بررسی تنوع ژنتیکی صفات مورفولوژیک و وراثت‌پذیری توده‌های رازیانه ایرانی (Foeniculum vulgare Mill.).

نویسندگان

1 گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه صنعتی اصفهان، اصفهان، ایران

2 گروه بیوتکنولوژی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه صنعتی اصفهان، اصفهان، ایران

چکیده

به منظور بررسی تنوع ژنتیکی و روابط بین صفات زراعی در توده‌های رازیانه‌های ایرانی، آزمایشی روی 15 توده رازیانه، شامل 13 تودهداخلی از مناطق مختلف ایران و 2 توده خارجی، در قالب طرح بلوک کامل تصادفی در سه تکرار در مزرعه تحقیقاتی دانشگاه صنعتی اصفهان اجرا گردید. بر اساس نتایج تحلیل واریانس، اختلاف معنی‌داری میان توده‌های مطالعه شده برای همه صفات مشاهده گردید. تمام صفات بررسی شده به استثنای تعداد روز تا 50 درصد سبز شدن از وراثت‌پذیری متوسط تا بالایی (90 درصد) برخوردار بودند. عملکرد دانه، همبستگی مثبت و معنی‌داری با صفت تعداد انشعاب فرعی داشت. عامل اول در تحلیل عامل‌ها، 83 درصد از کل واریانس متغیرها را توجیه کرد. صفات: ارتفاع، قطر تاج‌پوش و تعداد روز تا 50 درصد گل‌دهی عمده‌ترین نقش را در تبیین عامل اول داشتند. صفات: تعداد انشعاب فرعی، وزن تر، وزن خشک و عملکرد بذر دارای ضرایب بردار ویژه بیشتری در مؤلفه دوم بودند. در مؤلفه سوم صفات: ارتفاع، قطر گل‌آذین و طول دانه بیشترین اهمیت را در تبیین این مؤلفه داشتند. بر اساس تحلیل خوشه‌ای، 15 توده رازیانه مورد بررسی در چهار دسته قرار گرفتند و اختلاف معنی‌داری به ویژه در عملکرد بذر، زمان رسیدگی و ارتفاع گیاه و از همه مهم‌تر مناطق جغرافیایی و شرایط اقلیمی نشان دادند. بنابراین، می‌توان از طریق تلاقی بین ژنوتیپ‌های برتر خوشه‌های مختلف و آزمون نتاج آنها از طریق برنامه‌های به‌نژادی و انتخاب، نسبت به تولید ارقام با خصوصیات زراعی مطلوب اقدام نمود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

An assessment of morphological genetic variations and heritability of Iranian fennel (Foeniculum vulgare Mill.) accessions

نویسندگان [English]

  • Hossein Maghsudi Kelardashti 1
  • Mehdi Rahimmalek 1
  • Mohammad Reza Sabzalian 1
  • Majid Talebi 2
1 Department of Agronomy and Plant Breeding, College of Agriculture, Isfahan University of Technology, Isfahan, Iran
2 Department of Biotechnology, College of Agriculture, Isfahan University of Technology, Isfahan, Iran
چکیده [English]

In order to assess the genetic variations in Iranian fennel accessions, an experiment on15 fennel ones including 13 Iranian and two foreign ones were carried out in randomized block design with three replicates. According to analysis of variance significant differences were observed among all studied traits. Most of the traits showed moderate to high heritability (90%) except for the number of the days up to 50% appearance. Seed yield had positive correlation with number of lateral shoots. The first factor in factor analysis explained 83% of variation. Number of lateral shoots, wet weight, dry weight and seed yield had the highest value in the second Eigen, while in the third one plant height, inflorescence diameter and seed length showed the highest values. Cluster analysis classified 15 fennel accessions in four groups that showed high differences in seed yield, day of ripening and plant height. Furthermore, most of accessions were grouped based on their geographical and climatic conditions. Therefore, it would be possible to cross the elite genotypes from different clusters and select the best ones in order to introduce new cultivars with appreciable agronomic traits.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Fennel
  • Genetic variation
  • Heritability
  • Morphological traits

 مقدمه

گیاهان دارویی دارای ارزش و اهمیت ویژه‌ای در تأمین بهداشت و سلامت جوامع، هم از جنبه درمان و هم جنبه پیشگیری از بیماری‌ها هستند. آثار درمانی گیاهان دارویی از گذشته در میان ایرانیان، مورد توجه بوده است (Zargari, 1987). رازیانه یا بادیان سبز (Foeniculum vulgare Mill.) گیاهی است از تیره چتریان (Apiaceae)، دیپلوئید، علفی، پایا، معطر، به ارتفاع یک تا دو متر، دارای برگ‌هایی با بریدگی‌های زیاد که به صورت نخی شکل در آمده‌اند، Mozafarian et al., 2007)؛ Al-Dalain et al., 2012). تعداد کروموزوم‌های پایه در این گیاه 22=x2=n2 است (Safaei et al., 2013). ریشه‌های این گیاه غده‌ای دوکی شکل، مستقیم و به رنگ سفید مات است. ساقه رازیانه استوانه‌ای قائم، به رنگ سبز روشن، منشعب و به ارتفاع 150 تا 200 سانتی‌متر است. برگ‌ها متناوب به رنگ سبز تیره، ظریف و دارای بریدگی‌های کم و بیش عمیق هستند (Bernath et al., 1996). این گیاه در مناطق وسیعی از اروپا، مدیترانه و آسیا می‌روید و از گیاهان بومی این مناطق به شمار می‌آید (Zargari, 1987). رازیانه دارای خواص متعددی از جمله درمان دیسمنوره اولیه (قاعدگی دردناک) و سندرم پیش از قاعدگی، کاهش دهنده اسپاسم دستگاه گوارش و برطرف کننده دل درد، کاهش آسم، سرفه و تنگی نفس وکمک کننده به هضم غذا و رفع سوء هاضمه است. همچنین، با تسکین درد مفاصل، در درمان برخی بیماری‌ها نیز نقش مؤثری دارد. عصاره آبی به دست آمده از برگ‌های رازیانه می‌تواند فشار خون سرخرگی را بدون آن که بر تعداد ضربان قلب یا تنفس تأثیر داشته باشد به طرز چشمگیری کاهش دهد (Zargari, 1987).

آگاهی از تنوع ژنتیکی گونه‌های گیاهی و ارتباط آنها با گونه‌های وحشی از مهم‌ترین جنبه‌های بهبود عملکرد محصولات است. در اصلاح گیاهان دارویی، یکی از محدودیت‌ها برای دستیابی به عملکرد بالا و سازگاری، کمبود تنوع ژنتیکی است. بنابراین، اصلاح آنها نسبت به سایر گیاهان پیشرفت زیادی نداشته است. وجود منابع گسترده ژرم‌پلاسم، وجود تنوع ژنتیکی بین گونه‌ها، نیاز آبی اندک و مقاومت به خشکی از جمله عواملی است که اهمیت گیاه رازیانه را دو چندان کرده است (Kapoor et al., 2004).

Morales و همکاران (1993) با مطالعه 10 رقم رازیانه گزارش نمودند که این ارقام از نظر ارتفاع و تعداد دانه تنوع قابل توجهی دارند. Bernath و همکاران (1996) صفات مورفولوژیک، فیزیولوژیک و میزان تنوع اسانس را در توده‌های رازیانه بررسی نمودند که نتایج نشان دهنده تنوع وسیعی از نظر میزان عملکرد دانه و اسانس در میان آنها بوده است. همچنین، در مطالعه Massoud (1992) 10 کولتیوار رازیانه بررسی شد که همگی از نظر میزان اسانس با هم متفاوت بودند. مطالعاتی نیز از نظر تأثیر تیمارهای مختلف روی رازیانه انجام شده است. Koocheki و همکاران (2006) به تأثیر فواصل آبیاری در سه سطح (10، 20 و 30 روز) و افزایش تراکم (40 بوته به 100 بوته در متر مربع) روی اجزای عملکرد در دو توده بومی خراسان و کرمان اشاره کرده‌اند. نتایج بررسی آنها نشان داد که آبیاری و تراکم اثر معنی‌داری بر اندام‌های رویشی و زایشی رازیانه دارد. Kapoor و همکاران (2004) نشان دادند که همزیستی ریشه رازیانه با دو گونه از قارچ‌های VAM به نام‌های Glomus fasiculatum و
G. macrocarpum به طور معنی‌داری غلظت فسفر دانه آن را بهبود بخشید. Jamshidi و همکاران (2004) به تأثیر تغییرات زمان اسانس‌گیری (15، 30، 60 و 150 دقیقه) روی ترکیبات روغن فرار گیاه رازیانه اشاره کردند. با توجه به پراکندگی توده‌های وحشی گیاه رازیانه در ایران، امکان بررسی روابط ژنتیکی این گیاه به منظور بررسی تنوع ژنتیکی و روابط تکاملی این گونه در ایران فراهم است. از سوی دیگر، با توجه به قدرت جوانه‌زنی اندک در اغلب توده‌های رازیانه، می‌توان توده‌هایی با تنوع ژنتیکی کمتر و خطر انقراض بیشتر را برای ارایه راهکارهای حفاظت ژنتیکی معرفی نمود. با گرایش به کشت و مصرف فرآورده‌های طبیعی و علیرغم اهمیت دارویی گیاه رازیانه مطالعات اندکی در مورد به نژادی این گیاه انجام شده است. از آنجا که تنوع ژنتیکی و بررسی روابط بین صفات در گیاه از نیازهای اساسی پیشرفت در اصلاح نباتات است و با توجه به اهمیت این گیاه در حوزه سلامت و اندک بودن پژوهش‌های به‌نژادی در این زمینه، هدف از پژوهش حاضر، تعیین میزان تنوع صفات مورفولوژیک ژنوتیپ‌های رازیانه‌های ایرانی و انتخاب توده‌های برتر از لحاظ عملکرد دانه است.

 

مواد و روش‌ها

در پژوهش حاضر، 13 توده رازیانه ایرانی شامل جمعیت‌های اردبیل، اصفهان، بوشهر، پاوه، تبریز، تهران، شیراز، کاشان، کرمان، گناباد، مشهد، همدان و یزد و دو توده خارجی شامل جمعیت آلبانی و اروپا ارزیابی شدند. این پژوهش در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه صنعتی اصفهان، لورک واقع در نجف‌آباد، در قالب طرح بلوک کامل تصادفی در سه تکرار انجام شد. ارتفاع از سطح دریا مزرعه لورک حدود 1630 متر و این منطقه دارای اقلیم خشک و نیمه خشک با تابستان‌های خشک است. هر واحد آزمایشی شامل چهار ردیف کشت به طول سه متر در نظر گرفته شد. فاصله ردیف‌ها 50 سانتی‌متر و فاصله دو بوته روی یک ردیف، 25 سانتی‌متر منظور شد. عملیات داشت شامل: آبیاری، کود دهی و وجین طی فصل رشد به طور منظم انجام گرفت. ابتدا زمین مورد نظر شخم زده شد، سپس با دیسک تسطیح شده، مقداری کود دامی پوسیده به زمین اضافه گردید. پیش از کاشت، خاک زمین کشت با روتیواتور کاملاً نرم و با ماله دستی خاک سطحی تسطیح شد. اندازه‌گیری صفات در سال دوم پس از استقرار گیاهان آغاز شد. آبیاری هر پنج روز یک بار در ابتدای دوره رشد رازیانه انجام شد و پس از استقرار گیاه یک بار در هفته آبیاری صورت گرفت. در این آزمایش، در هر کرت دو ردیف کناری به عنوان حاشیه در نظر گرفته شده، صفات هشت بوته در هر واحد آزمایشی شامل: ارتفاع، تعداد شاخه فرعی، قطر تاج‌پوش، قطر گل‌آذین، تعداد روز تا 50 درصد سبز شدن، تعداد روز تا 50 رصد گل‌دهی، وزن تر بوته، وزن خشک بوته، وزن هزار دانه، عملکرد دانه و طول دانه اندازه‌گیری و یادداشت‌ شد. پس از جمع‌آوری اطلاعات مزرعه‌ای تجزیه واریانس و مقایسه میانگین‌ها با آزمون LSD و محاسبه همبستگی بین صفات و تجزیه عامل‌ها انجام گردید. اجزای واریانس محیطی و ژنتیکی بر اساس امید ریاضی میانگین مربعات و بر اساس روش Steel و Torrie (1980) با نرم‌افزار Excel برآورد گردید. برای تجزیه واریانس، مقایسه میانگین و همبستگی بین صفات از نرم‌افزار تحلیل آماری SAS نسخه 2/9 و برای تجزیه خوشه‌ای، تجزیه عامل‌ها و رسم پلات سه بعدی از نرم‌افزار SPSS نسخه 20 استفاده شد.


نتایج و بحث

بر اساس نتایج تحلیل واریانس، اختلاف ژنوتیپ‌ها برای صفت تعداد روز تا 50 درصد گل‌دهی در سطح احتمال 5 درصد و برای سایر صفات در سطح احتمال 1 درصد معنی‌دار بود. بر اساس نتایج مقایسه میانگین، توده‌های تهران و همدان با میانگین ارتفاع 155 و 142 سانتی‌متر، به ترتیب بیشترین، و توده‌های تبریز و پاوه با میانگین 3/70 و 83 سانتی‌متر کمترین ارتفاع را داشتند. صفت ارتفاع در رازیانه‌های مطالعه شده از تنوع قابل قبولی برخوردار بود و وراثت‌پذیری بالایی نشان داد (جدول 1). Morales و همکاران (1993) نیز در مطالعات خود تنوع قابل توجهی را برای این صفت در 10 رقم رازیانه گزارش کردند. وراثت‌پذیری عمومی صفت ارتفاع در این مطالعه نشان دهنده تنوع بالا برای انتخاب در برنامه‌های اصلاحی و وراثت‌پذیری نسبتاً خوب این صفت است. Safaei و همکاران (2013) نیز در مطالعات خود وراثت‌پذیری بالایی را برای این صفت گزارش کردند که با نتایج این پژوهش در تطابق است. از آنجا که بوته‌های پا کوتاه نسبت به بوته‌های پا بلند برای برداشت مکانیزه مناسب‌تر هستند و همبستگی بالا و منفی با عملکرد دانه دارد و همچنین یکی از اجزای اصلی عملکرد دانه در بوته است، در نتیجه ارتفاع کم ‌واند به عنوان معیار انتخاب جهت بهبود عملکرد دانه در بوته استفاده شود. همچنین، در صورت ایجاد ارقام پا کوتاه می‌توان از توده‌های پا کوتاه به عنوان والدین مورد استفاده در تلاقی استفاده کرد. Patel و همکاران (2008) نیز در پژوهش‌های خود وراثت‌پذیری بالایی را برای این صفت گزارش کردند که با نتایج این مطالعه در تطابق است. بررسی‌ها همچنین نشان داد که بیشترین تعداد انشعاب فرعی در توده گناباد 32 عدد و کمترین آن در توده اروپا 7 عدد بود. صفت تعداد انشعاب فرعی از تنوع بالایی برخوردار بود. Safaei و همکاران (2013) وراثت‌پذیری متوسطی را برای این صفت گزارش کردند. بیشترین قطر تاج‌پوش مربوط به توده بوشهر (85 سانتی‌متر) و کمترین مربوط به توده تبریز (45 سانتی‌متر) بود. همچنین، نتایج نشان داد که توده‌های کرمان و تبریز با میانگین 45 و تبریز با 38 روز بیشترین و نمونه اروپا با 25 روز کمترین مقدار روز تا 50 درصد سبز شدن را داشتند. توده‌های اروپا با میانگین136 روز تا 50 درصد گل‌دهی یک پلات، دیررس‌ترین و توده گناباد با 74 روز زودرس‌ترین توده‌ها بودند. با توجه به اختلاف ناچیز بین ضرایب تنوع فنوتیپی و ژنتیکی و همچنین وراثت‌پذیری بالای این صفت می‌توان نتیجه گرفت که بخش زیادی از تنوع موجود برای این صفت تحت کنترل عوامل ژنتیکی است. این مسأله امکان انتخاب توده‌های زودرس‌تر در مناطقی با طول فصل رشد کوتاه و همزمان نشدن این مرحله با شرایط نامساعد اواخر فصل را فراهم می‌آورد. نتایج این مطالعه با نتایج Safaei و همکاران (2013) نیز مطابقت دارد. بیشترین قطر گل‌آذین مربوط به توده آلبانی (65/11 سانتی‌متر) و کمترین آن مربوط به توده کرمان (62/4 سانتی‌متر) بود. همچنین، بیشترین وزن تر مربوط به توده پاوه (539 گرم) و کمترین آن در توده یزد (236 گرم) بود. بیشترین وزن خشک در توده گناباد (252 گرم) و کمترین آن به توده اردبیل (13 گرم) اختصاص داشت توده‌های مورد ارزیابی از لحاظ صفت وزن هزار دانه در سطح احتمال یک درصد اختلاف معنی‌داری را در جدول 2 نشان دادند. بیشترین میانگین وزن هزار دانه مربوط به توده گناباد (58/4 گرم) و کمترین آن در توده کرمان (76/2 گرم) مشاهده شد. Safaei و همکاران (2013) نیز در مطالعات خود بر روی 12 ژنوتیپ رازیانه تفاوت‌های معنی‌داری را برای این صفت گزارش کردند. از آنجا که وزن هزار دانه یکی از اجزای اصلی عملکرد دانه در بوته در گیاه رازیانه است، می‌توان از روش‌های انتخاب به منظور بهبود این صفت در جهت بهبود عملکرد دانه رازیانه استفاده نمود.

همچنین توده آلبانی با متوسط طول دانه 55/5 میلی‌متر، بیشترین طول دانه و توده شیراز با متوسط طول دانه 61/3 میلی‌متر کمترین طول دانه را بین توده‌های مورد بررسی داشتند. نتایج جدول‌های تحلیل واریانس نشان داد که توده‌ها از نظر عملکرد دانه در بوته در سطح احتمال یک درصد اختلاف معنی‌داری داشتند (جدول 2). بررسی عملکرد دانه در بوته نشان داد که توده‌های گناباد و بوشهر به ترتیب با مقادیر 70/33 و 99/40 گرم بیشترین و توده کرمان با 3/8 گرم کمترین عملکرد را دارند. عملکرد دانه در بوته در این مطالعه تنوع بالایی نشان داد (جدول 3). Safaei و همکاران (2013) در مطالعات خود وجود تنوع ژنتیکی بالایی را برای این صفت گزارش کردند. نتایج Bernathو همکاران (1996) نیز در 34 توده رازیانه نشان دهنده تنوع وسیع برای این صفت بود. طبق جدول 1 ضرایب تغییرات فنوتیپی، ژنتیکی همچنین وراثت‌پذیری عمومی به ترتیب: 5/40، 58/38 و 51/90 درصد برآورد شد (جدول 1). بالا بودن ضرایب تغییرات فنوتیپی، ژنتیکی همچنین وراثت‌پذیری نسبتاً بالای این صفت نشان می‌دهد که برای ایجاد ارقام با عملکرد بالا می‌توان از توده‌های با عملکرد بالا به عنوان یک والد در تلاقی‌ها استفاده کرد. Safaei و همکاران (2013) نیز وراثت‌پذیری نسبتاً خوبی را برای این صفت گزارش کردند که با نتایج این پژوهش مطابقت دارد. ضرایب همبستگی ساده پیرسون بین صفات مختلف اندازه‌گیری شد (جدول 4). همبستگی‌ها نشان داد که وزن هزار دانه با صفت تعداد انشعاب فرعی همبستگی مثبت و معنی‌داری دارد (جدول 4). از طرفی، وزن هزار دانه با صفت ارتفاع (528/0-) و روز تا 50 درصد گل‌دهی (787/0-) همبستگی منفی و معنی‌داری داشت. عملکرد بذر با صفت تعداد انشعاب فرعی همبستگی مثبت و معنی‌داری (634/0) نشان داد و با صفت ارتفاع (476/0-) و گل‌دهی (658/0-) همبستگی منفی داشت. با توجه به وجود تنوع میان ژنوتیپ‌های رازیانه مورد بررسی، برای تعیین نقش هر یک از صفات در تنوع موجود تحلیل عامل‌ها انجام شد (جدول 5). از این تحلیل می‌توان دریافت که صفات مختلف تا چه حد اجزای مشابهی از کیفیت یا خصوصیات زراعی را اندازه‌گیری می‌کنند و گروه‌هایی از صفات که بیشترین همبستگی گروهی را دارند مشخص می‌شوند. هدف این روش همانند تجزیه به مؤلفه‌های اصلی، توجیه تغییرات موجود در متغیرهای اولیه با استفاده از تعداد کمتر متغیر است (Liu and Cordes, 2004). مقادیر واریانس توجیه شده مؤلفه‌های یک تا سه به ترتیب: 41، 26 و 16 درصد و در مجموع 83 درصد از کل واریانس متغیرها توجیه شد. ضرایب بردارهای ویژه در عامل اول نشان داد که صفات: ارتفاع، قطر تاج‌پوش و تعداد روز تا 50 درصد گل‌دهی عمده‌ترین نقش را در تشکیل این مؤلفه داشته‌اند که نام پیشنهادی برای این عامل فنولوژی است. در مؤلفه دوم صفات: تعداد انشعاب فرعی، وزن تر، وزن خشک و عملکرد بذر دارای ضرایب بردار ویژه بیشتری بودند که نام پیشنهادی برای این عامل، اجزای عملکرد است. در مؤلفه سوم صفات: ارتفاع، قطر گل‌آذین و طول دانه بیشترین اهمیت را در تبیین این مؤلفه دارا بودند که نام پیشنهادی برای این عامل، ویژگی‌های زایشی نهاده شد.

در مطالعه حاضر، به منظور گروه‌بندی ژنوتیپ‌ها از تحلیل خوشه‌ای با روش Ward (1963) بر مبنای فاصله اقلیدسی و برای تعیین تعداد مناسب خوشه از T2 هوتلینگ و F کاذب بهره برده شد. تحلیل خوشه‌ای برای 15 توده رازیانه با روش Ward (1963) و بر مبنای فاصله اقلیدسی انجام شد و جمعیت‌های مورد نظر در گروه‌های جداگانه‌ای قرار گرفتند. از نتایج تحلیل خوشه‌ای توده‌های رازیانه، چهار گروه حاصل شد (شکل 1). Safaei و همکاران (2013) نیز 12 توده رازیانه را بر اساس 13 صفت کمّی از جمله: تعداد گل‌آذین، تعداد چترک، تعداد گل در چترک، تعداد گل عقیم، عملکرد بذر در هکتار، وزن هزار دانه، روز تا 50 درصد گل‌دهی، روز تا 100 درصد گل‌دهی، روز تا رسیدگی کامل، ارتفاع در 50 درصد گل‌دهی، ارتفاع در 100 درصد گل‌دهی، درصد اسانس و درصد خاکستر در سه دسته طبقه‌بندی کردند. در این گروه‌بندی، گروه اول شامل: توده‌های تهران، همدان، یزد، آلبانی و اروپا بود که توده‌های یزد، تهران و همدان از نظر ویژگی‌های مورفولوژیک و فنولوژی بسیار شبیه یکدیگر بودند. از جمله این شباهت‌ها: پا بلندی، دیررسی و قطر تاج‌پوش کم بود. توده‌های آلبانی و اروپا هم در یک زیر گروه قرار گرفتند که هر دو دیررس با انشعاب فرعی کم، ساقه‌های ضخیم و گوشتی به رنگ سبز تیره بودند. گروه دوم شامل: اصفهان، بوشهر، شیراز، کاشان، کرمان و مشهد بود که این توده‌ها همگی دیررس و پا بلند بودند و قرابت‌های زیادی از نظر اقلیمی و شرایط آب و هوایی مناطق هم منشأ داشتند. گروه سوم شامل: توده‌های اردبیل و تبریز بود که این توده‌ها زودرس، پا کوتاه، به رنگ سبز مایل به زرد، با انشعاب فرعی زیاد و حالت تاج‌پوشش بود. گروه چهارم شامل: توده‌های پاوه و گناباد بود که ویژگی‌های مشترک این توده‌ها زودرسی، پا کوتاهی، حالت تاج‌پوشش به رنگ سبز روشن بودد. تفاوت آماری معنی‌دار صفات مورد مطالعه رازیانه در این پژوهش نشان دهنده آن است که توده‌های مطالعه شده، تنوع ژنتیکی کافی برای صفات مختلف ازجمله: عملکرد دانه، وزن هزار دانه دارند. بنابراین، می‌توان از میان آنها، توده‌های با صفات شاخص را انتخاب و در به‌زراعی و به‌نژادی استفاده نمود. برخی دیگر از پژوهشگران نیز تنوع قابل ملاحظه‌ای را در ژرم‌پلاسم رازیانه گزارش نموده‌اند (Morales et al., 1993). مطالعات نشان داده است که عملکرد بذر رازیانه متفاوت است و بستگی به ژنوتیپ و شرایط اقلیمی محل رویش دارد.

تفاوت اندک بین ضرایب تغییرات فنوتیپی و ژنوتیپی اغلب صفات به غیر از صفات: وزن خشک و تعداد روز تا 50 درصد سبز شدن، نشان دهنده این حقیقت بودکه سهم ژنتیک در تعیین صفات بالا است. وراثت‌پذیری بالای صفات هم نشان داد که صفت‌های مطالعه شده کمتر تحت تأثیر محیط قرار گرفته‌اند. بنابراین، روش‌های مبتنی بر گزینش برای این صفات از کارآیی بالایی برخوردار خواهد بود. همچنین، نتایج حاصل نشان داد که جمعیت‌های رازیانه از نظر زودرسی و دیررسی تفاوت‌های زیادی با هم دارند. ازجمله این که توده‌های زودرس پا کوتاه، سبز مایل به زرد روشن، با قطر گل‌آذین کم و تعداد انشعاب فرعی زیاد دارای عملکرد دانه بالایی بودند در حالی که توده‌های دیررس با ارتفاع زیاد، قطر تاج‌پوشش زیاد، تعداد انشعاب فرعی کم و قطر گل‌آذین زیاد و به رنگ سبز تیره دارای عملکرد دانه کم تا متوسط بودند. دامنه تغییرات الب صفات بالا بوده، وزن هزار دانه از 49/2 گرم (توده یزد) تا 58/4 گرم (توده گناباد) متغیر بود که در اینجا توده‌های زودرس وزن هزار دانه بیشتری داشتند. توده‌های دیررس تاج‌پوشش بیشتری داشته، برای عملکرد برگ جهت استحصال اسانس از برگ مناسب هستند. به نظر می‌رسد توده‌های زودرس برای اقلیم‌های سرد که فصل زراعی کوتاه است و عملکرد بذر و اسانس مد نظر است مناسب باشد. عملکرد بذر و وزن هزار دانه با انشعاب فرعی همبستگی مثبت و با ارتفاع همبستگی منفی نشان داد که توده‌های پا کوتاه با انشعاب فرعی زیاد و عملکرد بالا مؤید این همبستگی است. تجزیه عامل‌ها، عوامل مؤثر در تبیین واریانس کل را مشخص کرد که در این میان، سه عامل اول 83 درصد کل واریانس متغیرها را توجیه کردند. در نمودار سه بعدی تجزیه به عامل‌ها، صفات قطر تاج‌پوشش، ارتفاع، قطر گل‌آذین، وزن خشک و وزن تر در ناحیه اول مختصاتی قرار گرفتند که نشان دهنده مؤثر بودن این صفات در تبین سه عامل اول و تأیید تجزیه عاملی بود. تحلیل خوشه‌ای 15 توده بررسی شده را به چهار گروه تقسیم کرد که گروه اول توده‌های دیررس بودند که مشخصه این توده‌ها ارتفاع زیاد، رنگ سبز تیره، عملکرد دانه متوسط، قطر تاج‌پوشش زیاد بود و توده‌های خارجی آلبانی و اروپا در یک زیر گروه در این گروه قرار گرفتند. گروه دوم که تمامی توده‌های آن دیررس بودند و از نظر اقلیمی و شرایط آب و هوایی قرابت‌های بسیاری با هم داشتند از جمله این که بیشتر توده‌های این گروه متعلق به اقلیم‌های گرم و خشک هستند. توده‌های مربوط به گروه سوم و چهارم از نظر اقلیمی و فنولوژی و مورفولوژی در یک گروه قرار گرفتند که همه این توده‌ها مربوط به اقلیم‌های سرد، زودرس و پا کوتاه هستند.

 

نتیجه‌گیری کلی

تحلیل صفات مورفولوژیک نشان داد که تنوع قابل ملاحظه‌ای برای اغلب صفات وجود دارد. از آنجا که وراثت‌پذیری اکثر صفات بالا بود، می‌توان نتیجه گرفت که قسمت اعظم این تنوع احتمالاً مربوط به تأثیرات ژنتیکی است. بنابراین، گزینش این صفات برای تولید ارقام با عملکرد بیشتر بذر و برگ (برای مصارف خوراکی برگ و اسانس) می‌تواند مؤثر باشد. وجود همبستگی‌های بالا، گزینش غیر مستقیم برای صفات مهم زراعی را تسهیل می‌کند، بنابراین می‌توان از صفات با همبستگی زیاد به عنوان گزینش جمعیت‌ها با عملکرد بالا بهره گرفت. نتایج تحلیل خوشه‌ای داده‌های حاصل از تحلیل عامل‌های بخش مورفولوژی را تأیید نمود و تا حدودی توده‌ها را بر اساس مناطق جغرافیایی، اقلیمی، خصوصیات مورفولوژی و فنولوژی از همدیگر تفکیک نمود. وجود فاصله ژنتیکی بالا بین توده‌های مطالعه شده امکان استفاده این توده‌ها در برنامه‌های اصلاحی مبتنی بر گزینش، توسعه و تولید ارقام با عملکرد و درصد اسانس بالا و تشکیل جوامع نقشه‌یابی را فراهم می‌سازد.


 

جدول 1- آماره‌های توصیفی اندازه‌گیری شده صفات مورفولوژیک 15 توده رازیانه

صفات

ارتفاع

(سانتی‌متر)

انشعاب فرعی

(تعداد)

قطر گل‌آذین

(سانتی‌متر)

قطر تاج‌پوش

(سانتی‌متر)

وزن‌تر

(گرم)

وزن خشک

(گرم)

روز تا 50 درصد سبز شدن

(تعداد روز)

روز تا 50 درص گل‌دهی

(تعداد روز)

عملکرد بذر

(گرم)

وزن هزار دانه

(گرم)

طول دانه

(میلی‌متر)

حداقل

58

6

23/4

38

35/210

19/202

23

70

32/7

2.12

13/3

حداکثر

28/158

35

58/11

61/91

32/573

25/100

49

147

21/43

85/4

74/5

میانگین

56/116

84/15

91/7

41/64

84/362

35/384

36

102

73/22

41/3

72/4

واریانس ژنتیکی

70/540

90/59

37/3

56/189

04/658

67/2637

40/22

90/385

89/76

28/0

23/0

واریانس فنوتیپی

09/547

35/61

47/3

60/194

696

67/3388

81/31

77/391

95/84

34/0

29/0

وراثت‌پذیری عمومی

83/98

04/97

12/97

41/97

43/98

84/77

42/70

50/98

51/90

08/84

19/80

ضریب تغییرات ژنتیکی

95/19

85/48

20/23

38/21

22/7

40/25

95/13

32/19

58/38

58/15

14/10

ضریب تغییرات فنوتیپی

07/20

43/49

54/23

66/21

27/7

79/28

62/16

47/19

55/40

99/16

33/11

 

جدول 2- تجزیه واریانس صفات بررسی شده توده‌های رازیانه. n.s، * و** به ترتیب عدم معنی‌داری، معنی‌داری در سطح احتمال 5 و 1 درصد میانگین مربعات صفات

منابع تغییرات

درجه آزادی

ارتفاع

تعداد انشعاب فرعی

قطر گل‌آذین

قطر تاج‌پوش

وزن تر

وزن خشک

روز تا 50 درصد سبزشدن

روز تا 50 درصد گل‌دهی

وزن هزار دانه

طول دانه

وزن بذر خودگشن

بلوک

2

*11/88

ns82/0

ns04/0

**46/110

*7/1861

ns1992

ns06/58

ns86/8

ns026/0

ns0092/0

ns261/0

ژنوتیپ

14

**1641

**04/184

**41/10

**8/583

**2088

**1066

*43/95

**1175

**011/1

**858/0

**675/4

خطای آزمایش

18

16/19

34/4

30/0

13/15

87/32

2253

23/38

60/17

161/0

17/0

367/0

 

جدول 3- مقایسه میانگین صفات زراعی در 15 ژنوتیپ رازیانه

توده

ارتفاع

(سانتی‌متر)

تعداد انشعاب فرعی

(تعداد)

قطر گل‌آذین

(سانتی‌متر)

قطر تاج‌پوش

(سانتی‌متر)

وزن تر

(گرم)

وزن خشک

(گرم)

روز تا 50 درصد سبز شدن

(تعداد روز)

روز تا 50 درصد گل‌دهی

(تعداد روز)

عملکرد دانه

(گرم)

وزن هزار دانه

(گرم)

طول دانه

(میلی‌متر)

1 (یزد)

dc94/134

cd15

b12/9

bc23/73

g66/236

def99/150

cde66/28

de108

def55/20

f49/2

bc47/4

2 (شیراز)

e67/117

fg10

e48/7

a53/79

bcd89/420

cdef94/182

b-e35/33

f34/98

gh48/11

bcde29/3

d61/3

3 (مشهد)

e23/119

c17

bc54/8

cd33/68

efg78/312

c-f21/200

abc33/38

gh67/78

defg 25/18

a48/4

ab95/4

4 (پاوه)

h23/83

a29

f61/5

f56/46

a08/539

a32/346

ab34/40

g65/82

b70/32

ab92/3

ab97/4

5 (اردبیل)

h23/89

gh8

e51/7

f03/44

efg33/283

ef59/137

b-e33/34

gh65/76

bc09/30

bcd58/3

bc65/4

6 (اصفهان)

e71/121

b21

de59/7

e63/56

bcd30/421

c-f26/173

b-e35

def66/102

bcd89/24

bcde26/3

ab91/4

7 (تبریز)

i33/70

efg11

cde17/8

f33/45

efg38/316

f51/127

abc65/38

g83

cd30/24

bc69/3

bc20/4

8 (تهران)

a52/155

def13

cde18/8

b03/79

efg33/298

c-f16/179

de35/27

c66/117

defg03/18

bcde29/3

ab14/5

9 (کرمان)

e54/120

efg11

g62/4

bc43/74

cdef18/256

bcd59/219

a66/45

b33/129

h30/8

ef76/2

d62/3

10 (بوشهر)

f33/108

cd14

f34/6

a76/85

cde02/378

c-f54/185

a-d66/36

d66/108

ab05/33

cdef04/3

bc61/4

11 (همدان)

b71/142

dce14

cde92/7

f66/47

def50/337

b-e73/209

cde34/28

def102

bc86/28

bcde37/3

ab93/4

12 (کاشان)

e30/120

b24

bcd5/8

de76/62

ab38/474

ab67/287

b-e35

ef101

cde27/22

bcd45/3

bc73/4

13 (گناباد)

g34/97

a32

f26/6

e5/75

abc96/447

bc08/252

de33/27

h65/74

a99/40

a58/4

ab02/5

14 (اروپا)

bc91/137

h7

a16/11

bc73/74

efd07/342

bcd42/220

e65/25

a65/136

efgh77/14

cdef05/3

ab11/5

15 (آلبانی)

d50/129

gh8

a65/11

c46/70

fg24/278

def80/159

b-e33/34

b125

fgh95/12

def93/2

a55/5

میانگین

57/113

15

91/7

40/64

26/363

19/202

93/33

66/101

73/22

41/3

70/4

LSD

32/7

48/3

92/0

50/6

90/95

40/79

35/10

01/7

22/8

67/0

72/0

 

 


جدول 4- نتایج همبستگی صفات زراعی بررسی شده در 15 ژنوتیپ رازیانه. n.s، *و** به ترتیب عدم معنی‌داری، معنی‌داری در سطح احتمال 5 و 1 درصد

 

صفات

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

1

ارتفاع

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2

تعداد انشعاب فرعی

ns294/0-

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3

قطر گل‌آذین

ns386/0

ns448/0-

1

 

 

 

 

 

 

 

 

4

قطر تاج‌پوش

*583/0

ns303/0-

ns157/0

1

 

 

 

 

 

 

 

5

وزن تر

ns320/0-

**729/0

ns501/0-

ns 203/0-

1

 

 

 

 

 

 

6

وزن خشک

ns090/0-

**702/0

ns355/0-

ns136/0-

**819/0

1

 

 

 

 

 

7

روز تا 50 درصد رسیدگی

**509/0-

ns005/0

ns509/0-

ns096/0-

ns229/0

ns128/0

1

 

 

 

 

8

روز تا 50 درصد گل‌دهی

**716/0

*530/0-

ns371/0

*635/0

ns282/0-

ns105/0-

ns117/0-

1

 

 

 

9

عملکرد بذر

*476/0-

*634/0

ns 381/0-

ns 527/0-

ns371/0

ns264/0

ns178/0-

**658/0-

1

 

 

10

وزن هزار دانه

*528/0-

*608/0

ns 243/0-

ns464/0-

ns399/0

ns353/0

ns003/0

**788/0-

ns243/0

1

 

11

طول دانه

ns248/0

ns212/0

*548/0

ns135/0-

ns115/0-

ns129/0

ns512/0-

ns048/0

ns234/0-

ns057/0-

1

 

جدول 5- نتایج تجزیه به عامل‌های دوران یافته صفات اصلی رازیانه

بار عامل سوم

بار عاملی دوم

بار عاملی اول

متغیرها

48/0

03/0-

77/0

ارتفاع

09/0

82/0

44/0-

تعداد انشعاب فرعی

68/0

46/0-

24/0-

قطر گل‌آذین

00/0

02/0-

80/0

قطر تاج‌پوش

23/0-

88/0

17/0-

وزن تر

01/0-

93/0

02/0-

وزن خشک

85/0-

06/0

06/0-

روز تا 50 درصد رسیدگی

13/0

13/0-

92/0

روز تا 50 درصد گل‌دهی

20/0

36/0

74/0-

عملکرد بذر

08/0

35/0

75/0-

وزن هزار دانه

88/0

10/0

14/0-

طول دانه

19/2

82/2

49/3

ریشه مشخصه

89/16

69/26

76/41

واریانس توجیه شده

35/83

46/67

76/41

واریانس توجیه شده تجمعی

 

 

شکل 1- تحلیل خوشه‌ای 15 جمعیت رازیانه با روش Ward (1963) ‌بر مبنای فاصله اقلیدسی

منابع

Al-Dalain, S. A., Abdel-Ghani, A. H, Al-Dalaeen, J. A and Thalaen, H. A. (2012) Effect of planting date and spacing on growth and yield of fennel (Foeniculum vulgare Mill.) under irrigated conditions. Pakistan Journal of Biological Science 15(23): 1126-1132.

Bernath, J., Nemeth, E., Kattaa, A. and Hethelyi, E. (1996) Morphological and chemical evaluation of fennel (Foeniculum vulgare Mill.) populations of different origin. Journal of Essential Oil Research 8: 247-253.

Jamshidi, A. H. Shams Ardakani, M., Hadjiakhondi, A. and Abdi, Kh. (2004) The influence of distillation conditions on the essential oil composition of fennel (Foeniculum vulgare Mill.). Journal of Medicinal Plants 11: 68-72.

Kapoor, R., Giri, B. and Mukerji, K. G. (2004) Improved growth and essential oil yield and quality in Foeniculum vulgare Mill. on mycorrhizal inoculation supplemented with P-fertilizer. Bioresource Technology 93: 307-311.

Koocheki, A., Nasiry Mahalati, M. and Azizi, G. (2006) The effects of water stress and defoliation on some of quantitative traits of fennel (Foeniculum vulgare Mill.). Journal of Iranian Field Crop Research 4: 131-137.

Liu, Z. J. and Cordes, J. F. (2004) DNA marker technologies and their application in aquaculture genetics. Aquaculture 238: 1-37.

Massoud, H. (1992) Study on the essential oil in seed of some fennel cultivars under Egyptian environmental conditions. 40th Annual Congress on Medicinal Plant Research, Trieste, Italy.

Morales, M. R., Charles, D. J. and Simon, J. E. (1993) Fennel. In: A new specialty vegetable for the fresh market. (Eds. Janick, J. and Simon, J. E.) 576-579. John Wiley & Sons, New York.

Mozafarian, V. (2007) Flora of Iran. Umbelliferae 54: 347-348.

Patel, D. G., Patel, P. S. and Patel, I. D. (2008) Studies on variability of some morphological characters in fennel (Foeniculum vulgare Mill.). Journal of Spices and Aromatic Crops 17(1): 29-32.

Safaei, L., Afiuni, D. and Zeinali, H. (2013) Correlation relationships and path coefficient analysis between essential oil and essential oil components in 12 genotypes of fennel (Foeniculum vulgare Mill.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants 59: 187-200.

Steel, R. G. D. and Torrie, J. H. (1980) Principles and procedures of statistics approach. 2nd edition, McGraw-Hill Book Company, New York.

Ward, J. H. (1963) Hierarchical grouping to optimize an objective function. Journal of the American Statistical Association 48: 236-244.

Zargari, A. (1987) Medicinal plants. Tehran University Press, Tehran.