri در این شاخه واقع شده‌اند. حضور نمونه‌های دیگری از آویشن در شاخه 8 که از نظر ریخت‌شناسی حدواسط بین گونه‌های
T. trautvetteri و T. transcaspicus هستند، احتمالاً نشانگر وقوع هیبریداسیون میان دو گونه مذکور است. این نمونه‌های مشکوک به هیبرید، از منطقه رئین نمونه‌برداری شده‌اند. مطابق با بررسی پراکنش گونه‌ها، هر دو والد احتمالی نیز در این زیستگاه حضور دارند و این مسأله، احتمال حضور نمونه‌های جدید هیبرید در این منطقه را بالا می‌برد. در شاخه 10، نمونه‌های خالص گونه T. pubescens در کنار هم واقع شده‌اند. گونه
T. eriocalyx نیز در این شاخه قرار گرفته است. این گونه در غرب ایران و شمال عراق پراکنش زیادی دارد (Kalvandi et al., 2012).

شاخه 12 نشان می‌دهد که آرایه T. kotschyanus var. kotschyanus خالص بوده، تمایل به هیبریداسیون در آن کم است و با صفات مورفولوژیک ظاهری نظیر: تعداد جفت رگبرگ جانبی (NPLV) و داشتن سیخک (AUCL) به راحتی می‌توان این گونه را از سایر گونه‌ها تشخیص داد. نتایج حاصل از شاخه 13 نشان می‌دهد که 4 آرایه: T. linearis subsp. linearis، T. fedtschenkoi، T. transcaspicusو T. transcaucasicus خویشاوندی بیشتری نسبت به یکدیگر دارند. دو گونه
T. transcaspicus و T. transcaucasicus را می‌توان در صورت عدم وجود نمونه‌های هیبرید به راحتی از هم تشخیص داد. بر اساس نتایج آنالیز PCI و CA (شکل‌های 1 و 2) تمایل این دو گونه برای ایجاد هیبرید کم است اما تمایل هر دو آنها برای آمیزش با گونه T. trautvetteri و ایجاد نمونه‌های هیبرید زیاد است. شاخه 23 و 24 نیز این موضوع را تأیید می‌کند و همچنین نشان می‌دهد که تمایل به هیبریداسیون بین دو گونه T. trautvetteri و
T. carmanicusنیز وجود دارد.

به طور کلی، می‌توان احتمال داد که همه گونه‌های آویشن گزارش شده از استان‌های خراسان، با صفات ارایه شده برای هر گونه و با توجه به میزان بار‌گذاری صفات را به راحتی می‌توان تشخیص داد به غیر از گونه‌های: T. trautvetteri، T. transcaspicus،
T. transcaucasicus، T. carmanicus و
T. pubescens؛زیرا همه این گونه‌ها تمایل به آمیزش با گونه T. trautvetteriدارند و تمایلی برای آمیزش با هم ندارند. از سوی دیگر، نتایج نشان داد که بیشترین پراکندگی گونه‌های آویشن در استان‌های خراسان مربوط به همین گونه است و لذا شناسایی گونه‌ها را با مشکل مواجه ساخته است. بررسی گونه‌های آویشن جمع‌آوری شده موجود در پژوهشکده علوم گیاهی مشهد از سال 1350 تاکنون و بررسی وسیعی که در سال 1389 انجام شد، نشان داد که پراکنش آویشن‌ها فقط به دو استان خراسان شمالی و رضوی محدود می‌شود و در خراسان جنوبی گزارشی از این گونه‌ها وجود ندارد. البته برای اطمینان بیشتر در این مورد بایستی بررسی دقیق‌تری صورت گیرد. از آنجا که زیستگاه موردپسند سرده آویشن زیستگاه‌هایی با ارتفاع بالا است و به علت وجود رشته کوه‌های کپه داغ و کوه‌های هزار مسجد در خراسان رضوی و وجود رشته کوه‌های آلاداغ در خراسان شمالی، پراکنش این سرده در این دو استان با تنوع 10 گونه و دو واریته گزارش می‌گردد. نتایج نشان داد که اغلب گونه‌های با پراکنش اندک، به مناطق حفاظت شده محدود شده‌اند که این مطلب مدیریت بیشتر مناطق حفاظت شده در این دو استان را بیش از پیش خاطرنشان می‌سازد.

 

سپاسگزاری.

نگارندگان از زحمات جناب آقای بصیری کارشناس دانشکده علوم دانشگاه فردوسی مشهد به خاطر جمع‌آوری نمونه‌ها، سرکار خانم زنگویی در پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد و سرکار خانم قائم پناه به خاطر همکاری صمیمانه در تحلیل داده‌ها، کمال تشکر را دارند.

منابع.

Anonymous (2007) SPSS for Windows Release 16.0 Standard version. SPSS Inc., Chicago.

Baser, K. H. C., Demirici, B., Kirmier, N., Sati, F. and Tumen, G. (2002) The essential oil of two Thymus species from Turkey. Thymus migricus and Thymus fedtschenkoi var. handelii. Flavour and Fragrance Journal 17: 41-45.

Bown, D. (1995) Encyclopedia of herbs and their uses. Dorling Kindersley Publishing, London.

Bräuchler, C., Meimberg, H. and Heubl, G. (2010) Molecular phylogeny of Menthinae (Lamiaceae, Nepetoideae, Mentheae) Taxonomy, biogeography and conflicts. Molecular Phylogenetics and Evolution 55(2): 501-523.

Esmaili, A., Vaezi, J., Ejtehadi, H., Farsi, M. and Joharchi, M. R. (2012) A taxonomic study on the genus Hymenocrater Fisch. and C. A. Mey. (Lamiaceae) in Khorasan region. Taxonomy and Biosystematics 4(12): 61-72 (in Persian).

Hedge, I. C. (1982) Labiatae. In: Flora of Pakistan (Ed. Marjoram, S.) 19: 248-252. Royal Botanical Garden, Edinburgh.

Hickey, M. and King, C. (2003) The cambridge illustrated glossary of botanical terms. Cambridge University Press, Cambridge.

Jalas, J. (1971) Notes on Thymus L. (Labiatae) in Europe in Europe supraspecific classification and nomenclatures. Botanical Journal of the Linnean Society 64: 199-235.

Jalas, J. (1972) Thymus L.. In: Flora Europae (Eds. Tutin, T., Heywood, V. H., Burges, N. A., Moore, D. M. and Valentine, D.) 3: 172-182. Cambridge University Press, Cambridge.

Jalas, J. (1982a) Thymus. In: Flora Iranica (Ed. Rechinger, K. H.) 150: 532-551. Akademische Druck-u Verlagsanstalt, Graz.

Jalas, J. (1982b) Thymus. In: Flora of Turkey and the East Aegean Islands (Ed. Davis, P. H.) 7: 349-382. Edinburgh University Press, Edinburgh.

Jamzad, Z. (2009a) Thymus and Satureja species of Iran. Research Institiute of Forests and Rengelands, Tehran (in Persian).

Jamzad, Z. (2009b) New species and new plant records of Lamiaceae from Iran. Iranian Journal of Botany 15(1): 51-56.

Kalvandi, R., Atri, M., Jamzad, Z. and Safikhani, K. (2012) Taxonomic study of Thymus eriocalyx (Ronniger) Jalas in Iran with emphasis on floristic marker and using special station method. Taxonomy and Biosystematics 4(10): 63-76 (in Persian).

Klokov, M. V. (1954) Thymus. In: Flora of the USSR (Ed. Shishkin, B. K.) 21: 335-423. Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, Moscow and Leningrad (In Russian).

Legendre, L. and Legendre, P. (1998) Numerical ecology. Elsevier, Amsterdam.

Morales, R. (1997) Synopsis of the genus Thymus L. in the Mediterranean area. Lagascalia 19(1-2): 249-262.

Morales, R. (2002) The history, botany and taxonomy of the genus Thymus. In: The genus Thymus (Eds. Stahl-Biskup, E. and Sáez, F.) 1: 1-124. Taylor and Francis, London and New York.

Satil, F., Kaya, A., Bicakci, A., Ozatli, S. and Tumen, G. (2005) Comparative morphological anatomical and palynological studies on Thymus migricus Klokov & Desj.-Shost. and Thymus fedtschenkoi var. handeli (Roninger) Jalas growing in East Anatolia. Pakistan Journal of Botany 37(3): 531-549.

Thompson, J. D. (2002) Population structure and the spatial dynamics of genetic polymorphism. In: The genus Thymus (Eds. Stahl-Biskup, E. and Sáez, F.) 2: 76-122. Taylor and Francis, London and New York.