مطالعه تاکسونومی زیرجنس Schedonorus (P. Beauv.) Peterm. از جنس Festuca L. در ایران

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه اصفهان، اصفهان، ایران

2 بخش تحقیقات گیاه‌شناسی، مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، تهران، ایران

چکیده

مطالعه حاضر، بر پایه بررسی نمونه‌های جمع‌آوری شده از نواحی پراکنش گونه‌های مربوط به زیرجنس Schedonorus از ایران و همچنین، مشاهده نمونه‌های موجود در هرباریوم‌های وین و برلین، شامل نمونه‌های تیپ، انجام گرفته است. بر اساس نتایج حاصل از این تحقیق، زیرجنس Schedonorus در ایران دارای سه گونه Festuca arundinacea، F. gigantean و pratensis F. است. همچنین، مشخص شد که گونه F. arundinacea در ایران دارای دو زیرگونه fenas و orientalis است و بیشترین دامنه انتشار را در مقایسه با دو گونه دیگر دارد. بررسی‌های انجام شده روی نمونه تیپ F. elatior subsp. pratensis var. elbursiana مترادف بودن آن را با F. arundinacea تأیید می‌نماید.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Taxonomic study of Festuca L. subgenus Schedonorus (P. Beauv.) Peterm. in Iran

نویسندگان [English]

  • Sayed Zabihollah Hosseini 1
  • Mohammad Reza Rahiminejad Ranjbar 1
  • Hojatollah Saeidi 1
  • Mostafa Assadi 2
1 Department of Biology, Faculty of Sciences, University of Isfahan, Isfahan, Iran
2 Botanery Research Division, Research Institute of Forests and Rangelands, Tehran, Iran
چکیده [English]

This study was based upon a taxonomic review of the subgenus Schedonorus in Iran. A collection of 30 specimens belonging to the herbaria: W, B and HUI (herbarium of the University of Isfahan) were studied. Based on the results of this study, this subgenus included three species: Festuca arundinacea, F. gigantea and F. pratensis in Iran. Furthermore, this study showed that F. arundinacea, occured in this country with two subspecies: orientalis (Hack.) Tzvelev and fenas (Lag.) Arcang. with the greatest area of distribution compared to the other two species. Our examination of the type specimen of F. elatior subsp. pratensis var. elbursiana confirmed its synonymy with F. arundinacea.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Schedonorus
  • Festuca arundinacea
  • F. gigantean
  • F. pratensis
  • Iran

مقدمه

زیرجنسSchedonorus (P. Beauv.) Peterm.شامل تعدادی از گونه‌های برگ پهنجنسFestuca L.است که در نواحی وسیعی از دنیا پراکنش دارند (Catalan, 2006). موقعیت تاکسونومیک این گروه مورد اختلاف نظر تاکسونومیست‌ها بوده است، به طوری‌که Tzvelev (1976) و Alexeev (1979) آن را زیرجنسی از Festuca، Soreng و Terrell (1997) و همچنین Holub (1998) به عنوان جنس Schedonorus P. Beauv. و Darbyshire (1993) به صورت زیرجنسی از Lolium L. در نظر گرفته‌اند.

هر چند تفاوت‌های ریخت‌شناسی آشکاری در نوع گل‌آذین، تعداد پوشه‌ها و تعداد رگه‌های پوشینه بین Schedonorusو Lolium وجود دارد، اما Darbyshire (1993) بر اساس داده‌های حاصل از DNA کلروپلاست و هسته نزدیکی این دو گروه را نشان داد، به طوری‌که Schedonorusرا به عنوان زیرجنسی از Lolium در نطر گرفت. این در حالی است که Catalan و همکاران (2007) در آخرین طبقه‌بندی خود برای Loliinae Dumort. که با استفاده از داده‌های مولکولی ارائه داده‌اند دو بخش Plantynia (Dumort.) Tzvel. و Schedonorus (P. Beauv.) Nees را برای Festuca subgenus Schedonorusدر نظر گرفته‌اند.

از مهم‌ترین گونه‌های زیرجنس Schedonorusدو گونه: F. arundinacea Schreb. (tall fescue) و
F. pratensis Huds. (meadow fescue) هستند که اهمیت بوم‌شناختی و اقتصادی فراوانی دارند. این دو تاکسون بر پایه گونه لینه‌ای F. elatior L. معرفی شده‌اند، با توجه به این‌که لینه F. elatior را بر اساس این دو عنصر ناسازگار ایجاد کرده بود بیشتر نویسندگان به کنار گذاشتن این نام موافقت کردند
Terrell, 1967)؛ (Reveal et al., 1991. Boissier (1884) در بخش Bovinae (Fries ex Anderss.) Hack.، گونه F. elatior را با دو زیرگونه
f. arundinacea Hack. و f. pratensis Hack. برای ایران نام برده است. Bor (1970) در فلورا ایرانیکا پنج زیرجنس برای Festuca ذکر کرده ‌است که در زیرجنس Schedonorusدو گونه F. arundinacea و F. pratensis، همچنین در زیرجنس Drymonaetes Fourr.، گونه F. gigantea (L.) Vill. را برای ایران گزارش داده ‌است.

اگرچه پس از انتشار فلورا ایرانیکا (Bor, 1970) مطالعات مولکولی، کروموزمی و تشریحی روی گونه‌های این زیرجنس در ایران انجام شده است Sheidai and Bagheri-Shabestarei, 2007)؛ Sharifi et al., 2009؛ Zarinkamar and Eslami, 2011) ولی مطالعه تاکسونومی جامعی تاکنون در این گروه انجام نشده ‌است. پژوهش حاضر به بررسی موقعیت تاکسونومی این زیرجنس در ایران می‌پردازد.

 

مواد و روش‌ها

در مجموع، 30 جمعیت مربوط به سه گونه
F. arundinacea، F. gigantean و F. pratensis مطالعه شد. این جمعیت‌ها شامل نمونه‌های جمع‌آوری شده از نواحی پراکنش این گونه‌ها در ایران، نمونه‌های موجود در هرباریوم دانشگاه اصفهان (HUI) و همچنین نمونه‌های ایرانی موجود در هرباریوم‌های موزه تاریخ طبیعی وین (W) و هرباریوم برلین (B) هستند (جدول 1). به علاوه، نمونه‌های تیپ
F. arundinacea (W 0256329) و نیز نمونه تیپ
F. elatior subsp. pratensis Hack. var. . elbursiana Vetter (W 1144) نیز مطالعه شد.

 

 

جدول 1- مشخصات جمعیت‌های مطالعه شده از گونه‌های جنس Festuca زیرجنس Schedonorusدر ایران

مشخصات محل جمع‌آوری

گونه

البرز، طالقان، روستای فشم، پریشانی (HUI 19422)

F. arundinacea

اصفهان، سمیرم، ونک، جاسور، پریشانی (HUI 14438)

F. arundinacea

اصفهان، نطنز، 35 کیلومتری جنوب غرب نطنز، 2096 متر، ابراهیم پور (HUI 17130)

F. arundinacea

کرمان، 10 کیلومتری بافت به سیرجان، 2255 متر ابراهیم پور (HUI 17126)

F. arundinacea

مشهد، روستای بوژان، 1750-1620 متر، ابراهیم پور (HUI)

F. arundinacea

چهارمحال و بختیاری، گندمان، روستای له دراز، حسینی (HUI 19423)

F. arundinacea

چهارمحال و بختیاری، بن، 2150 متر، حسینی (HUI 19424)

F. arundinacea

خراسان رضوی، محسن آباد طاهری، روستای پوشان، 1300متر، حسینی و نادری (HUI 19425)

F. arundinacea

کهکیلویه و بویر احمد، یاسوج به اقلید، 2290 متر، حسینی و نادری (HUI 19426)

F. arundinacea

یزد، 11 کیلومتر جنوب غرب بهاباد، روستای باقر آباد تقی آباد، کوه ده نبی، نادری و حسینی (HUI 19427)

F. arundinacea

تهران، کوه های البرز، شمشک، 2200 متر، (B 100113641) Rechinger

F. arundinacea

آذربایجان، جنوب شرق شاهپور، روبروی دریاچه ارومیه، 1300 متر، (W 41817) Rechinger

F. arundinacea

لرستان، درود، 2438 متر، Walter (W 18353)

F. arundinacea

البرز، کرج به چالوس، بعد از گچسر، 2420 متر، حسینی (HUI 19428)

F. arundinacea

همدان به تویسرکان، 2500 متر، حسینی (HUI 19429)

F. arundinacea

مازندران،گلوگاه به دیباج، 5 کیلومتر مانده به سرخه گریو، 1980 متر، حسینی (HUI 19421)

F. gigantea

گلستان، جنگل گلستان، بعد از گلستان از طرف دشت، 751 متر، نادری (HUI 19420)

F. gigantea

گیلان، اسالم به خلخال، 1110 متر، حسینی (HUI 19419)

F. gigantea

گلستان، پارک ملی گلستان، 800 متر، Wendelbo و Cobham (W 14282)

F. gigantea

اصفهان، داران، 2200 متر، حسینی (HUI 18016)

F. pratensis

خراسان، کوه‌های بینالود، 1911 متر، حسینی و نادری (HUI 18028)

F. pratensis

تهران، فیروزکوه به پلور، 2450 متر، حسینی (HUI 18026)

F. pratensis

تهران، فیروزکوه به پلور، 2790 متر، حسینی (HUI 18023)

F. pratensis

خراسان، اخلمد علیا، حسینی و نادری (HUI 18021)

F. pratensis

خراسان شمالی، کوه‌های هزارمسجد، حسینی (HUI 18019)

F. pratensis

اردبیل، اسالم به خلخال، 2090 متر، حسینی (HUI 18017)

F. pratensis

آذربایجان، قره داغ، 20 تا 25 کیلومتری اهر، Lamond و Termeh (W 44228)

F. pratensis

خراسان، کوه نیشابور، دره آبشار، بالای اخلمد، 1600 تا 1800 متر، (W 4533-a) Rechinger

F. pratensis

خراسان، هزار مسجد، ارداک به تلغور، 1200 تا 1600 متر، (W 4946) Rechinger

F. pratensis

اصفهان، سمیرم، چشمه قنات، 1900 متر، پریشانی (HUI 14436)

F. pratensis

 


بحث و نتیجه گیری

بر اساس مشاهدات این پژوهش، گیاهان زیرجنس Schedonorusبا داشتن گوشوارک‌های (auricle) معمولاً سرنیزه‌ای، ساقه‌های برون غلافی و رأس تخمدان بدون مو از سایر زیرجنس‌های Festuca قابل تشخیص‌اند. همچنین، بررسی‌ها نشان داد که این زیرجنس در ایران دارای سه گونه F. arundinacea، F. gigantean وF. pratensis است. گونه
F. arundinacea با داشتن دو زیرگونه
F. arundinacea subsp. fenas (Lag.) Arcang.. وF. arundinacea subsp. orientalis (Hack.) Tzvelevبیشترین تنوع را نشان می‌دهد. این دو زیر‌گونه که در برخی منابع به صورت گونه‌های مستقل ذکر شده اند (Krechetovich and Bobrov, 1934)، بر اساس اندازه سیخک پوشینه قابل شناسایی هستند. در زیرگونه fenas پوشینه معمولاً فاقد سیخک مشخص است، در حالی که در زیرگونه orientalis به ویژه پوشینه‌ها در بخش‌های بالایی سنبلچه دارای سیخک مشخص هستند (شکل 1).

هر چند جمعیت‌های مختلف F. pratensis در صفاتی مانند طول ساقه، طول پانیکول، طول سنبلچه و تعداد گلچه‌ها در هر سنبلچه تنوع نشان می‌دهند، اما در این مطالعه تنوعات فروگونه‌ای تنها مربوط به زیرگونه pratensis مشاهده گردید.

شباهت ریخت شناسی و همچنین نزدیکی ژنتیکی دو گونه F. arundinacea و F. pratensis (Borrill et al., 1977) در برخی موارد سبب مخدوش شدن حدود آنها می‌شود. وجود ناخنک‌های مژه‌دار در F. arundinacea صفت مناسبی برای شناسایی این دو گونه به شمار می‌رود. البته، باید توجه داشت که این صفت در غلاف‌های برگ ساقه‌های نازای جوان (tiller) مطالعه شود زیرا معمولاً با افزایش سن گیاه و در ساقه‌های مسن‌تر ناخنک‌ها به تدریج تحلیل می‌روند (شکل 1).

گونه F. gigantea در مقایسه با دو گونه دیگر این گروه پراکنش محدودتری نشان می‌دهد. این گونه، در صفات رویشی و زایشی تنوعات در خور توجهی ندارد و با توجه به منابع بررسی شده، در مقیاس جهانی هم تاکسون‌های فروگونه‌ای معتبر برای آن ذکر نشده است. F. gigantea با داشتن پوشینه‌هایی با سیخک‌های بلند و نیز ناخنک‌هایی هلالی شکل که به طور مشخص ساقه را در بر می‌گیرند، به راحتی از سایر تاکسون‌های این زیرجنس قابل تشخیص است (شکل 1).

این مطالعه همچنین نشان داد که با توجه به وجود ناخنک‌های سرنیزه‌ای‌شکل مژه‌دار در نمونه تیپ
.F. elatior subsp. pratensis var. elbursiana مترادف بودن این تاکسون با F. arundinacea مورد تأیید است.

مطالعه دامنه انتشار گونه‌ها در این تاکسون نشان می‌دهد که F. arundinacea بیشترین پراکنش را در ایران دارد و گونه F. gigantea هم منحصراً در مناطق جنگلی شمال کشور می‌روید. به طور کلی، گیاهان این گروه ویژه زیستگاه‌های مرطوب‌اند (شکل 2).

 

 

شکل 1- (A ناخنک در گونه F. arundinacea؛ (B ناخنک در دو گونه F. pratensis و F. gigantea؛ (C پوشینه در F. gigantea؛ (D پوشینه در F. arundinacea subsp. orientalis؛ (E پوشینه در F. arundinacea subsp. fenas؛ (F پوشینه در F. pratensis.

 

 

شکل 2- دامنه پراکنش گونه‌های زیرجنس Schedonorusدر ایران

 

کلید شناسایی تاکسون‌های زیرجنس Schedonorus در ایران

 

1- غلاف برگ ساقه‌های نازا (tiller) دارای ناخنک‌های معمولاً سرنیزه‌ای‌شکل بدون مژه .................................. 2
- غلاف برگ ساقه‌های نازا دارای ناخنک‌های معمولاً سرنیزه‌ای ‌شکل مژه‌دار ................................................... 3
2- پوشینه دارای سیخک به درازای 10 تا 18 میلی‌متر، سطح بالایی برگ بدون شیار ......................................................................................................................... F. gigantea (sect. Plantynia)
- پوشینه بدون سیخک یا با سیخک کوتاه .................................................. F. pratensis (sect. Schedonorus)
3- پانیکول همواره متراکم، انشعابات کوتاه؛ سنبلچه به درازای تا 10 میلی‌متر؛ پوشینه‌ها معمولاً بدون سیخک ...................................................................................... F. arundinacea subsp. fenas (sect. Schedonorus)
- پانیکول تا حدودی شُل، انشعابات بلند؛ سنبلچه به درازای 10 تا 15 میلی‌متر؛ پوشینه‌ها در گلچه‌های بالاتر دارای نوک یا سیخک به درازای 7/0 تا 5/2 میلی‌متر، به ندرت تا 5 میلی‌متر ............................................................................... F. arundinacea subsp. orientalis (sect. Schedonorus)

سپاسگزاری


از همکاری تحصیلات تکمیلی دانشگاه اصفهان صمیمانه سپاسگزاری نموده، بر خود لازم می‌دانیم از زحمات آقایان پروفسور ErnstVitek و پروفسور Robert Vogt و همکارانشان در هرباریوم موزه تاریخ طبیعی وین و هرباریوم برلین قدردانی نماییم.

Alexeev, E. B. (1979) Genus Festuca L. florae Iranicae et territoriorum confinium. Novosti Sistematiki Vysshikh Rastenii 16: 7-35.

Boissier, E. (1884) Flora Orientalis. 5: 616-627. Genvae et Basileae.

Bor, N. L. (1970) Poaceae L. In: Flora Iranica (ed. Rechinger, K. H.) 70: 74-87. Akademische Druck-U. Verlagsanstalt Graz.

Borrill, M., Kirby, M. and Morgan, W. G. (1977) Study in Festuca. 11. Interrelationship of some putative diploid ancestors of the polyploidy broad-leaved fescues. New Phytologist 78: 661-674.

Catalan, P. (2006) Phylogeny and evolution of Festuca L. and related genera of subtribe Loliinae (Poeae, Poaceae) In: Plant genome: biodiversity and evolution (eds. Sharma, A. K. and Sharma, A.) l(D): 255-303. Science Publisher, Enfield.

Catalan, P., Torrecilla, P., Lopez-Rodriguez, J. A., Muller, J. and Stace, C. A. (2007) A systematic approach to subtribe Loliinae (Poaceae: Pooideae) based on phylogenetic evidence. Aliso23: 380-405.

Darbyshire S. J. (1993) Realignment of Festuca subgenus Schedonorus with the genus Lolium (Poaceae). Novon 3: 239-243.

Holub, J. (1998) Reclassifications and new names in vascular plants. Preslia70: 97-122.

Krechetovich, V. I. and Bobrov, E. G. (1934) Festuca L. s.str. In: Flora of the U.S.S.R. (Flora SSSR) (ed. Komarov, V. L.) 2: 498-5535. Akademiia Nauk SSSR, Leningrad.

Reveal, J. L., Terrell, E. E., Wiersema, J. H. and Scholz, H. (1991) Proposal to reject Festuca elatior L. with comments on the typification of F. pratensis and F. arundinacea (Poaceae). Taxon 40(1): 135-137.

Sharifi, M., Mardi, M., Sahebi, J., Catala., P. and Dıaz-Perez, A. (2009) Genetic diversity and structure among Iranian tall fescue populations based on genomic-SSR and EST-SSR marker analysis. Plant systematics and evolution 282: 57-70.

Sheidai, M. and Bagheri-Shabestarei, E. (2007) Cytotaxonomy of some Festuca species and populations in Iran. Acta Botanica Croatica 66(2): 143-151.

Soreng, R. J. and Terrell, E. E. (1967) Taxonomic note on Schedonorus, a segregate genus from Festuca or Lolium, with a new nothogenus, × schedololium, and new combinations. Phytologia 83(2): 85-88.

Terrell, E. E. (1967) Meadow Fescue: Festuca elatior L. or F. pratensis Hudson? Brittonia 9(2): 129-132.

Tzevele, N. N. (1976) Grasses of the Soviet Union, Part 1. Nauka Publisher, Leningrad, Soviet Union.

Zarinkamar, F. and Eslami, N. (2011) Foliar anatomy and micromorphology of Festuca L. and its taxonomic applications. Taxonomy and Biosystematics 8: 55-63.