بررسی ویژگی‌های دانه گرده در برخی گونه‌های گروه Grumosae از جنس Ranunculus در ایران

نویسندگان

گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه الزهراء (س)، تهران، ایران

چکیده

در پژوهش حاضر، دانه‌های گرده ١٣ گونه از گروه Grumosae از جنس Ranunculus با میکروسکوپ نوری و سطح گرده ۹ گونه از آنها توسط اسکنینگ میکروسکوپ الکترونی بررسی شد. تمامی گونه‌های بررسی شده دانه‌های گرده کروی داشتند و 7 گونه: R. afghanicus، R. asaiaticus، R. aucheri، R. elbursensis، R. elymaticus، R. eriorrhizus و R. leptorrhynchus دارای منفذ (سه، چهار و شش منفذی) و شش گونه: R. cicutarius، R. macropodioides، R. macrorrhynchus، R. millefolius، R. oxyspermus و R. rermei دارای شیار بودند. همچنین، در سطح دانه گرده تزیین به صورت موج‌دار (undulate)، خارچه‌دار (micro echinate) و چروک‌دار (verucate) مشاهده شد. در این گونه‌ها علاوه بر تیپ‌های گزارش شده توسط پژوهشگران پیشین تیپ جدیدی از دانه گرده (تیپ Thalictrum flavum) برای این جنس معرفی شد. در نهایت، بر اساس ویژگی‌های دانه گرده، گونه‌های مختلف از یکدیگر تشخیص داده شد و برای گونه‌های این جنس کلید شناسایی تهیه شد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Palynological study of some species in Grumorsae group of the genus Ranunculus in Iran

نویسندگان [English]

  • Maneezheh Pakravan
  • Anahita Jamshid nejad Avval
  • Akhtar Tavassoli
Department of Biology, Faculty of Sciences, Alzahra University, Tehran, Iran
چکیده [English]

In this research, pollen grains of some species of Grumorsae group of Ranunculus were studied. In doing so, pollen grains of 13 species were studied by light microscope and the surface of nine pollen grains has studied by Scanning Electron Microscope. Among these species, in addition to previous pollen types in the genus Ranunculus, a new type (Thalictrum flavum L.) was reported. Finally, we could distinguish the species based on pollen grains characters and prepare an identification key.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Pollen grain
  • Colpus
  • Pore
  • SEM
  • Ranunculus
  • Iran

مقدمه

جنس Ranunculus L. با نام فارسی آلاله متعلق به تیره Ranunculaceae (آلاله) است. بر اساس گزارش Tamura (۱۹۹۵) این جنس با داشتن ۶۰۰ گونه به لحاظ تعداد گونه بزرگ‌ترین جنس در تیره است و در سراسر جهان به ویژه مناطق معتدله پراکنش وسیعی دارد (Ghahreman, 1990). در فلورا ایرانیکا ٣۸ گونه از این جنس در گروه Grumosae ذکر شده است که ٢١ گونه از آنها در ایران می‌رویند (Iranshahr et al., 1992). از ویژگی‌های خاص این گروه داشتن ریشه‌های گوشتی و ذخیره‌ای است (Iranshahr et al., 1992). گونه‌های آلاله در بیشتر زیستگاه‌ها، از مناطق معتدل تا مناطق قطبی و نیمه‌قطبی رویش دارند. این گونه‌ها در مناطق گرمسیری نادر هستند و به نواحی کوه‌های بلند محدود می‌شوند. گونه‌های Ranunculus در تنوعی از محیط‌های زیستی نظیر جنگل‌ها، چمنزارهای خشک و نمدار، خاک‌های مرطوب، دریاچه‌ها، رودخانه‌ها و دامنه کوه‌های مرتفع رشد می‌کنند.

به دلیل وجود تنوع ریختی در بین افراد و جمعیت‌های یک گونه مشکلات تاکسونومیکی متعددی در جنس آلاله وجود دارد. وجود پلی‌مورفیسم در ویژگی‌های ریخت‌شناسی از ویژگی‌های بارز گونه‌های این جنس است که شناسایی آنها را دشوار می‌سازد و موجب تلاش برای استفاده و معرفی صفات ثابت درون گونه‌ای در مورد بررسی آنها می‌شود.

بررسی دانه گرده در تیره آلاله توسط پژوهشگران پیشین نظیر: Kumazawa (١۹٣۶)، Wodehouse (١۹٣۶)، Erdtman (١۹۵٢)، Andersen (١۹۶١)، Erdtman و همکاران (١۹۶١)، Tomaszewski (١۹۶۷)، Faegri و Iversen (١۹۷۵)، Santisuk (١۹۷۹)، Petrov و Borrissova-Ivanova (١۹۸٠، ١۹۸١) انجام شده است. جامع ترین بررسی گرده‌شناسی توسط Clarke و همکاران (١۹۹١) انجام شده است. به طوری که طبقه‌بندی آنها در مورد دانه‌های گرده هنوز نیز به طور وسیعی مورد استفاده قرار می‌گیرد. آنها دانه گرده آلاله‌ها را در سه تیپ مختلف قرار دادند که عبارتند از: الف) تیپ R. acris: دانه گرده شیاردار (zonocolpate)، شامل ۹ گروه؛ ب) تیپ R. arvensis: دانه گرده پُرمنفذ (panoporate) با تزیینات echinate و ج) تیپ
R. parviflorus دانه گرده پُرمنفذ با تزیینات micro-echinate. اخیراً در ایران نیز جنس آلاله و گرده‌های آن در برخی گونه‌ها مورد بررسی و بازبینی قرار گرفته است (Pakravan et al., 2011).

هدف از بررسی حاضر، استفاده از ویژگی‌های دانه‌های گرده برای تفکیک گونه‌ها است.

مواد و روش‌ها.

منابع تاکسونومیکی استفاده شده برای پژوهش حاضر، فلور ترکیه (Davis, 1965)، فلور عراق (Townsend, 1980) و فلورا ایرانیکا (Iranshahr et al., 1992) بود. دانه‌های گرده از گونه‌های آلاله از نمونه‌های هرباریوم دانشگاه الزهراء (ALUH)، هرباریوم مؤسسه گیاهپزشکی کشور (IRAN) و هرباریوم مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور (TARI) به دست آمده و توسط میکروسکوپ دیجیتال Dino-Eye مدل Am423 و الکترونی نگاره مدل مدل KYKY-EM3200 بررسی شد. فهرست اسامی نمونه‌های مطالعه شده در جدول ١ موجود است.

طول محور قطبی (P) و طول محور استوایی (E) دانه‌های گرده با بزرگنمایی ١٠٠ اندازه‌گیری و عکس‌برداری شد. برای هر گونه، مقدار میانگین طول محورهای قطبی و استوایی، نسبت P/E و شکل دانه گرده بر اساس نسبت P/E به پیروی از Erdtman (1943) تعیین شده است. اندازه‌گیری‌ها حداقل در 30 گرده از هر فرد و حداقل در سه فرد انجام شده است.

برای محاسبه درصد باروری دانه‌های گرده پس از رنگ‌آمیزی، تعداد دانه‌های گرده چروکیده در ١٠٠٠ عدد گرده زیر میکروسکوپ شمارش شد. تعداد گرده‌های چروکیده از ١٠٠٠ عدد گرده کسر می‌شود تا درصد باروری به دست آید. دانه‌های گرده بدون پیش‌تیمار (استولیز)، با یک قطره آب مقطر روی پایه‌های آلومینیومی قرار گرفتند. پس از خشک شدن نمونه و پوشش‌دهی با طلا در محفظه خلأ، از نمونه‌ها عکس‌برداری شد. برای واژه‌شناسی از مقالات معتبر و سایت معتبر گرده‌شناسی PalDat استفاده شده است (Punt et al., 2007).


 

 

جدول ١- نمونه‌های بررسی شده (TARI= هرباریوم مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور؛ IRAN= هرباریوم مؤسسه گیاهپزشکی کشور؛ ALUH= هرباریوم دانشگاه الزهراء (س))

روش بررسی گرده

نام هرباریوم

هرباریومی

محل جمع‌آوری

نام گونه

LM.

SEM

*

 

TARI

29079

سمنان

R. afghanicus Aitch. & Hemsl.

*

 

TARI

50598

خراسان

R. afghanicus Aitch. & Hemsl.

*

 

TARI

50430

خراسان

R. afghanicus Aitch. & Hemsl.

*

*

TARI

2460

کرمانشاه

R. asiaticus L.

*

*

TARI

16675

لرستان

R. asiaticus L.

*

*

TARI

41608

فارس

R. asiaticus L.

*

*

TARI

38805

خوزستان

R. asiaticus L.

*

*

TARI

1365

خوزستان

R. asiaticus L.

*

 

TARI

231

اصفهان

R. aucheri Boiss.

*

 

TARI

16885

کردستان

R. aucheri Boiss.

*

 

TARI

5956

فارس

R. aucheri Boiss.

*

 

TARI

16413

لرستان

R. aucheri Boiss.

*

*

TARI

50072

گرگان

R. cicutarius Schlecht.

*

*

TARI

16696

لرستان

R. cicutarius Schlecht.

*

*

TARI

60075

گیلان

R. cicutarius Schlecht.

*

 

TARI

69677

تهران

R. elbursensis Boiss.

*

 

ALUH

8317

قزوین

R. elbursensis Boiss.

*

 

ALUH

5619

تهران

R. elbursensis Boiss.

*

*

IRAN

34651

چهارمحال و بختیاری

R. elymaticus Boiss. & Hausskn.

*

*

TARI

230

فارس

R. elymaticus Boiss. & Hausskn.

*

*

TARI

69519

کهکیلویه و بویراحمد

R. elymaticus Boiss. & Hausskn.

*

*

IRAN

3540

یزد

R. eriorrhizus Boiss. & Buhse.

*

*

TARI

1580

یزد

R. eriorrhizus Boiss. & Buhse.

*

*

TARI

18017

یزد

R. eriorrhizus Boiss. & Buhse.

*

*

TARI

471

خراسان

R. leptorrhynchus Aitch. & Hemsl

*

*

TARI

55863

خراسان

R. leptorrhynchus Aitch. & Hemsl

*

*

TARI

84503

خراسان

R. leptorrhynchus Aitch. & Hemsl

*

*

TARI

55669

خراسان

R. leptorrhynchus Aitch. & Hemsl

*

 

TARI

23055

دارزین

R. macropodioides Briq.

*

 

TARI

1398

یزد

R. macropodioides Briq.

*

 

TARI

77929

یزد

R. macropodioides Briq.

*

 

TARI

56143

کرمان

R. macropodioides Briq.

*

*

TARI

19596

آذربایجان

R. macrorrhynchus Boiss.

*

*

TARI

20067

تهران

R. macrorrhynchus Boiss.

*

*

TARI

87921

کرمانشاه

R. macrorrhynchus Boiss.

 

 

TARI

214

کرمانشاه

R. millefolius Soland.

*

*

ALUH

6327

مریوان

R. millefolius Soland.

*

*

TARI

594

کردستان

R. millefolius Soland.

*

*

TARI

9818

شاهرود

R. millefolius Soland.

*

*

TARI

8024

کاشان

R. oxyspermus Willd.

*

*

TARI

54810

چهارمحال و بختیاری

R. termei Iranshahr & Rech. f


 

نتایج

مطالعه دانه گرده با میکروسکوپ الکترونی.

دانه‌های گرده بر اساس شکل کلی و نوع تزیین سطحی بررسی شد. در تمامی گونه‌های بررسی شده دانه گرده کروی‌شکل بود. دانه گرده در گونه‌های:
R. asiaticus L.، R. elymaticus Boiss. & Hausskn.، R. eriorrhizus Boiss. & Buhse. و
R. leptorrhynchus Aitch. & Hemsl دارای منفذ (pore) و در گونه‌های: R. cicutarius Schlecht.،
R. macrorrhynchus Boiss.، R. millefoliu Soland، R. oxyspermus Willd. و R. termei Iranshahr & Rech. f. شیاردار (colpate) بود. دانه گرده درR. eriorrhizus سه منفذی، در
R. asiaticus وR. elymaticus چهار منفذی و در
R. leptorrhynchus شش منفذی بود (شکل ١). دانه‌های گردهدرR. cicutarius، R. oxyspermus Willd. وR. macrorrhynchus سه شیاری، دانه گردهR. millefolius چهار شیاری و دانه گرده
R. termei پنج شیاری بود (شکل ٢). سطح دانه گرده در R. asiaticus، R. elymaticus،
R. eriorrhizus، R. leptorrhynchus وR. termei دارای تزیینات خارچه‌دار و موج‌دار بود؛ در حالی که در R. cicutarius، R. macrorrhynchus،
R. millefolius و R. oxyspermus علاوه بر تزیین خارچه‌دار و موج‌دار تزیین چروک‌دار نیز مشاهده شد (شکل ٣).

در بین دانه‌های گرده شیاردار، درR. cicutarius شیارها در قطب تقریباً به هم پیوسته، درR. termei شیارها کاملاً پیوسته و درR. macrorrhynchus،
R. millefolius و R. oxyspermus شیارها ناپیوسته بودند. همچنین، این گونه‌ها همگی درون شیارهای سطح دانه گرده خود دارای تزیین granulate بودند که تراکم این تزیین درون شیارهای
R. macrorrhynchus اندک بود. شیار در
R. cicutarius عمیق، در R. macrorrhynchus و R. oxyspermus تقریباً عمیق، در R. millefolius نسبتاً عمیق و در R. termei سطحی بود. در همه گونه‌های دارای دانه‌ گرده منفذدار حاشیه منفذ تزیین microechinate داشت. در R. asiaticus،
R. elymaticus و R. eriorrhizus فرورفته و در
R. leptorrhynchus مسطح تا فرورفته بود.
R. asiaticus و R. elymaticus درون منفذ یک برجستگی کروی تقریباً بزرگ با تزیین microechinate پراکنده و R. leptorrhynchus درون منفذ تزیین microechinate متراکم داشتند (شکل 3).

مطالعه دانه‌های گرده با میکروسکوپ نوری.

درصد باروری برای گونه‌های آلاله محاسبه شد (جدول 2). علاوه بر این، طول محور قطبی (P) و محور استوایی (E) اندازه‌گیری و بر اساس نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی شکل دانه گرده در این گونه‌ها تعیین شد (جدول ۴، شکل‌های 4 تا 7)، برخی از گونه‌ها دارای دانه‌های گرده بزرگ‌تر از اندازه معمولی بودند (شکل ۸).


 

 

       

شکل ١- تصاویر میکروسکوپ الکترونی نگاره از دانه گرده منفذدار در R. asiaticus (A)، R. elymaticus (B)، R. eriorrhizus (C) و
R. leptorrhynchus (D) )مقیاس=10 میکرومتر)

 

 

 

 

       

شکل ٢- تصاویر میکروسکوپ الکترونی نگاره از دانه گرده شیاردار در R. cicutarius (A)،
R. macrorrhynchus (B)، R. millefolius (C)، R. oxyspermus (D) و R. termei (E) )مقیاس=10 میکرومتر)

 

 

     
     
     

شکل ٣- تصاویر میکروسکوپ الکترونی نگاره از تزیین سطح دانه گرده در R. asiaticus (A)، R. cicutarius (B)، R. elymaticus (C)،R. eriorrhizus (D)،
R. leptorrhynchus (E)، R. macrorrhynchus (F)، R. millefolius (G)، R. oxyspermus (H) و R. termei (I) )مقیاس=10 میکرومتر)

 

جدول ٢- درصد باروری در گونه‌های آلاله بررسی شده

درصد باروری

هرباریومی

نام گونه

۶/٢۴

٢۹٠۷۹

R. afghanicus

٣۹/۸٠

٢۴۶٠۸

R. asiaticus

٠۸/۹۷

٢٣١

R. aucheri

۶١/۸٣

۵٠٠۷٢

R. cicutarius

۹٣/۹۶

۶۹۶۷۷

R. elbursensis

۸٣/۷۴

٣۴۶۵١

R. elymaticus

۴٣/۹٠

٣۵۴٠

R. eriorrhizus

۸٣/۸۵

۴۷١

R. leptorrhynchus

۴٢/۸۸

٢٣٠۵۵

R. macropodioides

١۵/۹٠

١۹۵۹۶

R. macrorrhynchus

١۵/۸١

۶۳٢۷

R. millefolius

٠۷/۸۷

۸٠٢۴

R. oxyspermus

۵/۹١

٣۸۴۶٣

R. termei

 

جدول 3- طول محور قطبی، طول محور استوایی، شکل گرده (کروی= spheroidal، تقریباً کروی= prolate spheroidal، کمی کشیده= subprolate).

شکل دانه گرده

P/E

طول قطبی (P) میکرومتر

 

طول استوایی (E) میکرومتر

نام گونه

بیشترین

میانگین

کمترین

 

بیشترین

میانگین

کمترین

-

-

٣١/٣۵

٣۸/٣۴

۴۵/٣٣

 

-

-

-

R. afghanicus

کروی

٠٠/١

٣/٣٠

۹١/٢۹

۵۳/۲۹

 

١۴/۳٠

۸۹/٢۹

۶۴/٢۹

R. asiaticus

تقریباً کروی

٠۸/١

۹٢/٢۹

٠۶/٢۸

٢١/٢۶

 

۴۵/٢۶

۸۵/٢۵

٢۶/٢۵

R. aucheri

کمی کشیده

٢۹/١

٢۴/۴۶

۶۴/۴۵

٠۵/۴۵

 

۹۷/۳۶

۴۵/۳۵

۹۴/۳۳

R. cicutarius

کمی کشیده

١۶/١

۸۹/٣٠

۶٢/٣٠

٣۶/٣٠

 

٢١/٢۸

٢۹/٢۶

٣۷/٢۴

R. elbursensis

کروی

٠٠/١

۷۹/٣۶

۹۸/٣۴

١۷/٣٣

 

٢۹/٣۵

۹۴/٣۴

۵۹/٣۴

R. elymaticus

کروی

٠٠/١

۶۵/٣۵

۵۹/٣۵

۵۴/٣۵

 

۶٢/٣۵

۵٣/٣۵

۴۵/٣۵

R. eriorrhizus

کروی

٠٠/١

۹۸/٣۴

۸٣/٣۴

۶۸/٣۴

 

۸۵/٣۴

۸٠/٣۴

۷۶/٣۴

R. leptorrhynchus

کروی

٠٠/١

۶۵/٢۹

٠۹/٢۹

٣۹/٢۸

 

٢۶/٢۹

۹٣/٢۸

۶٠/۲۸

R. macrorrhynchus

کروی

٠٠/١

۴٢/٢۷

۷۸/٢۶

١۴/٢۶

 

١۶/٢۷

۶۶/٢۶

١۷/٢۶

R. millefolius

تقریباً کروی

١۴/١

۴۸/٣۹

۴۳/۳۷

٣۸/٣۵

 

۶١/٣۴

۸۴/٣٢

٠۸/٣١

R. oxyspermus

تقریباً کروی

١١/١

٣۷/٢۷

۸۶/٢۶

٣۵/٢۶

 

۶۵/٢۵

٢۷/٢۴

۹٢/٢٢

R. macropodioides

تقریباً کروی

٠۴/١

۵۹/٣١

۶۵/٢۸

۷٢/٢۵

 

۸٣/٢۷

۵/٢۷

١۸/٢۷

R. termei

 

       

شکل ۴- تصاویر میکروسکوپ نوری از نمای قطبی دانه گرده منفذدار درR. afghanicus (A)، R. asaiaticus (B)، R. aucheri (C)،R. elbursensis (D)،

     

R. elymaticus (E)، R. eriorrhizus (F)، R. leptorrhynchus (G) )مقیاس=20 میکرومتر)

 

 

 

       

شکل ۵- تصاویر میکروسکوپ نوری از نمای استوایی دانه گرده منفذدار در R. asaiaticus (A)، R. aucheri (B)، R. elbursensis (C)،R. elymaticus (D)، R. eriorrhizus (E)، R. leptorrhynchus (F) )مقیاس=20 میکرومتر)

   

 

 

 

 

       

شکل ۶- تصاویر میکروسکوپ نوری از نمای قطبی دانه گرده شیاردار در R. cicutarius (A)، R. macrorrhynchus (B)،
R. millefolius (C)، R. oxyspermus (D)، R. macropodioides (E)، R. termei (F) )مقیاس=20 میکرومتر)

   

 

شکل ۷- تصاویر میکروسکوپ نوری از نمای استوایی دانه گرده شیاردار در R. cicutarius (A)، R. macrorrhynchus (B)، R. millefolius (C)، R. oxyspermus (D)، R. macropodioidess (E)، R. termei (F) )مقیاس=20 میکرومتر)

 

شکل ۸- دانه گرده بزرگ‌تر از حالت معمول در R. asaiticus (A)، R. aucheri (B)، R. cicutarius (C)، R. elbursensis (D)،
R. elymaticus (E)، R. eriorrhizus (F)، R. leptorrhynchus (G)، R. millefolius (H)، R. oxyspermus (I) )مقیاس=20 میکرومتر)


 


بحث

 

بر اساس طبقه‌بندی Clarke و همکاران (١۹۹١) دانه گرده آلاله‌ها در سه تیپ به نام‌های: R. acris (با ۹ گروه)، R. arvensis و R. parviflorus قرار می‌گیرند که تیپ اول شامل گرده‌های شیاردار و دو تیپ دیگر دارای گرده‌های منفذدار هستند. دانه‌های گرده شیاردار در مطالعه حاضر در تیپ R. acris، گروه R. acris قرار می‌گیرند، اما دانه‌های گرده منفذدار این مطالعه در هیچ کدام از دو تیپ R. arvensis یا R. parviflorus قرار نمی‌گیرند بلکه در تیپ دیگری از طبقه‌بندی Clarke و همکاران (١۹۹١) به نام تیپ Thalictrum flavum قرار می‌گیرند که مربوط به جنس آلاله نیست و تاکنون در گونه‌های آلاله گزارش نشده است. در این تیپ دانه‌های گرده پُرمنفذ (6 نا 9 منفذ) و کروی هستند و دارای تزیین خارچه‌دارو موج‌دار هستند. بر اساس طبقه‌بندی Clarke و همکاران (١۹۹١) در تیره آلاله هر سه تیپ مذکور دارای دانه‌های گرده پُرمنفذ هستند. تیپ‌های R. arvensis و R. parviflorus هر دو تکتوم (جبه) چروک‌دار (verrucate) و ٢٠ منفذ یا بیشتر در هر گرده دارند، اما تیپ Thalictrum flavum تکتوم چروک‌دارندارد و منافذ آن بسیار کمتر است. چون دانه‌های گرده منفذدار مشاهده شده در بررسی حاضر فاقد تزیین چروک‌داربود در نتیجه در تیپ Thalictrum flavum قرار می‌گیرند (Tatlidil et al., 2005).

 

 

کلید شناسایی گونه‌های گروه grumosae از جنس Ranunculus

١- a. دانه گرده منفذدار ....................................................................................................................... ٢
b. دانه گرده شیاردار ............................................................................................................................ ۷
۲- a. دانه گرده سه منفذی، حاشیه منفذها فرورفته .................................................... 14. R. eriorrhizus
b. دانه گرده بیش از سه منفذی ............................................................................................................. ۳
۳- a. دانه گرده چهار منفذی، درون منفذ یک برجستگی کروی تقریباً بزرگ ............. 2. R. elymaticus
b. دانه گرده بیش از چهار منفذی ......................................................................................................... ۴
۴- a. دانه گرده پنج منفذی، حاشیه منفذها فرورفته ......................................................... 5. R. asiaticus
b. دانه گرده بیش از پنج منفذی ............................................................................................................ ۵
۵- a. دانه گرده شش منفذی ............................................................................................ 6. R. aucheri
b. دانه گرده بیش از شش منفذی .......................................................................................................... ۶
۶- a. حاشیه منفذ مسطح تا فرورفته ................................................................... 11. R. leptorrhynchus
b. حاشیه منفذ فرورفته ................................................................................................ 7. R. afghanicus
۷- a. دانه گرده پنج شیاری، شیارها کاملاً به هم پیوسته و سطحی ...................................... 13. R. termei
b. دانه گرده سه یا چهار شیاری ............................................................................................................ ۸
8- a. دانه گرده چهار شیاری، شیارها ناپیوسته ............................................................. 9. R. millefolius
b. دانه گرده سه شیاری ........................................................................................................................ ۹
۹- a. شیارها عمیق، در قطب تقریباً پیوسته .......................................................................................... ١٠
b. شیارها تقریباً عمیق، ناپیوسته ........................................................................................................... ١١
١0- a. دانه گرده کمی کشیده ................................................................................... 10. R. cicutarius
b. دانه گرده تقریباً کروی .................................................................................. 3. R. macropodioides
١١- a. دانه گرده تقریباً کروی .................................................................................. R. oxyspermus 1.
b. دانه گرده کروی .......................................................................................... 8. R. macrorrhynchus

 

سپاسگزاری.

نگارندگان از مسؤولان هرباریوم مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور به خاطر در اختیار گذاشتن نمونه‌های هرباریومی سپاسگزاری می‌نمایند.

منابع

Andersen, S. T. (1961) Vegetation and its environment in Denmark in the early Weichselian glacial (last glacial). Danmarks Geologiske Undersøkelse 75: 1-175.

Clarke, G. C. S., Pan, W. and Hoen, P. P. (1991) The Northwest European pollen flora. 51 (Ranunculaceae). Review of Paleobotany and Palynology 69: 117-271.

Davis, P. H. (1965) Material for a flora of Turkey. Ranunculaceae II. Ranunculus. Notes from the Royal Botanical Garden Edinburgh 23: 103-161.

Erdtman, G. (1943) An introduction to pollen analysis. Chronic Botanica Company, Waltham, Massachusettes.

Erdtman, G. (1952) Pollen morphology and plant taxonomy. Chronic Botanica Company, Waltham, Massachusettes.

Erdtman, G., Berglund, B. and Praglowski, J. (1961) An introduction to a Scandinavian pollen flora. Genera Palynology 2(2): 3-92.

Faegri, K. and Iversen, J. (1975) Textbook of pollen analysis. Munksgaard, Copenhagen.

Ghahreman, A. (1990) Coromopphytes of Iran. vol. 1. Tehran University Press, Tehran (in Persian).

Hörandl, E., Paun, O., Johansson, J. T., Lehnebach, C., Armstrong, T., Chen, L. and Lockhart, P. (2005) Phylogenetic relationships and evolutionary traits in Ranunculus s.l. (Ranunculaceae) inferred from ITS sequence analysis. Molecular Phylogenetics and Evolution 36: 305-327.

Iranshahr, M., Rechinger, K. H. and Riedl, H. (1992) Ranunculus. In: Flora Iranica (Ed. Rechinger, K. H.) No. 171. Akademische Druck-U., Verlagsanstalt, Graz.

Kumazawa, M. (1936) Pollen grain morphology in Ranunculaceae, Lardizabalaceae and Berberidaceae. Japanese Journal of Botany 8: 19-46.

Pakravan, M., Rastipisheh, S., Emadi, N. and Nemati, S. (2011) Study of pollen grains characters in the genus Ranunculus L. (Ranunculaceae) from Iran. Iranian Journal of Biology 2(1): 1-7 (in persian).

Petrov, S. and Borrissova-Ivanova, O. (1980) Palynomorphological characteristics of Bulgarian representative of the family Ranunculaceae Juss. V. Anemone L., Hepatica Mill., Ranunculus L. (sect. Ranunculuus). Sofia 15: 22-61.

Petrov, S. and Borrissova-Ivanova, O. (1981) Palynomorphological characteristics of Bulgarian representative of the family Ranunculaceae Juss. VI. Ranunculus L. Bulgarian Academic Science Phytology 16: 3-40.

Punt, W., Hoen, P. P., Blackmore, S., Nilsson, S. and LeThomas, A. (2007) Glossary of pollen and spore terminology. Review of Palaeobotany and Palynology 143(1-2): 1-81.

Santisuk, T. (1979) A palynological study of the tribe Ranunculeae (Ranunculaceae). Opera Botanica 48: 1-74.

Tamura, M. (1995) Angiospermae. Ordnung Ranunculales Fam. Ranunculaceae. II. Systematic Part. In : Naturliche Pflanzenfamilie (Ed. Hiepko, P.) 223-519. Duncker and Humblot, Berlin.

Tatlidil, S., Bicakci, A., Malyer, H. and Baser, K. H. C. (2005) Pollen morphology of Thalictrum L. species (Ranunculaceae) in Turkay. Pakistan Journal of Botany 37(2): 203-212.

Tomaszewski, A. (1967) Studies on the possibility of using size of pollen grains and the number of grooves as a taxonomic test in Ranunculus spacies. Annales Universitatis Mariae Curie-Skodowska Sectio E. Agricultura 20: 79-94.

Townsend, C. C. (1980) Ranunculus. In: Flora of Iraq (Eds. Townsend, C. C. and Guest, E.) 4(2): 707-740. Ministry of Agriculture and Agrarian Reform, Baghdad.

Wodehouse, R. P. (1936) Pollen grains in the identification and classification of plants, the Ranunculaceae. Bulletin of the Torrey Botanical Club 63: 495-514.