مطالعه پوشش کُرکی بلوط‌های غرب ایران

نویسندگان

1 مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان لرستان، خرم‌آباد، ایران

2 بخش تحقیقات گیاه‌شناسی، مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، تهران، ایران

چکیده

بلوط بزرگ‌ترین جنس تیره Fagaceae دارای حدود 300 تا 600 گونه در جهان است. پوشش کُرکی و تزیینات کُرک‌ها در طبقه‌بندی گونه‌ها و هیبریدهای بلوط مهم هستند. این ویژگی‌ها به عنوان صفاتی ارزشمند در مطالعه بلوط‌ها قابل اعتماد هستند. اصطلاحات استاندارد نشده در مورد پوشش کُرکی و تزیینات کُرک‌ها، تفاوت واژه‌ها در تعاریف و توضیحات‌شان باعث شده که شرح‌های تاکسونومیکی به طور شایان توجهی در توصیف گونه‌ها متفاوت باشند. در پژوهش حاضر، برای روشن شدن وضعیت تاکسونومیکی گونه‌های بلوط در زاگرس، تراکم و مورفولوژی کُرک‌های برگ در گونه‌های مختلف بررسی شده است. پس از شناسایی گونه‌ها، نمونه‌های میکروسکوپ الکترونی از برگ‌ها تهیه شد. واژه‌شناسی برای نوع کُرک‌ها بر اساس روش Hardin (1976) انجام شد. طبقه‌بندی بر اساس شکل سلول‌ها و تعداد بازوهای انواع کُرک‌های شناسایی شده به این شرح است: 1) کُرک‌های ساده با دیواره نازک (simple-thin-walled)، 2) کُرک‌های مجتمع (rosulate-rosette or tuft)، 3) کُرک‌های طویل بلند (solitary-long)، 4) کُرک‌های دسته‌ای-راست غیر غده‌ای (fasciculate-erect)، 5) کُرک مرکب (multiradiate)، 6) ستاره‌ای (stellate)، 7) کُرک‌های ستاره‌ای به هم چسبیده (fused-stellate)، 8) پهن شده جانبی (appressed-lateral)، 9) کُرک‌های ستاره‌ای غیرتیپیک (atipic stellate)، 10) کُرک‌های ستاره‌ای مطبق (multinodal stellate). بر اساس داده‌های حاصل از بررسی کُرک‌ها در مطالعه حاضر، دو گروه از جنس Quercus در کوه‌های زاگرس شناسایی شد: گروه بلوط‌های دندانه‌دار و گروه بلوط‌های لوب‌دار که با نتایج ITS منطبق است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Vestiture and trichome types of the oaks of forests in Western Iran

نویسندگان [English]

  • Mohammad Mehrnia 1
  • Mostafa Assadi 2
1 Lorestan Agricultural Research and Natural Resources Center, Khoramabad, Iran
چکیده [English]

The Quercus is the main genus of the Fagaceae with about 300 to 600 species in the world. Both the vestiture and trichome types are important in the taxonomy of Quercus species and hybrids. Although particular terms have been used for a long time, the terminology for both vestiture and trichome types has not been standardized, glossaries differ in their definitions and illustrations and floristic manuals vary markedly in their descriptions of the species. In this study, the vestiture and trichomes were described and illustrated for seven species of oaks in the Zagros Mountains. The terminology of trichome types was determined based upon Hardin (1976). Samples for SEM studies of each species were collected from fresh material of early spring and mature leaves and specimens which were deposited in the Herbaria. The ten types of trichomes were distinguished for the Zagros oaks as follows: 1) Simple-thin-walled, 2) Rosulate-rosette, 3) Solitary-long, 4) Fasciculate-erect, 5) Multiradiate, 6) Stellate, 7) Fused-stellate, 8) Appressed-Lateral, 9) Atipic stellate, 10) Multinodal stellate. Based on trichome types two major infrageneric groups were recognized for western of Iran: the cerroid and roburoid oaks matched our results based on ITS data.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Taxonomy
  • Zagros
  • SEM
  • ITS
  • Roburoid
  • Cerroid

مقدمه

تیره راش (Fagaceae) از تیره‌های بزرگ و مهم گیاهی است که گونه‌های آن در نیم‌کره شمالی زمین انتشار دارند. بلوط بزرگ‌ترین جنس این خانواده و دارای حدود 300 تا 600 گونه در جهان است Camus, 1936-1954)؛ (Soepadmo, 1972. مطالعه در مورد جنس بلوط متعدد است، اما به علت تعداد زیاد گونه‌ها و گستره وسیع توزیع آن، مطالعات اندکی در مورد کل این جنس صورت گرفته است (Jones, 1986). طبقه‌بندی بلوط‌ها به دلیل تنوع، تعداد زیاد گونه‌ها و وقوع مکرر هیبریداسیون در آن بسیار پیچیده است (Burger, 1974).

از آغاز تاکسونومی لینه‌ای، تقسیم‌بندی درون جنس Quercus با دیدگاه‌های متفاوتی همراه بود، از
De Candolle (1868) تا Nixon (1993) بیش از بیست تقسیم‌بندی در مورد این جنس به وجود آمده است. عدم توافق‌ها بیشتر در مورد صفات به کار گرفته شده برای تقسیم‌بندی زیرجنس‌ها و تعیین گونه‌ها است (Friis et al., 2009). بنابراین، تنوع زیادی در گونه‌ها وجود دارد. مفهوم گونه در این جنس توسط مؤلفین مختلف جای سؤال بوده است Burger, 1974)؛ Van Valen, 1976) و پیچیدگی بیشتر در تاکسونومی به سبب فراوانی هیبرید بین گونه‌ای است. کامل‌ترین تقسیم‌بندی برای توزیع جغرافیایی و همچنین میزان پوشش گونه‌ها توسط Camus (1936-1954) انجام شده است، معیارهای استفاده شده در تقسیم‌بندی عمدتاً بر اساس خصوصیات برگ و میوه است. در این تقسیم‌بندی، جنس Quercus به دو زیرجنس تقسیم شده است: زیرجنس EuQuercus و زیرجنس .Cyclobalanopsis در حدود 150 گونه متعلق به Cyclobalanopsis وجود دارد که تنها در جنوب آسیا وجود دارند، در حالی که گونه‌های متعلق به Euqurcus گونه‌های مشهور و آشنا هستند. زیرجنس EuQuercus توسط Camus (1936-1954) به شش بخش مختلف تقسیم‌بندی شده است.

پوشش کُرکی و تزیینات کُرک‌ها در طبقه‌بندی گونه‌ها و هیبریدهای بلوط مهم هستند (Hardin, 1975, 1976, 1979a). هر چند در درون و در بین گونه‌های بلوط تنوع وجود دارد، اما پوشش کُرکی و تزیینات کُرک‌ها ثبات بیشتری دارند (Hardin, 1979b؛ (Thomson and Mohlenbrock, 1979، به طوری که این ویژگی‌ها صفاتی ارزشمند در مطالعه بلوط‌ها قابل اعتماد هستند. اغلب برای تقسیم‌بندی و شناسایی گونه‌های Quercus و هیبریدهایشان علاوه بر خصوصیات دیگر، کُرک‌های برگ هم استفاده می‌شود. علاوه بر ارزش تاکسونومیکی، کُرک‌ها در پراکنش گونه‌های بلوط دارای ارزش اکولوژیک هم هستند. کُرک‌های غیر غده‌ای برگ عاملی مؤثر علیه عوامل غیر زیستی نظیر اشعه UV-B و احتمالاً تنش‌های زیستی (مانند پاتوژن‌ها) هستند (Karabourniotist et al., 1998). ممکن است لایه متراکم کُرک‌ها نه تنها در مقابل خسارت‌های اشعه ماورای بنفش بلکه در مقابل تابش شدید آفتاب نقش حفاظتی داشته باشد (Karabourniotist et al., 1999). بررسی‌ها نشان داده است که کُرک‌ها ممکن است در سمّ‌زدایی کادمیم شرکت داشته باشند (Choi et al., 2001).

اصطلاحات مربوط به پوشش و تزیینات کُرک‌ها به مدت طولانی توسط پژوهشگران متعدد استفاده شده است، اما وجود اصطلاحات استاندارد نشده در مورد پوشش و تزیینات کُرک‌ها، تفاوت واژه‌ها در تعاریف و توضیحات شان، باعث شده است که شرح‌های تاکسونومیکی به طور قابل ملاحظه‌ای در توصیف گونه‌ها متفاوت باشند. با توجه به پژوهش‌های انجام شده Djavanchir Khoie, 1967, 1969, 1972)؛ Sabeti, 1994؛ (Panahi, 2011 در مطالعه حاضر، وضعیت تاکسونومیکی گونه‌های بلوط در زاگرس، تراکم و مورفولوژی کُرک‌های برگ در گونه‌های مختلف بررسی شده است. همچنین، این بررسی برای یکسان‌سازی واژه‌های پوشش کُرکی و تزیینات کُرک گونه‌های بلوط غرب ایران مفید است.

 

مواد و روش‌ها

تهیه و جمع‌آوری نمونه‌های گیاهی: ابتدا نمونه‌های موجود در هرباریوم‌های مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور (TARI)، دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تهران (NFR)، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان کردستان (HSK) و مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان لرستان بررسی شد (مخفف‌ها مطابق منبع Holmgren و Holmgren، 1998 است). با توجه به بررسی منابع موجود، محل رویش نمونه‌ها شناسایی شد و بیشتر نمونه‌ها از محل رویشگاه طبیعی یعنی مناطق مختلف زاگرس جمع‌آوری شد. برگ‌های تازه در اوایل بهار و برگ‌های بالغ در زمان مناسب جمع‌آوری شد. نمونه‌ها در هرباریوم مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی لرستان نگهداری می‌شوند. برای شناسایی نمونه‌ها منابع: بلوط‌های ایران (Djavanchir Khoie, 1967)، فلورا ایرانیکا (Menitsky, 1971)، فلور ترکیه (Hedge and Yaltirik, 1982)، بلوط‌های آسیا (Menitsky, 2005)، همچنین تصاویر دیجیتال نمونه‌های تیپ که توسط هرباریوم‌های باغ گیاه‌شناسی ادینبورگ (RBGE) و باغ گیاه‌شناسی بلژیک (NBGB) تهیه شده بودند، استفاده شد. در ابتدا، شناسایی نمونه‌ها بر اساس روش Djavanchir Khoie (1967) انجام شد و با روش Menitsky (1971) و سایر منابع مقایسه گردید. برای تهیه نمونه‌های میکروسکوپ الکترونی، برگ‌های مطالعه شده به مدت 5 دقیقه در اتانول 96 درصد قرار گرفتند تا گرد و غبار و ذرات مومی اپی‌کوتیکولاری از آنها زدوده شود. سپس، هر نمونه روی پایه‌های آلومینیومی تثبیت شده، با لایه نازکی از طلا پوشیده شدند. نمونه‌ها با میکروسکوپ الکترونی مدل LEO440i مطالعه شدند (جدول 1). واژه‌شناسی نوع کُرک‌ها بر اساس روش Hardin (1976) انجام شد. اندازه‌گیری‌های ریزریختارشناسی با نرم‌افزار Carnoy انجام شد (Scholes et al., 2002).

 

 

جدول 1- مشخصات نمونه‌های هرباریومی استفاده شده در مطالعات میکروسکوپ الکترونی

مشخصات هرباریومی

نام گونه

آذربایجان: سردشت، آبشار شال ماش، 1800 متر، مهرنیا 12017.

Quercus robur L. subsp. robur

کردستان: بین سقز و مریوان، کیلو متر 40، نرسیده به روستای دره زیارت، 1600 متر، مهرنیا 12024.

Q. robur L. subsp. pedunculiflora (C. Koch) Menitsky.

کردستان: بانه به طرف سردشت، کیلومتر30، 1800 متر، مهرنیا 12030.

Q. infectoria Oliv. subsp. veneris (A. Kern.) Meikle.

آذربایجان: سردشت، به طرف آبشار شال ماش، 1900 متر، مهرنیا 12035.

Q. petraea L. subsp. pinnatiloba (K. Koch) Menitsky

لرستان: خرم‌آباد، چم تکله، 1580 متر، مهرنیا 11195.

Q. brantii Lindley

کردستان: بانه، به طرف سردشت، کیلومتر 30، 1560 متر، مهرنیا 12044.

Q. libani Oliv.

کهگیلویه و بویراحمد: یاسوج، روستای پاتاوه، 1885 متر، مهرنیا12000.

Q. persica Jaub. & Spach.

کردستان: سقز به مریوان، کیلومتر 42، روستای دره زیارت، 1550 متر، مهرنیا 12027.

Q. trojana P.B.

 


 


نتایج

نتایج بررسی حاضر نشان می‌دهد که کُرک‌ها روی هر دو سطح برگ بلوط حضور دارند. اگر چه از نظر تعداد، تراکم و نوع کُرک بیشتر در سطح پایینی برگ حضور دارند. کُرک‌های تک ردیفه به صورت عمومی و مشترک در جنس Quercus وجود دارند. پس از مطالعه برگ نمونه‌های گیاهی با استفاده از میکروسکوپ الکترونی، طبقه‌بندی بر اساس شکل سلول‌ها و تعداد بازوهای انواع کُرک‌های شناسایی شده به شرح ذیل است:

1) کُرک‌های ساده با دیواره نازک (simple-thin-walled): معمولاً دارای یک تا چهار سلول، یک ردیفه، غده‌ای و با دیواره نازک هستند (شکل‌ 1-A و B؛ a). ممکن است در طول، قطر، تعداد و شکل سلول‌ها متفاوت باشند، اما به صورت عادی دارای 3 تا 4 سلول بوده، کم و بیش از نظر اندازه و شکل مساوی هستند (شکل 1-B؛ a) ممکن است سلول رأسی باریک باشد (شکل‌ 1-A). نوع ساده تک ردیفه در برگ‌های جوان و تازه متداول است. معمولاً هنگام جمع‌آوری نمونه لیز شده و می‌ترکند، در نمونه‌های هرباریومی می‌توان لاشه آنها را مشاهده کرد.

2) کُرک‌های مجتمع (tosulate-rosette or tuft): دسته منگوله‌ای از کُرک‌های غده‌ای- دیواره نازک. در هنگام جوانی برگ حضور داشته سپس از بین می‌روند و ممکن است تنها در امتداد رگبرگ‌ میانی حضور داشته باشند. در واقع، سلول‌های ساده یک ردیفه هستند که دسته‌های ظاهری بوده، توسط تعدادی از کُرک‌های مجاور هم به وجود آمده، اما با یکدیگر جوش نخورده‌اند. با دیواره نازک، هر بازو معمولاً به رأس ختم می‌شود (شکل 1-J، K و L).

3) کُرک‌های طویل بلند (solitary-long): کُرک‌های تک سلولی، منفرد، معمولاً راست، طویل، تا حدودی موجی، با دیواره ضخیم و غیر غده‌ای، خوابیده، معمولاً در طول رگبرگ میانی برگ‌های جوان حضور دارند (شکل‌ 1-C و D) ممکن است در طول رگبرگ و دمبرگ هم وجود داشته باشند. تنوع واضحی در نحوه چسبیدن این کُرک‌ها وجود دارد. بیشتر آنها دارای یک قاعده اتصال معمولی هستند و ممکن است در بالای این قاعده خمیدگی پیدا کنند. در برخی دیگر تا حدودی چسبندگی جانبی وجود دارد و کُرک از قاعده به صورت خوابیده است.

4) کُرک‌های دسته‌ای-راست غیر غده‌ای (fasciculate-erect): دارای دیواره‌های سلولی ضخیم است و در قاعده به هم جوش خورده‌اند، تعداد بازوها در هر دسته از 2 تا 12 تا متغیر است. بازوها کم و بیش راست هستند که از شکل شعاع‌های کُرک‌های ستاره‌ای قابل تشخیص بوده، همگی از یک سطح بیرون می‌آیند (شکل 1-G، H و I). این نوع از کُرک به راحتی از نوع بازوهای چندگانه (multiradiate) قابل تشخیص هستند (شکل 1-X).

5) کُرک‌های دسته‌ای پهن شده جانبی (appressed-lateral): کُرک منفرد، کم و بیش دارای دیواره ضخیم، غیر غده‌ای، معمولاً پهن شده و دارای نقطه اتصال جانبی است (شکل‌ 1-E و F). ممکن است بدون ساقه یا پایه باشد یا روی یک پایه و عمود پدال مانند که توسط سلول‌های اپیدرمی شکل گرفته است، قرار گرفته باشد. معمولاً دارای دو تا سه بازو بوده، در بلوط‌های گروه پایک‌دار (pedunculate) وجود دارند.

6) کُرک مرکب (multiradiate): کُرک‌های چند بازویی غیر غده‌ای با دیواره ضخیم (multiradiate-thick-walled)، از نوع خوشه‌ای یا دسته‌ای دارای بازوهایی که از چند نقطه بیرون می‌آیند. در چند سطح شعاع پیدا کرده‌اند، بازوهای بیرونی معمولاً به صورت افقی و بازوهای داخلی معمولاً راست هستند (شکل‌ 1-W، X، Y، Z، AA و AB).

7) ستاره‌ای (stellate): یک کُرک غیرغده‌ای، دارای دیواره ضخیم، بازوها در قاعده به همدیگر متصل و تنها از یک نقطه انشعاب پیدا کرده‌اند (شکل 1-B (c)، N (a)، O (a)، P، Q، V (b) و AC (a)). تعداد اندکی از بازوها ممکن است راست و افراشته باشند اما عموماً کُرک‌ها به صورت موازی با سلول‌های اپیدرمی پهن شده و گسترده هستند. ممکن است بدون پایه یا دارای پایه کوتاهی باشند. در نوع ستاره‌ای پایه‌دار، بازوها به صورت یک پایه به همدیگر جوش خورده‌اند، سپس به صورت افقی از همدیگر جدا شده‌اند. روی رگبرگ میانی، کُرک‌های ستاره‌ای بیشتر به صورت پهن شده هستند و بازوها بیشتر از حد معمول ضخیم هستند. تعداد بازوها معمولاً 5 تا 8 است.

8) کُرک‌های ستاره‌ای به هم چسبیده (fused-stellate): کُرک‌هایی غیر غده‌ای با بازوهای به هم چسبیده و درهم تنیده، بدون پایه و یا پایه‌دار هستند (شکل 1- S (a)، T (b)، U، V (a) و AC (d)).جوش خوردن به صورت غیر متقارن است. تعداد بازوها متغیر است، اگر چه معمولاً بیش از 10 بازو هستند. این بازوها ممکن است بدون پایه و یا پایه‌دار باشند. ممکن روی یک برگ نیز این تنوع وجود داشته باشد. وقتی که کُرک‌ها متراکم هستند به سلول‌های اپیدرمی به صورت بدون پایه می‌چسبند و حداقل پیوستگی بین بازوها وجود دارد. کُرک‌هایی که از سلول‌های اپیدرمی منشأ می‌گیرند به صورت پایه‌دار بوده، بیشترین مقدار جوش خوردگی بین بازوها وجود دارد (شکل 1-U).

9-کُرک‌های ستاره‌ای غیر تیپیک (atipic stellate): کُرک غیرغده‌ای، دارای دیواره ضخیم، بازوها راست و افراشته در قاعده به یکدیگر متصل هستند. این نوع کُرک‌ها عموماً به صورت موازی با سلول‌های اپیدرمی پهن شده و گسترده هستند. تعداد بازوها چهار عدد و معمولاً به صورت 90 درجه قرار گرفته‌اند. این‌ها بیشتر در گروه بلوط‌های یوول (Libani) وجود دارند (شکل 1- B (b)، M (a)، N (b) و O (b)).

10- کُرک‌های ستاره‌ای مطبق (multinodal stellate): کُرک‌هایی غده‌ای با دیواره ضخیم، دارای بازوهای به هم چسبیده و در هم تنیده هستند. این کُرک‌ها معمولاً به صورت مطبق روی هم قرار گرفته‌اند. بازوهای طبق اول شبیه کُرک‌های ستاره‌ای به هم چسبیده و افقی هستند ولی بازوهای طبق دوم شبیه کُرک‌های مرکب بوده که معمولاً تا حدودی پیچ خورده و یا راست و زاویه‌دار هستند، اگرچه ممکن است بازوهای حالت عمود هم در این طبق وجود داشته باشد (شکل 1- S (b)، T (a)، V (c)، Y، AC (b و c) و AD (b)).

 

 

 

شکل 1- (A Q. petraea L. subsp. pinnatiloba، کُرک‌های ساده؛ (B Q. libani، a= کُرک‌های ساده، b= کُرک‌های ستاره‌ای غیرتیپیک، c= کُرک‌های ستاره‌ای؛ (C Q. petraea L. subsp. pinnatiloba، کُرک‌های ساده طویل؛ (D Q. trojana، کُرک‌های ساده طویل؛

 

 

(E Q. petraea L. subsp. pinnatiloba، کُرک‌های پهن شده جانبی؛ (F Q. robur subsp. pedunculiflora، کُرک‌های پهن شده جانبی؛
G، H و (I Q. robur subsp. pedunculiflora، کُرک‌های دسته‌ای راست؛ (J Q. libani، کُرک‌های مجتمع؛ K و (L Q. infectoria Oliv. subsp. veneris، کُرک‌های مجتمع؛ M، N و (O Q. libani، a= کُرک‌های ستاره‌ای، b= کُرک‌های ستاره‌ای غیرتیپیک؛ P و (Q Q. trojana؛ (R Q. persica، a= کُرک‌های ستاره‌ای به هم جوش خورده، b= کُرک‌های ستاره‌ای مطبق؛ (S Q. brantii، a= کُرک‌های ستاره‌ای به هم جوش خورده، b= کُرک‌های ستاره‌ای مطبق؛ (T Q. persica، a= کُرک‌های ستاره‌ای مطبق، b= کُرک‌های ستاره‌ای به جوش خورده؛
(U Q. brantii، کُرک‌های ستاره‌ای به هم جوش خورده؛ (V Q. brantii، a= کُرک‌های ستاره‌ای به هم جوش خورده، b= کُرک‌های ستاره‌ای ساده، c=کُرک‌های ستاره‌ای مطبق؛ W و (X Q. persica، کُرک‌های مرکب چند بازویی؛ Z و (AB Q. brantii، کُرک‌های مرکب چندبازویی؛ (AA Q. persica، کُرک‌های مرکب چند بازویی؛ (AC Q. persica، تنوع کُرک روی سطح پایینی برگ، a= کُرک ستاره‌ای ساده، b= دو نوع کُرک ستاره‌ای مطبق، c، d و e= کُرک‌های ستاره‌ای به هم جوش خورده؛ (AD Q. persica، a= نمای نزدیک کُرک ستاره‌ای به هم جوش خورده و b= کُرک ستاره‌ای مطبق.

 

جدول 2- انواع کُرک‌های برگ بلوط‌های غرب ایران (سطح تحتانی/ سطح فوقانی). 1= کُرک‌های دسته‌ای پهن شده جانبی (appressed-lateral)، 2= کُرک‌های دسته‌ای- راست غیر غده‌ای (fasciculate-erect)، 3= کُرک‌های ستاره‌ای به هم چسبیده (fused-stellate)، 4= کُرک‌های ستاره‌ای مطبق (multinodal stellate)، 5= کُرک مرکب (multiradiate)، 6= کُرک‌های مجتمع (rosulate-rosette or tuft)، 7= کُرک‌های ساده با دیواره نازک (simple-thin-walled)، 8= کُرک‌های طویل بلند (solitary-long)، 9= کُرک‌های ستاره‌ای (stellate)، 10= کُرک‌های ستاره‌ای غیر تیپیک (atipic stellate).

نام گونه

نوع کُرک

 

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Quercus libani Oliv.

+/+

-/+

-/-

-/-

-/-

-/+

+/+

+/+

-/+

-/+

Q. trojana P. B.

-/+

-/+

-/-

-/-

-/-

-/+

+/+

+/+

-/+

+/+

Q. brantii Lindley

+/+

-/-

+/+

-/-

-/+

-/-

-/-

+/+

+/+

-/+

Q. persica Jaub. & Spach.

+/+

-/-

+/+

+/+

+/+

-/-

-/-

+/+

+/+

-/+

Q. robur L. subsp. pedunculiflora (C. Koch) Menitsky

-/+

-/+

-/-

-/-

-/-

-/+

+/+

+/+

-/-

-/+

Q. robur L. subsp. robur

-/+

-/+

-/-

-/-

-/-

-/+

+/+

+/+

-/-

-/+

Q. petraea L. subsp. pinnatiloba (C. Koch) Menitsky

-/+

-/+

-/-

-/-

-/-

-/+

+/+

+/+

-/-

-/+

Q. ifectoria Oliv. subsp. veneris (A. Kern.) Meikle

-/+

-/+

-/-

-/-

-/-

-/+

+/+

+/+

-/-

-/+

 


بحث

بر اساس اطلاعات به دست آمده از مطالعه کُرک‌ها (جدول 2) دو گروه از جنس Quercus در کوه‌های زاگرس قابل شناسایی است: گروه بلوط‌های دندانه‌دار و گروه بلوط‌های لوب‌دار که با نتایج به دست آمده بر اساس اطلاعات حاصل از نشانگرهای مولکولی (ژن ITS) و مقایسه آن با پژوهش‌های Denk و Grimm (2010) و Mehrnia (2012) مطابقت دارد. بر اساس اطلاعات مورفولوژیک، از گروه لوب‌دار سه گونه و چهار واریته در زاگرس حضور دارند: Q. infectoria subsp. veneris، Q. petraea subsp. pinnatiloba، Q. robur subsp. pedunculiflora و Q. robur subsp. robur.

از گروه دندانه‌دار نیز چهار گونه در زاگرس یافت شد: Q. brantii،Q. libani،Q. persica وQ. trojana.

بلوط‌های لوب‌دار عموماً فاقد کُرک هستند یا این کُرک‌ها به صورت تُنُک و پراکنده عمدتاً روی سطح پایینی برگ آنها حضور دارند. سطح بالایی برگ تنها دارای کُرک‌های غیر غده‌ای منفرد است که به صورت منفرد، راست یا پهن شده هستند، با دیوارهای نازک و طول متغیر مشخص می‌شوند. این کُرک‌ها معمولاً روی رگبرگ میانی قرار دارند. دو نوع از کُرک‌ها روی سطح پایینی برگ مشاهده شد: کُرک‌های تک ردیفه (غده‌ای) و کُرک‌های منفرد. بر خلاف کُرک‌های منفرد، کُرک‌های تک ردیفه در تمام سطح پهنک برگ گسترش یافته‌اند. آنها چند سلولی و تک ردیفه هستند، سلول‌هایشان دارای دیواره نازک هستند به استثنای سلول‌های قاعده‌ای که تخم‌مرغی شکل هستند و به وسیله دیواره‌های ضخیم مشخص می‌شوند، به طرف رأس کُرک سلول‌ها کوچکتر شده، سلول انتهایی اغلب له شده یا از بین می‌رود. کُرک‌ها عمدتاً منفرد هستند اما در بعضی ژنوتیپ‌ها دو یا سه تا از آنها در قاعده به همدیگر متصل شده‌اند. سطح پایینی برگ‌های Q. robur دارای کُرک‌های دسته‌ای (منگوله‌ای=tufte) مرکب از چهار سلول هستند، که تنها در قاعده به هم پیوسته و در اپیدرم فرو رفته‌اند. میانگین طول بازوهای کُرک‌ها در این گروه به شرح ذیل است:

Q. infectoroa subsp. veneris= 182 µm.

Q. petraea subsp. pinnatoloba= 569 µm.

Q. robur subsp. pedunculiflora = 432 µm.

Q. robur subsp. robur = 110 µm.

بلوط‌ها درختانی تک پایه بوده و توسط باد گرده‌افشانی می شوند. ویژگی عمده بلوط‌ها داشتن گل‌آذین‌های شاتون نر دم گربه‌ای است. گلبرگ‌ها و کاسبرگ‌ها بسیار کاهش یافته یا فاقد آن هستند (Mehrnia, 2012). عمل گرده افشانی پیش از ظهور برگ‌ها انجام می‌گیرد برای این که شاتون‌ها بیشتر در معرض باد قرار داشته باشند و دانه‌های گرده راحت روی کلاله قرار بگیرند، به همین سبب گلبرگ‌ها و کاسبرگ‌ها هم کاهش یافته هستند. اما در راستای مقابله با شرایط نامساعد و استفاده بهتر از محیط زندگی بعضی از گروه‌ها تغییر رفتار تولید مثلی داده‌اند یعنی بلوط‌های بخش دندانه‌دار روش میوه‌دهی دو ساله را نشان می‌دهند، گل ماده از سال قبل توسط دانه‌های گرده سال جاری لقاح پیدا می‌کند و همین عامل سبب صرفه‌جویی در زمان و ظهور سریع‌تر برگ‌ها در این گروه شده است (Mehrnia, 2012). اواخر اسفند و اوایل فروردین ماه برگ‌ها ظاهر می‌شوند بدون این که مانعی برای گرده‌افشانی باشند و در اردیبهشت‌ماه برگ‌ها ستبر و محکم شده‌اند، در حالی که بلوط‌های بخش لوب‌دار روش میوه‌دهی یک ساله را نشان می‌دهند، یعنی گل ماده سال جاری توسط دانه‌های گرده همان‌ سال لقاح پیدا می‌کند و همین سبب تأخیر در ظهور برگ‌ها می‌شود و اوایل اردیبهشت ‌ماه که شدت اشعه آفتاب نسبت به فروردین‌ماه شدیدتر است، برگ‌ها نازک و ظریف هستند. ظهور کُرک‌ها در برگ‌های جوان این گروه ‌احتمالاً به دلیل نقش محافظتی آنها در مقابل اشعه ماورای بنفش است (Karabourniotist et al., 1999)، با افزایش سن برگ تراکم کُرک‌ها کاهش پیدا می‌کند.

گروه بلوط‌های دندانه‌دار دارای کُرک‌های ستاره‌ای و ستاره‌ای مرکب هستند. کُرک‌های ستاره‌ای ساده و ستاره‌ای غیرتیپیک عمدتاً در زیرگروه یوول
Q. libani) و (Q. trojana یافت می‌شوند (شایان ذکر است که اگرچه در گروه لوب‌دار کُرک‌های ستاره‌ای غیر تیپیک وجود دارد اما به صورت بسیار پراکنده است به طوری که این برگ‌ها را به صورت بدون کُرک در نظر می‌گیرند و همچنین از نظر طول و تعداد بازوها این نوع کُرک‌ها با همدیگر تفاوت دارند)، در حالی که کُرک‌های ستاره‌ای مرکب و چند لایه در زیرگروه برودار (Brantii). Q. brantii) و (Q. persica یافت می‌شوند. گونه‌های این زیرگروه به دلیل نحوه آرایش کُرک‌ها و تراکم لایه کُرکی تفاوت دارند.

از بررسی کُرک بلوط‌های زاگرس این نتیجه کلی گرفته می‌شود که کُرک‌ها در جدا کردن بخش‌ها از یکدیگر مؤثر هستند، اما برای تفکیک گونه‌ها از همدیگر به صفات بیشتری نیاز است. به نظر می‌رسد کُرک‌های شرح داده برای بلوط منعکس‌کننده یک توالی تکاملی ناشی از افزایش پیچیدگی باشد (Hardin, 1976). کُرک‌های ساده یک ردیفه با دیواره نازک در داخل جنس به صورت گسترده‌ای وجود داشته، حداقل تمایز را پیدا کرده‌اند. احتمالاً کُرک‌های با دیواره نازک و تک سلولی نشان دهنده نوع بسیار ابتدایی هستند. انواع برافراشته (erect) به واسطه جوش‌خوردن قاعده بازوها، پایه‌دار و سپس به واسطه افزایش سطح انشعاب بازوهای افقی چند بازویی می‌شوند. بازوهای افقی تشکیل تیپ ستاره‌ای می‌دهند. به سبب جوش خوردن زیاد بازوها به یکدیگر کُرک‌های ستاره‌ای جوش خورده ظاهر می‌گردد.

پژوهش حاضر ارتباط انواع کُرک‌ها با شرایط محیطی را نشان می‌دهدکه از علایم سازشی است و در واقع سازش‌پذیری به فشارهای گزینشی محیط خارجی را نشان می‌دهند (Dickison, 2000). در مناطق شمالی زاگرس که رطوبت هوا بیشتر است، بلوط‌های گروه لوب‌دار که تراکم کُرک کمتری دارند، دیده می‌شوند. این گونه‌ها عمدتاً در مناطق شمالی زاگرس که هوا معتدل‌تر و رطوبت نسبی هوا بیشتر است، حضور دارند، بنابراین نیازهای اکولوژیکی بالاتری داشته، نسبت به تحمل شرایط خشکی مقاومت کمتری دارند. در حالی که تاکسون‌های گروه دندانه‌دار که عمدتاً در مناطق جنوبی زاگرس حضور دارند دارای کُرک‌های ستاره‌ای و ستاره‌ای مرکب، با تراکم بالای لایه‌های کُرکی هستند که سبب تحمل بیشتر نسبت به شرایط سخت آب و هوایی در این گونه مناطق است.

 

سپاسگزاری

نگارندگان از ریاست و کارکنان مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان لرستان به خاطر فراهم آوردن امکانات و از مؤسسه تحقیقات جنگلها ومراتع به خاطر حمایت مالی، صمیمانه قدردانی می‌نمایند.

 

 

منابع

Burger, W. C. (1974) The species concept in Quercus. Taxon 24: 45-50.

Camus, A. (1936-1954) Les chênes: monographie du genre Quercus [et Lithocarpus]. Editions Paul Lechevalier (Paris).

Choi, Y. E., Harda. E., Wada, M., Tsuboi, H., Morita, Y., Kusano, T. and Sano, H. (2001) Detoxification of cadmium in tobacco plants: formation and active excretion of crystals containing cadmium and calcium through trichomes. Planta 213: 45-50.

De Candolle, A. (1868) Prodromus systematics naturalis regni vegetabilis. Cupuliferae. Part 16(2). Victoris Masson and Filii, Paris.

Denk, T. and Grimm, G. W. (2010) The oaks of western Eurasia: traditional classifications and evidence from two nuclear markers. Taxon 59: 351-366.

Dickison, W. C. (2000) Integrative plant anatomy. Academic Press, San Diego.

Djavanchir Khoie, K. (1967) Les chênes de L`Iran. Ph.D thesis, Universite de Montpellier, Montpellier, Montpellier.

Djavanchir Khoie, K. (1969) New classification of oaks in the world. Iranian journal of natural resources 17: 113-121 (in Persian).

Djavanchir Khoie, K. (1972) New species of Quercus in forests of Iran. Iranian journal of natural resources 26: 99-123 (in Persian).

Friis, E. M., Pedersen, K. R. and Crane, P. R. (2009) Diversity in obscurity: fossil flowers and the early history of angiosperms. Philosophical Transactions of the Royal Society B 365: 369-382.

Hardin, J. W. (1975) Hybridization and introgression in Quercus alba. Journal of the Arnold Arboretum 56: 336-363.

Hardin, J. W. (1976) Terminology and classification of Quercus trichomes. Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society 92: 151-161.

Hardin, J. W. (1979a) Atlas of foliar surface features in woody plants, I. vestiture and trichome types of eastern north American Quercus. Bulletin of the Torrey Botanical Club 106: 313-325.

Hardin, J. W. (1979b) Patterns of variation in foliar trichomes of Eastern North American Quercus. American Journal of Botany 66: 576-585.

Hedge, I. C. and Yaltirik, F. (1982) Quercus L. In: Flora of Turkey and the East Aegean Islands (ed. Davis, P. H.) 7: 659-683. Edinburgh University Press, Edinburgh.

Holmgren, P. K. and Holmgren, N. H. (1998) onward (continuously updated). Index herbariorum. New York Botanical Garden. Retrieved from http://sciweb. nybg.org/ science2/ IndexHerbariorum. asp. On: 10 february 2012.

Jones, J. H. (1986) Evolution of the Fagaceae: the implications of foliar features. Annals of the Missouri Botanical Garden 73: 228-275.

Karabourniotist, G., Bornman, J. F. and Liakoura, V. (1999) Different leaf surface characteristics of three grape cultivars affect leaf optical properties as measured with fibre optics: possible implications in stress tolerance. Australian Journal of Plant Physiology26: 47-53.

Karabourniotist, G., Kofidis, G., Fasseas, C., Liakoura, V. and Drosopoulos, I. (1998) Polyphenol deposition in leaf hairs of olea europaea (Oleaceae) and Quercus ilex (Fagaceae). American Journal of Botany 85(7): 1007-1012.

Mehrnia, M. (2012) Biosystematics and species delimitation of Quercus L. (Fagaceae) in the Zagros Mountains (Iran) using molecular markers. Ph.D thesis, Islamic Azad University, science and research branch, Tehran, Iran (in Persian).

Menitsky, Y. L. (1971) Fagaceae. In: Flora Iranica (ed. Rechinger, K. H.) 77: 1-20. Akademische Druck- und Verlagsanstalt Graz, Austria.

Menitsky, Y. L. (2005) Oaks of Asia. Science Publishers, Inc., Enfield, New Hampshire (original book in Russian, 1984).

Nixon, K. C. (1993) Infrageneric classification of Quercus (Fagaceae) and typification of sectional names. Annals Science Forest 50(1): 25s-34s.

Panahi, P. (2011) revision of oaks in Iran using pollen morphology and foliar epidermis and theirs systematic implication. PhD thesis, University of Mazandaran, Ramsar, Iran (in Persian).

Sabeti, H. (1994) Forests, trees and shrubs of Iran. University of yazd Press, Yazd, Iran (in Persian).

Scholes, P., Dessein, S., Dhondt, C., Huysmans, S. and Smets, E. (2002) Carnoy: a new digital measurement tool for palynology. Grana 41: 124-126.

Soepadmo, E. (1972) Fagaceae. In: Flora Malesiana (Ed. Van Steenis, C. G. G. J) 7: 265-403. Leiden University, Jakarta.

Thomson, P. M. and Mohlenbrock, R. H. (1979) Foliar trichomes of Quercus subgenus Quercus in the Eastern United States. Journal of the Arnold Arboretum 60: 350-366.

Van Valen, L. (1976) Ecological species, multispecies and oaks. Taxon 25: 233-239.