چک‌لیست و کلید شناسایی برای لاروهای خانواده Chironomidae‌ (Diptera: Insecta) در رودخانه‌ ماربر (اصفهان، ایران)

نویسندگان

1 گروه زیست‌شناسی، دانشگاه پیام نور، صندوق پستی 3697-19395 تهران، ایران

2 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه اصفهان، اصفهان، ایران

3 بخش آبزیان، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی فارس، شیراز، ایران

چکیده

خانواده‌ Chironomidae (Diptera: Insecta) با داشتن فراوان‌ترین و متنوع‌ترین حشرات گسترش جهانی دارد و در اغلب اکوسیستم‌های آب ‌شیرین از جمله آب‌های داخلی ایران یافت می‌شود. با وجود این، پژوهش‌های معدودی برای شناسایی این گروه در ایران انجام شده و دانش موجود از گوناگونی فون و پراکندگی آنها در کشور بسیار ناچیز است. برای شناخت لاروهای خانواده‌ Chironomidae در رودخانه‌ ماربر، استان اصفهان، نمونه‌برداری‌های فصلی از پنج ایستگاه انتخابی در گذر رودخانه با استفاده از توری نمونه‌برداری Dredge با سه تکرار در هر ایستگاه در سال‌های 1383 تا 1384 انجام شد. نمونه‌ها پس از جمع‌آوری در محل نمونه‌برداری در فرم‌آلدئید تثبیت شدند. در آزمایشگاه، ابتدا لاروهای Chironomidae از دیگر نمونه‌ها و اجزای بستر جداسازی و پس از تهیه‌ لام دایمی با میکروسکوپ‌های نوری و فاز کنتراست و کلیدهای شناسایی موجود تا سطح جنس شناسایی شد. نتایج بررسی حاضر، وجود 39 جنس از چهار زیرخانواده را در بخش‌های مختلف این رودخانه نشان داد. این زیرخانواده‌ها عبارتند از: Chironominae (15 جنس)، Diamesinae (2 جنس)، Orthocladiinae (17 جنس) و Tanypodinae (5 جنس). از این میان، 13 جنس برای نخستین بار از ایران گزارش می‌شود. در پایان، برای این تاکسون در رودخانه‌ ماربر یک کلید شناسایی تهیه شد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Checklist and key identification of Chironomidae Larvae (Insecta: Diptera) in Marbor River (Isfahan, Iran)

نویسندگان [English]

  • Azam Karami 1
  • Mohammad Ebrahimnezhad 2
  • Mehrdad Zamanpour 3
1 Department of Biology, Payame Noor University, 19395-3697 Tehran, I. R. of Iran
2 Department of Biology, Faculty of Sciences, University of Isfahan, Isfahan, Iran
3 Department of Hydrobiology, Fars Research Center for Agriculture and Natural Resources, Shiraz, Iran
چکیده [English]

Chironomidae (Diptera) which are distributed worldwide, are the most abundant and diverse insects in many freshwater ecosystems, as well as inland waters of Iran. However, very few researches were done for identification of this group in Iran, and there is a poor knowledge of their faunal diversity distribution in this country. To investigate chironomid larvae in Marbor river, Isfahan Province, seasonal samplings were done (2003-2004) in five selected sites along the river course, using Dredge sampler 3 times for every site. After collecting, the samples were preserved in formaldehyde at the site. Samples were sorted out in laboratory and the Chironomidae larvae were identified down to the generic level using the identification keys, and light and phase-contrast microscopes. Results revealed 39 genera from four subfamilies in Marbor River: Chironominae (15 genera), Diamesinae (2 genera), Orthocladiinae (17 genera) and Tanypodinae (5 genera). From these, 13 genera were reported for the first time in Iran. An identification key for the taxon in Marbor river was provided.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Isfahan
  • Marbor River
  • Chironomidae

مقدمه

خانواده‌ Chironomidae (Diptera: Insecta) فراوان‌ترین و متنوع‌ترین حشرات موجود در اغلب اکوسیستم‌های آب شیرین و دارای گسترش جهانی هستند (Callisto, et al., 2002). این خانواده که شامل گروهی از حشرات با دگردیسی است در سه مرحله‌ اول زندگی (تخم، لارو و شفیره) عموماً آبزی و در بلوغ پشه‌های هوازی هستند که نزدیک به سطح آب پرواز می‌کنند. این لاروها به‌ طور گسترده‌ در رژیم غذایی گروه‌های جانوری به‌ ویژه ماهی‌ها سهیم هستند (Armitage and Cranston, 1995). لاروهای Chironomidae در زنجیره‌ غذایی اجتماعات آبزی نقش کلیدی دارند و همه‌چیزخوارهایی هستند که از مواد غذایی متنوعی تغذیه می‌کنند (Cranston and Reiss, 1983). لاروهای Chironomidae در اروپا و آمریکا بسیار گسترده‌تر از سایر مناطق جهان شناسایی و مطالعه‌ شده‌اند (Alvari, 1997). در اروپا، Cranston و Reiss (1983)، Cranston و همکاران (1983)، Fittkau و Roback (1983)، Oliver (1983)، Pinder و Reiss (1983) کلیدهای شناسایی بسیار جامعی از لاروهای Chironomidae ساکن منطقه هولئارکتیک منتشر کردند. همچنین، Ashe (1983) یک کاتالوگ از جنس‌ها (شامل 355 جنس) و زیرجنس‌های Chironomidaeهای جهان تهیه کرد. Hoffrichter (2000) نیز تحقیقات قرن بیستم در مورد Chironomidae را در کتابی منتشر کرد. در آمریکا، Epler (a-e 2001) لاروهای Chironomidae موجود در آب‌های فلوریدا، کارولینای شمالی و جنوبی را شناسایی کرد. کلید شناسایی منتشر شده توسط وی در سال 2001، از بهترین منابع برای شناسایی لاروهای Chironomidae است. تاکنون 1050 گونه Chironomidae در آمریکای شمالی شناسایی شده است (Hoffrichter, 2000). مطالعات انجام شده در خاورمیانه بسیار محدود است اما در هندوستان، چین و روسیه، مطالعات گسترده‌تری در مورد این جانداران کف‌زی انجام شده است (Alvari, 1997). مطالعات انجام شده در ایران محدود و انگشت‌شمار بوده است. Mousavi (1995) موفق به شناسایی تنها یک جنس در سواحل جنوبی دریای خزر شد. 12 جنس از این خانواده نیز در آب‌گیرهای اطراف تهران شناسایی شد (Alvari, 1997). همچنین، طی مطالعاتی در استان اصفهان 27 جنس در رودخانه‌ زاینده‌رود (Fakhri, 2001) و 33 جنس در رودخانه‌ گلپایگان (Allahbakhshi, 2005) شناسایی گردید.

هدف از بررسی حاضر، جمع‌آوری فصلی لاروهای خانواده‌ Chironomidae در ایستگاه‌های مختلف رودخانه‌ ماربر و سپس شناسایی تاکسونومیک و مطالعه‌ ویژگی‌های ریختی زیرخانواده‌ها و جنس‌های لاروهای خانواده‌ Chironomidae در رودخانه‌ ماربر و تهیه چک‌لیست از لاروهای Chironomidae در رودخانه‌ ماربر است.

 

مواد و روش‌ها.

رودخانه‌ ماربر یک رودخانه‌ دایمی در حوزه‌ خلیج‌فارس و دریای عمان است. این رودخانه به طول 60 کیلومتر، با ارتفاع سرچشمه‌ 2700 متر از سطح دریا، در طول شرقی 55 51 تا 03 51 و عرض شمالی 41 30 تا 28 31 جای دارد. ارتفاع ریزش‌گاه آن 1780 متر، شیب متوسط آن 5/1 درصد و مسیر کلی آن شمال غربی است، که از کوه‌های تاسک، هشار و چال‌کلاغ در 80 کیلومتری جنوب‌شرقی سمیرم سرچشمه می‌گیرد. این شاخه پس از مخلوط شدن با کال حسن‌آباد و رود تنگ‌ریگان، از دره‌های عمیق و پر پیچ ‌و خم دامنه‌ شمالی کوهستان دنا می‌گذرد و در روستای رود‌آباد در 33 کیلومتری جنوب غربی سمیرم با رودخانه‌ سمیرم در هم می‌آمیزد (Jafari, 2000). برای افزایش محدوده‌ نمونه‌برداری و بالابردن احتمال یافتن بیشترین گروه‌های ممکن، منطقه‌ نمونه‌برداری در یک فاصله‌ 50 کیلومتری از پل‌کتا تا شهید برگزیده شد. در این محدوده، پنج ایستگاه در گذر رودخانه به سوی پایین‌دست، به ‌ترتیب شامل ایستگاه‌های: الف) شهید، ب) بیده، پ) مورک، ت) رودآباد و ث) پل‌کتا انتخاب گردید (شکل1).

 

 

شکل 1- موقعیت ایستگاه‌های نمونه‌برداری در رودخانه‌ ماربر (مقیاس: ‌210000/1) (Jafari, 2000). در بالای سمت راست تصویر، محل رودخانه‌ ماربر در استان اصفهان نمایش داده شده است.

 

 

نمونه‌برداری از پنج ایستگاه انتخابی، به طور فصلی در ماه دوم از فصل‌های تابستان، پاییز و زمستان 1383 و بهار 1384 توسط توری نمونه‌برداری Dredge
(Palmer, 1985) با ابعاد 50×20 سانتی‌متر، عمق 60 سانتی‌متر و چشمه‌ توری 5/0 میلی‌متر انجام گرفت. ابتدا در هر ایستگاه سه ترانسکت انتخاب و نمونه‌برداری در امتداد این سه ترانسکت و به طور جداگانه انجام گردید. لبه‌ پایینی Dredge در کف رودخانه گذاشته شد و Dredge در خلاف جهت جریان آب رودخانه تا پایان نقطه‌ 10 متر کشیده شد. سپس محتویات توری به داخل سطل‌های چهار لیتری منتقل گردید و به اندازه دو برابر محتویات سطل، از آب رودخانه به داخل آن اضافه شد. سپس برای تثبیت موقت نمونه‌ها به میزان 5 درصد محتویات هر سطل به آن فرم‌آلدئید 5 درصد اضافه گردید. در آزمایشگاه لاروهای Chironomidae از نمونه‌های دیگر و اجزای بستر جدا و در اتانول 70 درصد تثبیت شد. با توجه به ‌این که شناسایی لاروهای Chironomidae از بررسی قطعات دهانی و در برخی موارد بخش‌های انتهایی تنه انجام می‌گیرد، از کپسول سر و تنه‌ لاروها برای شناسایی در زیر استریومیکروسکوپ، لام دایمی تهیه شد.

بدن لارو از سه بند سینه‌ای کم عرض و 9 بند شکمی باریک‌تر تشکیل شده است. اولین بند سینه دارای یک جفت پای کاذب گوشتی و بدون بند است. پاهای کاذب عقبی (posterior) و نیز یک جفت پیش‌زایده‌ واجد سیخک، در آخرین بند شکم وجود دارد. در بین پاهای کاذب عقبی، یک تا سه (معمولاً دو) جفت لوله‌ مخرجی مشاهده می‌شود (Armitage and Cranston, 1995).

کپسول سر یک جمجمه‌ کاملاً سخت شده است که دارای یک سطح پشتی، یک سطح شکمی و یک زوج سطح جانبی (lateral) است. ضمایم مختلفی که در کپسول سر مشاهده می‌شود مشتمل بر چانه است که دارای دو سطح شکمی و پشتی است. لب بالایی شامل سیخک‌های SI، SII، SIII و SIV است.مهم‌ترین بخش سطح شکمی-لبی، پیش‌آرواره‌ها هستند که دندانه‌دار، جفت و متحرک هستند. یک جفت آرواره‌ بالایی در بخش دهانی وجود دارد. آرواره‌ پایینی در بخش پشتی- جانبی چانه وجود دارد. اغلب لاروهای Chironomidae‌ دارای شاخک چندبندی ‌هستند که معمولاً اندام‌های لوتربورن روی بند دوم مشاهده می‌شود (شکل‌های 2 تا 5). در زیرخانواده Tanypodinae به‌علت رفتار تغذیه‌ای شکارگری،‌ به‌جای چانه، زبان وجود دارد (شکل 5). شناسایی لاروهای Chironomidae عمدتاً با بررسی قطعات دهانی امکان‌پذیر است (Armitage and Cranston, 1995).

 

 

 

شکل 2- نمای ظاهری یک لارو Chironomidae از سطح جانبی (Epler, 2001a)

 

 

شکل 3- بخش‌های مختلف کپسول سر در یک لارو Chironomidae از سطح شکمی (Epler, 2001a)

 

شکل 4- (A بخش‌های مختلف لب بالایی در موقعیت شکمی؛ (B بخش‌های مختلف شاخک در یک لارو Chironomidae (Epler, 2001a)

 

شکل 5- بخش‌های مختلف کپسول سر در یک لارو Tanypodinae در موقعیت شکمی (Epler, 2001a)

 

 

برای چسبانیدن لام و لامل، از پلی‌وینیل‌لاکتوفنول استفاده شد (Bryce and Hobart, 1972). ابتدا زیر استریومیکروسکپ و به کمک سوزن تشریح، کپسول سر از بدن لارو جدا گردید. سپس یک قطره‌ چسب در دو طرف لام قرار داده شد. کپسول سر از سطح شکمی و رو به بالا و بدن لارو از سطح جانبی و تقریباً U‌شکل روی چسب گذاشته شد. سپس لامل طوری روی لام قرار گرفت تا همه‌ قسمت‌ها مسطح و قابل مشاهده باشد. با ایجاد فشار اندک روی لامل، چسب در زیر لامل پخش گردید. پس از خشک‌ شدن چسب، ویژگی‌های ریختی کپسول سر و تنه‌ با میکروسکوپ‌های نوری و فاز کنتراست مشاهده و توصیف گردید. نمونه‌ها از روی کلیدهای شناسایی موجود (Cranston and Reiss, 1983؛ Cranston et al., 1983؛ Epler, 2001a-e؛ Fittkau and Roback, 1983؛ Oliver, 1983؛ Pinder and Reiss, 1983) تا سطح جنس شناسایی شدند. نمونه‌ها در آزمایشگاه جانورشناسی گروه زیست‌شناسی دانشگاه اصفهان نگهداری می‌شود. از هر جنس یک نمونه‌ شاخص انتخاب و برای تأیید شناسایی‌ها برای دکتر Odwin Hoffrichter متخصص جهانی خانواده‌ Chironomidae در دانشکده‌ زیست‌شناسی دانشگاه Freiburg آلمان فرستاده شد. ویژگی‌های ریختی کپسول سر و تنه‌ با میکروسکوپ مشاهده و از جزییات آن برای تهیه‌ کلید شناسایی استفاده شد. از نمونه‌های شاخص هر جنس ‌با استفاده از دوربین دیجیتال متصل به میکروسکوپ (درشت‌نمایی 40 ×10) عکس‌هایی تهیه شد. از ثبت نمونه‌های هر ایستگاه برای تهیه‌ جدول پراکنش استفاده شد.

 

نتایج.

در تحقیق حاضر، 39 جنس از چهار زیرخانواده‌ Chironomidae در رودخانه‌ ماربر جمع‌آوری و شناسایی شد که شامل 15 جنس از زیرخانواده‌ Chironominae، دو جنس از زیرخانواده‌ Diamesinae، 17 جنس از زیرخانواده‌ Orthocladiinae و پنج جنس از زیرخانواده‌ Tanypodinae بود. شکل‌های 6 و 7 تصاویر تهیه شده از سطح شکمی کپسول سر و نمای کناری پاهای کاذب عقبی در انتهای تنه‌ جنس‌های شناسایی‌شده را نشان می‌دهد که توسط نگارنده تهیه شده است. در برخی موارد دو گروه Cricotopus/Orthocladius و Paratrichocladius/Orthocladius از زیرخانواده‌ Orthocladiinae به دلیل شباهت بسیار زیاد افراد گروه به یکدیگر به‌ طور دقیق شناسایی نشدند. همچنین، جنس Trissopelopia از زیرخانواده Tanypodinae نیز در مواردی به طور قطعی شناسایی نشد. جدول 1 زیرخانواده‌ها و جنس‌های شناسایی شده در رودخانه‌ ماربر را نشان می‌دهد. از این تعداد، 13 جنس تاکنون از ایران گزارش نشده بود.

به علت این که کلیدهای استفاده شده در این مطالعه مربوط به فون Chironomidae ایران نبود، در برخی موارد تفاوت‌هایی میان برخی جنس‌های این مطالعه و جنس‌های موجود در کلیدهای شناسایی مورد استفاده وجود داشت. از دستاوردهای مهم مطالعه حاضر تهیه‌ کلیدهای شناسایی برای لاروهای Chironomidae رودخانه‌ ماربر بر اساس ویژگی‌های لاروی است. کلید شناسایی 1 نکات شاخص برای شناسایی زیرخانواده‌های‌ شناسایی شده در رودخانه‌ ماربر را توصیف می‌کند. کلیدهای شناسایی بعدی نیز اطلاعات جامعی از جنس‌های شناسایی شده در هر کدام از زیرخانواده‌ها در رودخانه‌ ماربر را نشان می‌دهد. جدول 2 پراکنش جنس‌های شناسایی شده در ایستگاه‌های مختلف نمونه‌برداری در رودخانه‌ ماربر را طی سال‌های 1383 و 1384 نشان می‌دهد.

 

 

شکل‌ 6- نمای شکمی از کپسول سری جنس‌های Chironomidae:

Chironomus (A)- (B) Cladotanytarsus- (C) Constempellina- (D) Cryptochironomus- (E) Demicryptochironomus-
(F) Micropsectra- (G)Microtendipes- (H) Neozavrelia- (I) Paratendipes- (J) Polypedilum- (K) Rheotanytarsus-
(L) Saetheria- (M) Stictochironomus- (N) Tanytarsus- (O) Virgatanytarsus- (P) Diamesa- (Q) Potthastia- (R) Acricotopus- (S) Brillia- (T) Cardiocladius- (U) Chaetocladius- (V) Cricotopus- (W) Eukiefferiella- (X) Euryhapsis- (Y) Orthocladius- (Z) Paracladius- (AA) Paracricotopus- (BB) Parametriocnemus- (CC) Paratrichocladius- (DD) Psectrocladius-
(EE) Rheocricotopus- (FF) Synorthocladius- (GG) Theinemanniella- (HH) Tvetenia- (II) Ablabesmyia- (JJ) Macropelopia-
(KK) Nilotanypus- (LL) Procladius- (MM) Trissopelopia

 

شکل 7- نمای جانبی از انتهای تنه‌ لاروهای Chironomidae: (D) -Diamesa (C) -Virgatanytarsus (B) -Chironomus (A) Cardiocladius

 

جدول 1- زیرخانواده‌ها و جنس‌های خانواده‌ Chironomidae در رودخانه‌ ماربر (1384-1383). جنس‌هایی که با * مشخص شده است برای نخستین بار از ایران گزارش می‌شود.

زیرخانواده‌ها

نام جنس

Chironominae

Chironomus, Meigen, 1803

Cladotanytarsus, Kieffer, 1921

Constempellina*, Brundin, 1947

Cryptochironomus, Kieffer, 1918

Demicryptochironomus, Lenz, 1941

Micropsectra, Kieffer, 1909

Microtendipes, Kieffer, 1915

Neozavrelia*, Goetghebuer & Theinemann, 1941

Paratendipes, Kieffer, 1911

Polypedilum, Kieffer, 1912

Rheotanytarsus, Theinemann & Bause, 1913

Saetheria*, Jackson, 1977

Stictochironomus, Kieffer & Theinemann, 1919

Tanytarsus, Wulp, 1874

Virgatanytarsus, Pinder, 1982

Diamesinae

Diamesa, Meigen, 1835

Potthastia*, Kieffer, 1922

Orthocladiinae

Acricotopus*, Kieffer, 1921

Brillia, Kieffer, 1913

Cardiocladius, Kieffer, 1912

Chaetocladius*, Kieffer, 1911

Cricotopus, Wulp, 1874

Eukiefferiella, Theinemann, 1926

Euryhapsis*, Oliver, 1981

Orthocladius, Wulp, 1874

Paracladius, Hirvenoja, 1973

Paracricotopus*, Theinemenn & Harnisch, 1973

Parametriocnemus, Goetghebuer, 1932

Paratrichocladius, Santos, 1918

Psectrocladius*, Kieffer, 1906

Rheocricotopus, Theinemann & Harnisch, 1932

Synorthocladius*, Theinemann, 1935

Theinemanniella*, Kieffer, 1911

Tvetenia, Kieffer, 1922

Tanypodinae

Ablabesmyia, Johannsen, 1905

Macropelopia*, Theinemann & Kieffer, 1916

Nilotanypus*, Kieffer, 1923

Procladius, Skuse, 1889

Trissopelopia, Kieffer, 1923

 


کلید شناسایی 1- کلید شناسایی زیرخانواده‌های لاروهایChironomidae

1- شاخک‌ها درون کپسول سر فرورفته ‌است. یک زبان بزرگ به‌خوبی سخت‌شده نیز وجود دارد ................  Tanypodinae
- شاخک‌ها درون کپسول سر فرونرفته‌ است. زبان بزرگ به‌خوبی سخت‌شده وجود ندارد ..............................................  2
2- سومین بند شاخک فنرمانند است. پیش‌چانه دارای سه دسته پرزهای متراکم است .....................................  Diamesinae
- سومین بند شاخک هیچ‌گاه فنرمانند نیست .............................................................................................................  3
3- صفحات شکمی چانه مخطط (شیاردار) و بدون ریشک است ............................................................  Chironominae
- صفحات شکمی چانه در صورت وجود بدون خطوط است. گاهی ریشک‌ها وجود دارد ........................  Orthocladiinae

 

کلید شناسایی 2- کلید شناسایی جنس‌های زیرخانواده‌ Chironominae

1- قاعده SI به‌هم جوش‌خورده است، SII روی محور بلند قرار گرفته است، شاخک‌ها پنج بند دارد و روی پایه‌ بلند قرار گرفته است، اندام‌های لوتربورن معمولاً به‌خوبی رشد‌یافته و روی یک پایه‌ (کوتاه یا بلند) قرار گرفته است .......................................................  2
- قاعده SI معمولاً جدا از یکدیگر است، SII معمولاً روی محور بلند قرار ندارد (اگر قاعده‌ SI به‌هم جوش‌خورده و SII روی محور بلند قرار گرفته باشد، شاخک‌ها دارای شش بند است)، شاخک‌ها دارای چهار تا هشت بند، اندام‌های لوتربورن روی پایه‌ بلند قرار ندارد ...  8
2- صفحات شکمی چانه کوتاه، خپل و توسط حداقل عرض سه دندان میانی چانه جدا شده، اندام‌های لوتربورن روی نوک بند دوم، پایه‌ شاخک دارای مهمیز، S3 (سیخک کلیپئال) دارای تعداد بسیار زیادی انشعاب ....................................................  Constempellina
- صفحات شکمی چانه پهن، کشیده و تقریباً در وسط با یکدیگر در تماس است ..........................................................  3
3- چانه دارای چهار جفت دندانه‌های جانبی. پیش‌آرواره‌ها در نوک دوشاخه، آرواره‌ بالایی با دو دندانه داخلی ...................................    Neozavrelia
- چانه دارای پنج جفت (به‌ندرت تعداد بیشتر) دندانه‌های جانبی ..................................................................................  4
4- پیش‌آرواره‌ها با سه یا تعداد بیشتری دندانه رأسی ..................................................................................................  5
- پیش‌آرواره در رأس دوشاخه ...............................................................................................................................  7
5- چنگال‌های پاهای کاذب عقبی ساده، پایه‌ اندام‌های لوتربورن معمولاً بلند ................................................  Tanytarsus
- برخی از چنگال‌های پاهای کاذب عقبی شانه‌مانند یا دارای خارهای داخلی، پایه‌ اندام‌های لوتربورن کوتاه یا بلند ............ 6
6- تعدادی از چنگال‌های پاهای کاذب عقبی دارای یک ردیف دندانه‌های داخلی، پایه‌ اندام‌های لوتربورن کوتاه ............................................................................................................................................................ Cladotanytarsus
- تعدادی از چنگال‌های پاهای کاذب عقبی دارای چند ردیف دندانه‌های داخلی پایه،‌ اندام‌های لوتربورن بلند ............................................................................................................................................................... Virgatanytarsus
7- پکتن‌اپی‌فارنژیس شامل یک شانه چند دندانه‌ای، اندام‌های لوتربورن روی پایه‌ کوتاه که طول آن تقریباً برابر با تاژک است ....................................................................................................................................................... Rheotanytarsus
- پکتن‌اپی‌فارنژیس شامل سه صفحه چند دندانه‌ای، پایه‌ اندام‌های لوتربورن بسیار بلند که به بعد از تاژک امتداد یافته است ................................................................................................................................................................... Micropsectra
8- شاخک‌ها دارای شش بند مشخص، اندام‌های لوتربورن به طور یک ‌در میان روی نوک بند دوم و سوم ......................... 9
- شاخک‌ها دارای چهار تا هفت بند است و در صورت داشتن شش بند، اندام‌های لوتربورن روی بند دوم وسوم قرار ندارد ...................................................................................................................................................................................... 11
9- چانه دارای سه دندانه میانی کم‌رنگ (دندان مرکزی بسیار ریز). قاعده‌ SI کنار یکدیگر، فرونتال اپوتوم توسط یک شیار مستقیم از کلیپوس جدا شده ....................................................................................................................... Microtendipes
- چانه دارای دندانه‌های میانی تیره یا چهار دندانه میانی کم‌رنگ که از دومین دندانه جانبی کوتاه‌تر است ........................ 10
10- چانه دارای چهار دندانه میانی تیره که جفت خارجی‌تر بلندتر است ................................................ Stictochironomus
- چهار دندانه میانی چانه برابر، آرواره‌ بالایی دارای یک دندانه پشتی .......................................................... Paratendipes
11- SI ساده، SII بزرگ و تیغه‌مانند، آرواره‌ بالایی بدون دندانه پشتی، تیغه‌ لبی وجود ندارد، پکتن‌اپی‌فارنژیس تقریباً سه‌گوش و شامل یک صفحه‌ ساده ................................................................................................................................. 12
- SI پَرمانند، SII معمولاً بزرگ و تیغه‌مانند نیست، آرواره‌ بالایی دارای دندانه پشتی، تیغه‌ لبی وجود دارد، پکتن‌اپی‌فارنژیس شامل یک شانه‌ چند دندانه‌ای پهن .......................................................................................................................... 14
12- چانه مقعر و دارای دندانه میانی پهن کم‌رنگ با کناره‌های به‌خوبی سخت‌شده، پهنای صفحات شکمی عرض چانه حداقل سه برابر طول آن ................................................................................................................................................... 3
- چانه باریک و کشیده، عرض صفحات شکمی چانه کمتر از دو برابر طول آن، شاخک‌ها شش‌بندی، آرواره‌ بالایی دارای سیخک‌های داخلی، صفحات شکمی چانه تا حاشیه‌ داخلی کاملاً مخطط، چانه حاشیه‌دار به‌نظر می‌رسد ............. Saetheria
13- شاخک دارای هفت بند، چانه دارای هفت جفت دندانه جانبی تیره ......................................... Demicryptochironomus- شاخک دارای پنج بند و بند سوم به‌خوبی سخت‌شده، چانه دارای پنج جفت دندانه جانبی تیره، طول SII حداقل دو برابر SI، پکتن‌اپی‌فارنژیس شامل یک فلس سه لوبی ........................................... Cryptochironomus
14- بند یکی مانده به آخر بدن دارای دو جفت لوله‌ شکمی، بخش نزدیک به قاعده‌ آرواره‌ بالایی دارای یک ردیف از خطوط شعاعی ............................................................................................................................................ Chironomus
- بند یکی مانده به آخر بدن بدون لوله‌ شکمی، چانه دارای تعداد دندانه‌های زوج یا دندانه‌های میانی دوتایی، چانه و دندانه‌های آرواره‌ بالایی قهوه‌ای تا سیاه .................................................................................................................. 15
15- نخستین دندانه جانبی چانه کوتاه‌تر از دندانه‌های میانی و دومین دندانه جانبی .......................................... Polypedilum
- چانه دارای دندانه‌هایی است که اندازه تقریباً مساوی دارند و به تدریج به سمت کناره‌ها کوچک‌تر می‌‌شوند ..................................................................................................................................................................... Polypedilum

کلید شناسایی 3- کلید شناسایی جنس‌های زیرخانواده‌ Diamesinae

1- پیش‌آرواره‌ها در رأس ساده و دارای حداکثر یک تا چهار دندانه داخلی کوچک، عرض دندانه میانی چانه حداقل پنج برابر نخستین دندانه جانبی، آرواره‌ بالایی شامل گالئا که دارای پنج تیغه‌ میخی‌شکل و چندین تیغه‌ سیخک‌مانند است ......................................................................................................................................................................... Potthastia
- پیش‌آرواره با تعداد بی‌شمار دندانه‌های رأسی، پیش‌رأسی و داخلی، چانه دارای دندانه‌های میانی تقریباً برابر، پکتن‌اپی‌فارنژیس دارای پنج فلس، پیش‌زایده غیرواضح و حداکثر به‌صورت یک حلقه‌ سخت شده کوچک و همیشه دارای چهار سیخک مخرجی ........................................................................................................................................ Diamesa

کلید شناسایی 4- کلید شناسایی جنس‌های زیرخانواده‌ Orthocladiinae

1- طول شاخک‌ها حدوداً به‌اندازه‌ یک‌دوم طول کپسول سر، دندانه‌های میانی چانه سه‌تایی، صفحات شکمی چانه نامشخص، شاخک‌ها پنج بندی، قاعده‌ پاهای کاذب عقبی دارای سیخک خارمانند ساده....................................................................... Thienemanniella

- طول شاخک‌ها کمتر از یک‌دوم طول کپسول سر، پیش‌زایده‌ها به خوبی توسعه‌یافته و در غیر این صورت دارای سیخک‌های مخرجی قوی است............................................................................................................................................................................. 2

2- تعدادی ریشک در زیر یا مجاور صفحات شکمی چانه وجود دارد........................................................................... 3

- ریشک وجود ندارد.............................................................................................................................................. 5

3- SI ساده، دندانه‌های میانی چانه بلند، ریشک‌ها به‌خوبی توسعه‌یافته و به طور رأسی دارای انشعابات رشته‌‌ای است، آرواره‌ بالایی دارای سیخک‌های بلند زیردندانه‌ای و خارهای داخلی..................................................................................................... Synorthocladius

- SI ساده، دوشاخه، شانه‌مانند، پنجه‌‌ای یا پَرمانند، چانه، ریشک‌ها و آرواره‌ بالایی مثل بالا نیست..................................... 4

4- آرواره‌ بالایی دارای سه یا کمتر دندانه داخلی و بدون سیخک‌های داخلی، SI دوشاخه.............................. Acricotopus

- آرواره‌ بالایی دارای سیخک‌های داخلی و در صورتی که فاقد سیخک‌های داخلی باشد SI پهن و سه‌شاخه است............. 7

5- SI پهن و سه‌شاخه یا پَرمانند یا دارای چهار دندانه باریک و دراز، پیش‌زایده دارای یک تا چند مهمیز کوچک تا بزرگ

........................................................................................................................................................ Psectrocladius

- SI دوشاخه و گاهی در رأس دارای چهار یا تعداد بیشتری دندانه، پیش‌زایده گاهی دارای مهمیز.................................... 6

6- عرض دندانه رأسی آرواره‌ بالایی کوتاه‌تر یا تقریباً مساوی با عرض سه دندانه داخلی، چانه دارای دو دندانه میانی ........................................................................................................................................................................ Rheocricotopus

- عرض دندانه رأسی آرواره‌ بالایی بلند‌تر از عرض سه دندانه داخلی، چانه دارای یک دندانه میانی پهن، کوتاه، گنبدی‌شکل و کم‌رنگ‌تر از دندانه‌های جانبی.................................................................................................................................... Paracladius

7- صفحات شکمی چانه به‌خوبی توسعه‌یافته و به آن‌سوی حاشیه‌ جانبی چانه کشیده شده................................................ 8

- صفحات شکمی چانه یا وجود ندارند یا تنها اثری از آن وجود دارد یا در صورت وجود به حاشیه چانه کشیده نشده است .........             9

8- صفحات شکمی چانه دوتایی به‌نظر می‌رسد، سیخک‌های زیرچانه‌‌ای قرار گرفته در بخش جلویی حاشیه‌ عقبی صفحات شکمی چانه، چانه همیشه دارای دو دندانه میانی، شاخک با بند قاعده‌‌ای دراز، نسبت شاخکی بزرگ‌تر از 25/1 (نسبت بند قاعده‌‌ای به تاژک)، تیغه کوتاه‌تر از تاژک................................................................................................................................................. Parametriocnemus

- صفحات شکمی چانه ساده، سیخک‌های زیرچانه‌‌ای در نزدیک حاشیه عقبی صفحات شکمی چانه قرار گرفته است، آرواره‌ بالایی دارای سه دندانه داخلی، شاخک‌ها پنج‌بندی، پیش‌آرواره‌ها دارای پرز.............................................................................. Chaetocladius

9- بندهای شکم دارای سیخک‌های بلند ساده، طول هر سیخک حداقل یک‌دوم طول بند مربوط به آن........................... 10

- تنه بدون سیخک‌های بلند ساده............................................................................................................................ 12

10- SIدارای چندین دندانه رأسی، آرواره‌ بالایی با سه دندانه داخلی و حاشیه‌ داخلی آن دارای چندین خار........... Tvetenia

- SI ساده............................................................................................................................................................. 11

11- حاشیه‌ داخلی آرواره‌ بالایی دارای چندین خار، پیش‌زایده بدون مهمیز................................................. Eukiefferiella

- حاشیه‌ داخلی آرواره‌ بالایی بدون خار، پیش‌زایده دارای چند مهمیز..................................................... Paracricotopus

12- SI ساده......................................................................................................................................................... 13

- SI دوشاخه یا پَرمانند........................................................................................................................................... 14

13- پیش‌زایده‌ها کاهش‌یافته و دارای دو سیخک مخرجی که از دیگر سیخک‌های مخرجی ضخیم‌تر است، سیخک‌های داخلی آرواره‌ بالایی دارای یک ساقه‌ بلند است که انشعابات آن در نزدیکی نوک است، چانه دارای پنج جفت دندانه جانبی ................. Cardiocladius

- طول پیش‌زایده‌ها حداقل برابر با عرض آن‌ها، ضخامت تمام سیخک‌های داخلی برابر که در نزدیک قاعده تقسیم شده، چانه دارای چهار جفت دندانه جانبی......................................................................................................................................... Eukiefferiella

14- چانه دارای بیش از 15 دندانه........................................................................................................... Orthocladius

- چانه دارای حداکثر 13 دندانه............................................................................................................................... 15

15- SI دوشاخه.................................................................................................................................................... 16

- SI پَرمانند.......................................................................................................................................................... 22

16- حاشیه‌ داخلی آرواره‌ بالایی دارای چند دندانه‌ ریز................................................................................. Cricotopus

- حاشیه‌ داخلی آرواره‌ بالایی صاف........................................................................................................................ 17

17- کپسول سر قهوه‌ای روشن تا تیره، آرواره‌ بالایی معمولاً از نوک تا قاعده تیره‌رنگ................................ Orthocladius

- کپسول سر زرد تا قهوه‌ای روشن، آرواره‌ بالایی با نوک و دندانه‌های داخلی تیره و قاعده‌ روشن.................................. 18

18- دومین دندانه جانبی چانه به نخستین دندانه جانبی فشرده شده.................................................................. Cricotopus

- دومین دندانه جانبی چانه به نخستین دندانه جانبی فشرده نشده................................................................................... 19

19- حاشیه‌ خارجی آرواره‌ بالایی دارای چند چین کوچک...................................................................... Orthocladius

- حاشیه‌ خارجی آرواره‌ بالایی صاف...................................................................................................................... 20

20- صفحات شکمی چانه تا بعد از خطی که بین قاعده‌ سیخک‌های زیرچانه‌‌ای کشیده شده گسترش می‌یابد.. Orthocladius

صفحات شکمی چانه مانند بالا نیست....................................................................................................................... 21

21- ناحیه‌ میانی نخستین دندانه جانبی چانه پهن‌تر از قاعده، قاعد‌ه‌ سیخک‌های زیردندانی دارای خارهای ریز، ناحیه‌ اطراف چانه نسبت به سایر بخش‌های کپسول سر سخت‌‌تر شده................................................................................................. Paratrichocladius

- قسمت‌های جانبی چانه سه‌گوش، دندانه میانی و نخستین جفت دندانه‌های جانبی چانه به‌صورت برآمده در بالای سایر دندانه‌ها قرار گرفته .......................................................................................................................................................... Orthocladius

22- بند دوم شاخک توسط یک ناحیه‌ سخت‌شده ضعیف در نزدیک قاعده تقسیم شده........................................... Brillia

- بند دوم شاخک تقسیم نشده................................................................................................................... Euryhapsis

 

کلید شناسایی 5- کلید شناسایی جنس‌های زیرخانواده‌ Tanypodinae

1- کپسول سر گرد تا بیضی‌شکل، دندانه‌های دیواره‌ پشتی چانه به‌صورت صفحات مورب به‌خوبی رشدیافته است، بدن دارای دسته‌هایی از سیخک‌های جانبی توسعه‌یافته................................................................................................................................... 2

- کپسول سر دراز، دیواره‌ پشتی چانه بدون دندانه‌هایی به ‌صورت صفحات مورب یا طولی، تنه بدون دسته‌هایی از سیخک‌های جانبی رشدیافته............................................................................................................................................................................. 3

2- اندام حلقه‌‌ای پالپ آرواره‌ پایین نزدیک به قاعده، دیواره پشتی چانه دارای شش دندانه بزرگ که به دندانه‌های کاذب نمی‌رسد......................................................................................................................................................... Macropelopia

- اندام حلقه‌‌ای پالپ آرواره‌ پایین نزدیک به وسط یا نوک، زبان دارای پنج دندانه سیاه یا قهوه‌‌ای تیره، شبه‌زبان دارای دندانه‌هایی روی سطح خارجی، طول تیغه‌ شاخک و تاژک آن تقریباً برابر.................................................................................................... Procladius

3- بند قاعده‌‌ای پالپ آرواره‌ پایین به دو تا شش زیربند سخت‌شده تقسیم شده است، اگر دارای دو بند باشد طول آنها یا تقریباً مساوی ‌است یا طول بند قاعده‌‌ای از نصف طول بند رأسی بیشتر است....................................................................................... Ablabesmyia

- بند قاعده‌‌ای پالپ آرواره‌ پایین تقسیم نشده.............................................................................................................. 4

4- دندانه میانی زبان بلندتر از دندانه‌های داخلی و تقریباً هم‌سطح با دندانه‌های خارجی است، حداقل یک چنگال از چنگال‌های پاهای کاذب عقبی شانه‌مانند یا دارای دندانه‌های داخلی، لوله‌های مخرجی با پاهای کاذب عقبی هم‌طول یا بلندتر ......................... Nilotanypus

- دندانه میانی زبان کوتاه‌تر یا مساوی با دندانه‌های داخلی، قاعده‌ دندان آرواره‌ بالایی کوچک تا بسیار ریز، اندام حلقه‌‌ای پالپ آرواره‌ پایینی نزدیک به وسط بند قاعده‌‌ای، طول پیش‌زایده‌ها 5/2 تا 5/3 برابر عرض آن، حاشیه‌ خارجی بیشتر چنگال‌های پاهای کاذب عقبی دارای دارای یک ناحیه‌ تیغه‌ای نازک....................................................................................................................................... Trissopelopia

 

جدول 2- پراکنش جنس‌های شناسایی شده در ایستگاه‌های مختلف نمونه‌برداری در رودخانه‌ ماربر (84-1383). *: جنس مورد نظر در ایستگاه یافت شد، -: جنس مورد نظر در ایستگاه یافت نشد.

ایستگاه

جنس

زیرخانواده

پل کتا

رودآباد

مورک

بیده

شهید

-

-

-

*

*

Chironomus

Chironominae

*

*

-

-

-

Cladotanytarsus

*

*

*

-

-

Constempellina

*

*

*

*

-

Cryptochironomus

-

-

*

-

-

Demicryptochironomus

*

*

*

*

*

Micropsectra

*

*

*

-

*

Microtendipes

-

-

*

-

-

Neozavrelia

*

*

*

*

*

Paratendipes

*

*

*

*

*

Polypedilum

*

*

*

*

*

Rheotanytarsus

-

-

*

*

*

Saetheria

-

-

*

*

*

Stictochironomus

*

*

*

*

*

Tanytarsus

*

*

*

-

-

Virgatanytarsus

*

-

*

*

*

Diamesa

Diamesinae

*

*

-

-

-

Potthastia

-

-

-

-

*

Acricotopus

Orthocladiinae

-

-

-

-

*

Brillia

*

-

*

-

-

Cardiocladius

-

*

-

*

-

Chaetocladius

*

*

*

*

*

Cricotopus

*

*

*

*

*

Eukiefferiella

*

*

-

-

-

Euryhapsis

*

*

*

*

*

Orthocladius

-

*

-

*

*

Paracladius

*

*

*

*

*

Paracricotopus

*

*

-

*

-

Parametriocnemus

*

*

*

*

*

Paratrichocladius

-

*

-

-

-

Psectrocladius

*

*

*

*

*

Rheocricotopus

-

-

*

-

-

Synorthocladius

*

-

-

-

-

Theinemanniella

*

*

*

*

*

Tvetenia

-

*

*

-

-

Ablabesmyia

Tanypodinae

-

-

-

-

*

Macropelopia

-

-

*

-

-

Nilotanypus

-

*

-

-

-

Procladius

-

-

*

-

-

Trissopelopia

 

 

 

بحث و جمع‌بندی

در پژوهش حاضر، 39 جنس از چهار زیرخانواده‌ Chironomidae در رودخانه‌ ماربر شناسایی شد. در این رودخانه، زیرخانواده‌ Orthocladiinae با 17 جنس بیشترین تعداد جنس را داشت. از این تعداد 7 جنس برای نخستین بار در ایران گزارش شد. زیرخانواده‌ Chironominae با 15 جنس بود که از این تعداد 3 جنس برای نخستین بار در ایران گزارش شد. زیرخانواده‌های Tanypodinae با پنج جنس و Diamesinae با دو جنس بودند که دو جنس از Tanypodinae و یک جنس از Diamesinae در رودخانه‌ ماربر، برای نخستین بار در ایران شناسایی و گزارش شدند (جدول 1).

تاکنون مطالعات جامعی در مورد شناسایی افراد خانواده‌ Chironomidae در ایران انجام نشده بود و کلید شناسایی برای آنها وجود نداشت. کلید شناسایی استفاده شده در تحقیق حاضر در اغلب موارد، مربوط به کارولینای آمریکا بود (Epler, 2001a-e). گاهی میان برخی ویژگی‌های جنس‌های شناسایی شده در این مطالعه و کلیدهای شناسایی مورد استفاده شده تفاوت‌هایی وجود داشت. در برخی موارد برای شناسایی به‌ حضور همزمان تمام مراحل زندگی نمونه (لارو، شفیره و بالغ) نیاز بود. بنابراین، برخی از نمونه‌ها به طور قطعی شناسایی نشدند. برای نمونه، جنس‌های Cricotopus و Orthocladius دو جنس با فراوانی بالا از زیرخانواده‌ Orthocladiinae هستند که دارای تفاوت‌های درون جنسی (intergeneric) بالایی هستند (Epler, 2001d). برخی موارد این دو جنس به دلیل شباهت زیاد قابل تشخیص از یکدیگر نبودند، در نتیجه این افراد در یک گروه با عنوان Cricotopus/Orthocladius قرار گرفتند. ویژگی مهم برای شناسایی افراد این دو جنس، چانه است. گاهی مشخصات چانه در نمونه‌های این گروه، با مشخصات چانه در کلیدهای شناسایی استفاده شده یکسان نبود و برای شناسایی دقیق به حضور همزمان مراحل لاروی، شفیرگی و بلوغ نیاز بود (Epler, 2001d). برای شناسایی دقیق افراد گروه Paratrichocladius/Orthocladius از زیرخانواده‌ Orthocladiinae نیز به حضور همزمان مراحل لاروی، شفیرگی و بلوغ نیاز بود (Epler, 2001d). برای شناسایی دقیق جنس Trissopelopia از زیرخانواده Tanypodinae نیز به حضور همزمان اینستار چهارم لارو و نیز شفیره نیاز بود (Epler, 2001e). به نظر می‌رسد برای شناسایی لاروهای Chironomidae بررسی فون سایر آب‌های جاری و دریاچه‌های ایران و تهیه‌ کلید شناسایی Chironomidae‌های ایران و نیز مطالعه‌ لاروهای Chironomidae در زیستگاه‌های مصنوعی و شرایط آزمایشگاهی برای در اختیار داشتن تمامی مراحل زندگی نمونه، ضروری باشد.

 

سپاسگزاری

نگارندگان از گروه زیست‌شناسی دانشگاه اصفهان برای فراهم نمودن امکانات آزمایشگاهی و هزینه‌های لازم برای انجام این پژوهش سپاسگزاری می‌نمایند.

منابع

Allahbakhshi, E. (2005) Taxonomic identification of Chironomidae larvae (Diptera) in Golpayegan River and effects of some physical and chemical factors on their abundance and distribution. MSc thesis, University of Isfahan, Isfahan, Iran (in Persian).

Alvari, G. (1997) Investigation and identification of Chironomidae in catchments areas around Tehran. MSc thesis, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran (in Persian).

Armitage, P. S. and Cranston, L. C. (1995) The C‍‍hironomidae: biology and ecology of non-biting midge, Chapman and Hall, London.

Ashe, P. (1983) A catalogue of Chironomidae genera and subgenera of the world including synonyms (Diptera: Chironomidae). Entomologica Scandinavica Supplement 20: 1-68.

Bryce, D. and Hobart, A. (1972) The biology and identification of the larvae of Chironomidae (Diptera). Entomologist's Gazette 23: 175-217.

Callisto, M., Goncalves, J. F., Moreno, P., Leal, J. J. and Steves, F. A. (2002) Diversity and biomass of Chironomidae larvae (Diptera) in an impacted coastal lagoon in Rio De Janeiro, Brazil. Brazilian Journal of Biology 62(1): 77-84.

Cranston, P. S. and Reiss, F. (1983) The larvae of Chironomidae (Diptera) of the Holoarctic region-Keys to subfamilies, Entomologica Scandinavica Supplement 19: 11-15.

Cranston, P. S., Oliver, D. R. and Saether, O. A. (1983) The larvae of Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae) of the Holoarctic region-Keys and diagnoses, Entomologica Scandinavica Supplement 19: 149-291.

Epler, J. H. (2001a) Identification manual for the larvae Chironomidae (Diptera) of north and south Carolina. Introduction and key to subfamilies. North Carolina Department of Environment and Natural Resources, Raleigh.

Epler, J. H. (2001b) Identification manual for the larvae Chironomidae (Diptera) of north and south Carolina. Subfamily of Chironominae. North Carolina Department of Environment and Natural Resources, Raleigh.

Epler, J. H. (2001c) Identification manual for the larvae Chironomidae (Diptera) of north and south Carolina. Subfamily of Diamesinae. North Carolina Department of Environment and Natural Resources, Raleigh.

Epler, J. H. (2001d) Identification manual for the larvae Chironomidae (Diptera) of north and south Carolina. Subfamily of Orthocladiinae. North Carolina Department of Environment and Natural Resources, Raleigh.

Epler, J. H. (2001e) Identification manual for the larvae Chironomidae (Diptera) of north and south Carolina. Subfamily of Tanypodinae. North Carolina Department of Environment and Natural Resources, Raleigh.

Fakhri, F. (2001) Identification of Chironomidae larvae (Diptera) in Zayandehrood River and effects of some physical factors on their abundance and distribution. MSc thesis. University of Isfahan, Isfahan, Iran (in Persian).

Fittkau, E. J. and Roback, S. S. (1983) The larvae of Tanypidinae (Diptera: Chironomidae) of the Holoarctic region-Keys and diagnoses. Entomologica Scandinavica Supplement 19: 33-110.

Hoffrichter, O. (2000) Late 20th century research on Chironomidae. The 13th International Symposium on Chironomidae, Shaker Verlag, Aachen.

Jafari, A. (2000) geography of Iran. vol 2, Gitashenasi, geographical and Cartographic Institute, Tehran (in Persian).

Mousavi, S. (1995) Investigation and identification of Chironomidae communities in south coasts of Caspian Sea. MSc thesis, University of Tehran, Karaj, Iran (in Persian).

Oliver, D. R. (1983) The larvae of Diamesinae (Diptera: Chironomidae) of the Holoarctic region, keys and diagnoses. Entomologica Scandinavica Supplement 19: 115-147.

Palmer, M. (1985) Methods manual for bottom sediment sample collection. US Environmental Protection Agency, Chicago.

Pinder, L. C. V. and Reiss, F. (1983) The larvae of Chironominae (Diptera: Chironomidae) of the Holoarctic region, keys and diagnoses. Entomologica Scandinavica Supplement 19: 293-43