معرفی شاخص اجتماع‌پذیری بذر در ارزیابی پایداری بانک بذر خاک

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

گروه جنگلداری، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه تربیت مدرس، نور، ایران

چکیده

در پژوهش حاضر، کاربرد ضریب اجتماع‌پذیری بذور در ارزیابی پایداری بانک بذر خاک در جنگل حفاظت شده سفید پلت پارک جنگلی نور بررسی گردید. نمونه‌برداری از پوشش گیاهی رو زمینی در خردادماه سال 1389 هنگامی که ترکیب پوشش گیاهی منطقه در اوج بود به روش سیستماتیک-انتخابی انجام شد. نمونه‌برداری از بانک بذر خاک طی سه دوره زمانی با استفاده از یک قاب 400 سانتی‌متر مربعی در دو عمق (0-5 و 5-10 سانتی‌متری) در 4 تکرار در هر قطعه نمونه انجام شد و با استفاده از روش کشت گلخانه‌ای، ترکیب گیاهی بانک بذر خاک تعیین گردید. نتایج نشان داد 2/42 درصد از ترکیب گیاهی منطقه در گروه بانک بذر موقتی طبقه‌بندی شده، 8/57 درصد باقی مانده در گروه بانک بذر پایدار بودند که بیشتر آنها مربوط به گونه‌های مراحل اولیه توالی بوده، تنها سه گونه درختی Ficus carica، Morus alba و Alnus glutinosa قادر به تشکیل بانک بذر دایمی بودند. آزمون نیکویی برازش مربع کای (2/60 = X2) در بررسی استقلال نتایج دو روش طبقه‌بندی ضریب اجتماع‌پذیری بذر و الگوی توزیع عمقی بذور نشان داد که نتایج این دو روش با احتمال 99 درصد از یکدیگر مستقل نبوده، با یکدیگر انطباق دارند. در این ارتباط، میزان تطابق و همبستگی دو روش مزبور بر مبنای ضریب کاپا و ضریب همبستگی اسپیرمن 2/85 درصد برآورد شد. بنابراین، نتیجه‌گیری شد که طبقه‌بندی بانک بذر خاک بر اساس الگوی اجتماع‌پذیری بذر می‌تواند به عنوان روشی جدید در طبقه‌بندی بانک بذر خاک رویشگاه‌های جنگلی کاربرد داشته باشد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Introduction of Seed Accumulation Index as new approach in soil seed bank classification

نویسندگان [English]

  • Azam Noraiy
  • Omid Esmaeilzadeh
  • Seyed Gholamali Jalali
  • Hamed Asadi
Department of Forestry, Faculty of Natural Resources, Tarbiat Modares University, Noor, Iran
چکیده [English]

The purpose of this study was the introduction of seed accumulation index as a new approach in the evaluation of soil seed bank consistency in the Populus caspica in Noor reserved forest park. Sampling were made above ground vegetation at peak vegetation cover during June 2010 by systematic- selective method. Soil samples were collected during late June, late November and early February by hammering a hollow metal frame 400 cm2 into two depths with 4 replicate in each sample plot and the species composition of seed bank was determined using seedling emergence method. Results showed that 42.2% of the plants species were classified in transient soil seed bank and only 57.8% species, which were mainly composed of early successional species, were able to produce persistent seed bank. In this case, only 3 tree species including; Ficus carica, Morus alba and Alnus glutinosa were able to produce persistent soil seed bank. Chi- square goodness of fit test (χ2= 60.2) in reviewing the independence of SAI index and seed depth distribution model as the two methods of seed bank classification showed that the results of these two methods were not independent and they were applicable together with 99% probability. In this case, conformity and correlation between the two mentioned methods were assessed 85.2% based upon Kappa index and Spearman correlation coefficient. Therefore, it was concluded that seed accumulation index, which namely SAI, could be used as a new approach in soil seed bank classification of forest habitats.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Soil seed bank classification
  • persistence
  • Seed Accumulation Index (SAI)

مقدمه

امروزه افزایش تقاضا برای کسب اطلاعات بیشتر در زمینه‌ بانک بذر خاک برای اهداف علمی، چشم‌اندازهای مدیریتی و اجرایی برای تصمیم‌گیری در رویشگاه‌ها وجود دارد (Holzel and Otte, 2004). بانک بذر خاک، بخشی از فلور یک منطقه است (Erfanzadeh et al., 2012) که فقدان مطلوب آن به دلیل پراکنش محدود و قوه نامیه پایین بذور در بسیاری از گونه‌ها به عنوان عاملی محدود کننده در احیای اکوسیستم‌ها حتی در شرایط مدیریت بهینه عمل کرده، خطر انقراض را در بسیاری از گونه‌ها افزایش می‌دهد (Bekker and Berendse, 1999). بوم‌شناسان و زیست‌شناسان به طور فزآینده‌ای به نقشی که بانک بذر خاک در حفظ تنوع زیستی و ژنتیکی جمعیت‌ها و جوامع گیاهی ایفا می‌کند، آگاه شده‌اند (Templeton and Levin, 1979). Leck و همکاران (1989) دریافتند که در طیف گسترده‌ای از زیستگاه‌ها از رویشگاه‌های جنگلی تا مناطق بیابانی، تأخیر در جوانه‌زنی از مشخصه‌های بسیاری از گونه‌های گیاهی است. این ویژگی به گیاهان این امکان را می‌دهد که در صورت مرگ و میر در پوشش گیاهی رو زمینی یک منطقه به صورت ذخیره‌ای از بذور رویش نیافته درون خاک آن منطقه باقی مانده، در نتیجه خطر انقراض آنها کاهش یابد (Thompson and Grime, 1979). در تعریف بانک بذر خاک که توسط Templeton و Levin (1979) ارائه شد بر نقش بانک بذر خاک پایدار در حفاظت از تنوع ژنتیکی ترکیب پوشش گیاهی تأکید فراوان شده است و شناخت آن به عنوان بخشی از بانک ژنتیکی رویشگاه‌های طبیعی لازم و ضروری قلمداد می‌شود. اهمیت بانک بذر خاک دایمی در تداوم حیات گونه‌های گیاهی و به تبع آن بقای جوامع گیاهی توسط محققان کشاورزی و بوم‌شناسی حتی پیش از آن که تعریف جامعی از آن ارائه گردد شناخته شده بود (Baskin and Baskin, 1998). بانک بذر خاک دایمی ضامن حفظ بقای گونه‌های گیاهی رویشگاه‌ها به هنگام بروز شرایط مخرب طبیعی و حتی پس از تخریب کلی یک رویشگاه است (Esmailzadeh et al., 2010b). مطالعات Stockline و Fischer (1999) نشان داد که خطر انقراض محلی گونه‌ها با بانک بذر موقت به خصوص با رویشگاه‌های تکه تکه شده (patch habitat) افزایش می‌یابد. مرور منابع نشان می‌دهد که بانک بذر خاک به عنوان عاملی کلیدی در بازسازی اکوسیستم‌ها نقش دارد و شناخت آن، موجب ارتقای طرح‌های مدیریت پوشش گیاهی می‌شود. با وجود این، متأسفانه اطلاعات در زمینه نوع بانک بذر خاک و میزان پایداری بذور در بسیاری از گونه‌ها ناشناخته مانده است (Thompson et al., 1997).

Thompson (1993) برای تعیین میزان پایداری بذور در گونه‌های مختلف طرح طبقه‌بندی بانک بذر را در سه گروه و صرفاً بر اساس طول عمر بذور ارائه کردند (Fenner and Thompson, 2005). در این طرح طبقه‌بندی، بذور گونه‌های زود گذر کمتر از یک سال در خاک زنده باقی می‌مانند، بذور گونه‌های با پایایی کوتاه مدت (short term persistent) برای حداقل یک سال اما کمتر از پنج سال در خاک ماندگار هستند در حالی که گونه‌های با پایایی دراز مدت
(long term persistent) برای حداقل پنج سال پایدار می‌مانند. سرانجام، Thompson و همکاران (1997) با ارائه کلید طبقه‌بندی که در آن طول عمر بذور با توجه به اعماق خاک بیان می‌شود، طرح طبقه‌بندی بانک بذر خاک را به صورت کاربردی ارائه کردند. در واقع، این گروه‌بندی بر مبنای این فرضیه که بذور عمقی مدفون شده در مقایسه با بذور نزدیک سطح خاک از طول عمر بیشتری برخوردار هستند شکل گرفته است. اما گاهی اوقات کاربرد الگوی طبقه‌بندی Thompson و همکاران (1997) در رویشگاه‌های پر شیب و یا سنگلاخی که ممکن است امکان استخراج و یا تفکیک نمونه‌های خاک در دو عمق مشخص میسر نباشد با محدودیت همراه است. بنابراین، برای طبقه‌بندی بانک بذر خاک در چنین رویشگاه‌های بایستی از روش‌های جایگزین استفاده کرد.

شاخص اجتماع‌پذیری بذر (SAI, Seed Accumulation Index) ظرفیت اجتماع‌پذیری بذور ترکیب گیاهی در داخل خاک هر منطقه را ارائه می‌کند. این شاخص، به دلیل درجه همبستگی بالایی که با شاخص طول عمر بذر دارد، می‌تواند شاخصی مناسب در ارزیابی درجه ماندگاری بذور در داخل خاک کاربرد داشته باشد (Holzel and Otte, 2004). شاخص طول عمر بذر که Bekker و همکاران (1998) ارائه کرده است، برآیندی از نتایج گزارش‌های متفاوت پژوهشگران مختلف در خصوص طبقه‌بندی بانک بذر خاک هر گونه گیاهی است. از این رو، به عنوان الگوی طلایی و کاربردی در ارزیابی پایداری بذور تلقی می‌شود. شاخص اجتماع‌پذیری بذور با تلفیق دو معیار: نسبت مقادیر فراوانی و وفور گونه‌ها در بانک بذر خاک به فراوانی و وفور آنها در پوشش گیاهی
رو زمینی، میزان تمایل بذور گونه‌های مختلف برای اجتماع‌پذیری در خاک را ارائه می‌دهد. نتایج مطالعات Wellstein و همکاران (2007)، Dolle و Schmidt (2009) نشان داده است که SAI به دلیل درجه همبستگی بالایی که با شاخص طول عمر بذر دارد می‌تواند به عنوان شاخصی مناسب در ارزیابی درجه ماندگاری بذور در داخل خاک کاربرد داشته باشد.

پژوهش حاضر در نظر دارد تا با کاربرد روش عددی SAI در طبقه‌بندی بانک بذر خاک و تطبیق نتایج حاصل با نتایج الگوی طبقه‌بندی Thompson و همکاران (1997)، قابلیت الگوی SAI در ارزیابی ماندگاری بانک بذر خاک را برای نخستین بار در ایران ارائه نماید. الگوی پیشنهادی SAI می‌تواند زمانی که روش طبقه‌بندی عمقی بانک بذر خاک در تشریح ماندگاری بانک بذر خاک با محدودیت همراه است، روشی جایگزین در ارزیابی پایداری بانک بذر خاک باشد.

روش تحقیق

منطقه مطالعه شده

منطقه حفاظت شده سفید پلت با مساحت تقریبی 550 هکتار در مختصات جغرافیایی´34 و °36 عرض شمالی و´50 و °51 درجه طول شرقی در جنوب‌شرقی پارک جنگلی نور قرار دارد. بیشینه و کمینه ارتفاع آن بین 20-43 متر و شیب عمومی آن 3-5 درصد است. متوسط بارندگی سالیانه در منطقه 5/1097 میلی‌متر و دمای متوسط سالیانه 4/16 درجه سانتیگراد است. بیشینه دمای گرمترین ماه سال 30 درجه و کمینه دمای سردترین ماه سال 3/7 درجه است. بیشینه بارندگی در آذر ماه و کمینه بارندگی در خرداد ماه بوده، طول فصل خشک آن 5/1 ماه است. این منطقه از نظر زمین‌شناسی به عهد کواترنری و از نظر رخساره جزو دشت‌های آبرفتی محسوب می‌شود. نوع سنگ مادر رسوبات آبرفتی منشأ آهکی دارد. از نظر خاک‌شناسی، خاک منطقه آبرفتی بوده، از رسوبات ریز تجمع یافته در قسمت مسطح کنار دریای خزر تشکیل شده است و خاک آن هیدرومورف کامل است (Barzehkar, 1995).

نمونه‌برداری پوشش گیاهی

نمونه‌برداری از پوشش گیاهی منطقه در دو دوره زمانی: فصل خزان (بهمن ماه) برای ثبت فلور پیش‌بهاره جنگل و فصل رویش (خرداد ماه) هنگامی که انتظار می‌رود اغلب گیاهان در منطقه حضور داشته، به رشد کامل رسیده‌اند با روش سیستماتیک-انتخابی انجام گردید (Esmailzadeh et al., 2010b). شبکه سیستماتیک به گونه‌ای طراحی گردید که کل منطقه را پوشش دهد تا کلیه ناهمگونی پوشش گیاهی منطقه آمار برداری شود. برای این منظور، با توجه به هموار بودن سطح منطقه (شیب عمومی منطقه کمتر از 5 درصد است) نخست، تعداد 5 ترانسکت در جهت شمالی-جنوبی (متناسب با عرض رویشگاه) که با فاصله 300 متر از یکدیگر قرار داشتند (سیستماتیک) در سطح منطقه طراحی شد. سپس، تعداد 6 قطعه نمونه 400 متر مربعی با فواصل شناور 100 و 200 متری (انتخابی) بر روی خطوط پیاده شدند. اندازه قطعات نمونه مطابق با اندازه قطعه نمونه پیشنهادی برای مطالعه ترکیب فلوریستیک رویش‌های جنگلی نواحی معتدله 400 متر مربع (20× 20 متر) در نظر گرفته شد (Asri, 2005). در هر قطعه نمونه ابتدا فهرست کلیه گونه‌های گیاهی به تفکیک شکل رویشی ثبت شده و سپس، وفور و چیرگی (درصد تاج پوشش) گونه‌های گیاهی بر مبنای مقیاس براون- بلانکه ثبت شد (Kent and Cocker, 1994). شناسایی و نام‌گذاری گونه‌های گیاهی با منابع فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1963-2012)، مجموعه فلور فارسی ایران (Assadi et al., 1988-2001)، فلور رنگی ایران (Ghahraman, 1975-2000) و فرهنگ نام‌های گیاهان ایران (Mozaffarian, 2005) انجام شد.

نمونه‌برداری بانک بذر خاک

نمونه‌برداری از بانک بذر خاک در سال 1388 و 1389، در سه دوره: 1- بهمن ماه (فصل خزان)،
2- اردیبهشت‌ماه اندکی پس از آغاز فصل رویش هنگامی که تصور می‌شود اغلب بذور یک ساله در خاک جوانه‌زنی کرده‌اند و بذر پاشی سال جدید آغاز نشده است و 3- آبان ماه و در دو عمق 0-5 و 5-10 سانتی‌متر، به منظور بررسی روند تغییرات عمقی با استفاده از قاب فلزی 20×20 سانتی‌متری با 4 تکرار در هر یک از قطعات 30 گانه به عمل آمده است. هر یک از نمونه‌های بانک بذر پس از استخراج، درون کیسه‌های پلاستیکی ریخته شد و پس از نصب برچسب (ثبت شماره قطعه نمونه، تکرار و عمق) به منظور اعمال سرمادهی مصنوعی به سردخانه مرکز بذر کلوده منتقل شدند. نمونه‌ها در دمای سرد و خشک (دمای 2 تا 4 درجه سانتیگراد) به مدت یک تا دو ماه نگهداری و پس از آن به محیط گلخانه ارسال شدند تا مطالعه بانک بذر آنها به روش پیدایش نهال
(seedling emergence method) موسوم به روش کشت گلخانه‌ای انجام شود (Esmailzadeh et al., 2010b). در خصوص نمونه‌برداری دوره اول (بهمن‌ماه)، به دلیل اینکه نمونه‌های بانک بذر خاک در طول فصل سرد شرایط بهاره‌سازی را در محل رویشگاه سپری کردند، به منظور اجرای روش پیدایش نهال بلافاصله به محیط کشت گلخانه منتقل شدند.

روش کشت گلخانه‌ای

در این روش، نمونه‌های بانک بذر خاک در محیط گلخانه با شرایط دمایی 18 تا 25 درجه سانتیگراد در داخل گلدان های پلاستیکی کشت داده شدند. در داخل هر گلدان، نمونه‌های خاک بر روی لایه نازکی از ماسه سترون شده (ضخامت 3 سانتی‌متر) به گونه‌‌ای پخش شده که ضخامت آنها بیشتر از 2 سانتی‌متر نباشد به طوری که بذور در معرض نور و هوا از احتمال جوانه‌زنی بیشتری برخوردار باشند. رطوبت مورد نیاز برای جوانه‌زنی بذور و رشد نونهال‌ها به صورت تلفیق مه‌پاشی از بالا و آبیاری کرتی از پایین تأمین شد. ثبت و شمارش نهال‌های سبز شده هر گلدان هفته‌ای یک بار به مدت یک سال تا زمانی که دیگر نهال جدیدی سبز نشد انجام گردید (Esmailzadeh et al., 2010a).

شاخص اجتماع‌پذیری بذر (SAI)

شاخص اجتماع‌پذیری بذر (Seed Accumulation index) یا SAI بر اساس دو شاخص فراوانی نسبی و وفور نسبی بانک بذر خاک تعیین می‌شود. این دو شاخص به بیان ارتباط بین حضور گونه‌ها در پوشش رو زمینی و بانک بذر خاک اشاره دارد. شاخص اول حضور هر گونه را در قطعه نمونه‌های بانک بذر نسبت به پوشش رو زمینی ارزیابی می‌کند و به صورت زیر برآورد می‌شود:

رابطه 1= فراوانی نسبی بانک بذر خاک

AV/SBfreq index= (SBf / (SBf+AVf)) ×100.

SBf = فراوانی گونه‌ها در بانک بذر خاک

AVf = فراوانی گونه‌ها در پوشش گیاهی رو زمینی

 

رابطه 2= وفور نسبی بانک بذر خاک

AV/SBquant index = (SBq/ (SBq + AVq)) ×100.

SBq = تعداد کل بذور هر گونه در بانک بذر خاک

AVq = وفور تجمعی گونه‌ها در ترکیب پوشش گیاهی رو زمینی

مقادیر هر یک از این دو شاخص بین صفر (گونه‌هایی که تنها در پوشش گیاهی حضور دارند بنابراین دارای بذور با بانک بذر موقت هستند) تا 100 (گونه‌هایی که تنها در بانک بذر حضور دارند در نتیجه دارای بانک بذر پایدار هستند) است. برای برآورد شاخص اجتماع‌پذیری بذر در داخل خاک، این دو شاخص با یکدیگر جمع و میانگین آن به عنوان ضریب SAI که بیانگر میزان تمایل گونه‌های مختلف برای تجمع در خاک است محاسبه گردید (Hoelzel and Otte, 2004). گونه‌هایی با SAI بیشتر از 50 در گروه بانک بذر خاک دایمی و گونه‌هایی که SAI آنها کمتر از 50 بود در گروه بانک بذر خاک موقتی طبقه‌بندی شدند. پس از محاسبه SAI در خصوص وضعیت ماندگاری بذور هر گونه در داخل خاک بر مبنای اینکه مقادیر عددی SAI هر گونه بیشتر از 50 (بانک بذر دایمی) یا کمتر از 50 باشد تصمیم‌گیری شد. مقدار عددی 50SAI= به عنوان سطح قطع (cut level) و ملاک طبقه‌بندی دو گروه بانک بذر دایمی و موقتی مد نظر قرار گرفت. در خصوص تعیین آن به روش آزمون و خطا و ملاک قرار دادن مقادیر عددی و تطبیق طبقه‌بندی حاصل با نتایج به دست آمده از روش طبقه‌بندی Thompson و همکاران (1997) بهترین سطح قطع 50=SAI در نظر گرفته شد. برای ارزیابی صحت نتایج طبقه‌بندی حاصل از روش SAI، استقلال نتایج دو روش طبقه‌بندی SAI و روش توزیع عمقی بذور (Thompson et al., 1997) به عنوان روش مرسوم طبقه‌بندی بانک بذر خاک (Bekker et al., 1998؛ (Fenner and Thompson, 2005 با استفاده از آزمون نیکویی برازش مربع کای (داده‌های جدول توافقی) بررسی گردید. همچنین، میزان انطباق نتایج دو روش با استفاده از شاخص تطابق‌پذیری کاپا و ضریب همبستگی پیرسون برآورد شد.

 

نتایج

طبقه‌بندی گونه‌ها بر اساس شاخص اجتماع‌پذیری SAI.

نتایج فراوانی گونه‌ها در طبقات پنج‌گانه SAI نشان می‌دهد که از تعداد کل 83 گیاهی شناسایی شده در منطقه (بر اساس داده‌های تلفیقی بانک بذر خاک و پوشش رو زمینی) تعداد 48 گونه طبقه بیشتر از 50 بود که در واقع می‌توان اذعان داشت که بر اساس شاخص SAI تعداد 58 درصد از گونه‌های گیاهی منطقه قابلیت تشکیل بانک بذر دائمی یا پایدار را دارند (شکل 1).

 

شکل 2- نمودار تعداد گونه‌ها در طبقات SAI

گونه‌هایی که فقط در ترکیب گیاهی رو زمینی حضور دارند و از ترکیب بانک بذر خاک غایب بودند مانند: Brachypodium sylvaticum، Epipactis helleborine، Fraxinus excelsior، Polypodium vulgareو Pteris dentateکمترین مقدار SAI را داشتند (0= SAI)، اما گونه‌هایی که در ترکیب گیاهی رو زمینی حضور نداشتند مانند: Cardamine hirsute، Digitaria sanguinalis، Hypericum perforatum، Ruscus hyrcanus و Juncus effusus دارای مقادیر بالای SAI بودند، البته در این میان برخی از گونه‌ها نظیر: Ajuga reptans، Athyrium filix- femina، Carex divulsa، Ficus carica، Microstegium vimineum و Poa annua هر چند که در ترکیب گیاهی رو زمینی حضور نداشتند اما به دلیل اینکه درجه فراوانی و وفور نسبتاً بالایی در بانک بذر خاک داشتند از مقادیر بالای SAI برخوردار بودند (جدول 1).

بر اساس نتایج روش طبقه‌بندی SAI مشخص شد که 2/42 درصد از ترکیب گیاهی منطقه دارای اجتماع‌پذیری کمتر از 50 بوده، در نتیجه در گروه بانک بذر موقتی قرار می‌گیرند و 8/57 درصد از گونه‌ها دارای اجتماع‌پذیری بیشتر از 50 بوده، در نتیجه در گروه بانک بذر خاک دائمی طبقه‌بندی می‌شوند. در این خصوص، در روش طبقه‌بندی بر اساس توزیع عمقی بذور در بانک بذر خاک (روش عمقی) مشخص شد که 2/54 درصد از گونه‌ها دارای بانک بذر پایدار و 7/45 درصد از گونه‌ها دارای بانک بذر موقت هستند (جدول 1).

در بررسی میزان انطباق نتایج دو روش طبقه‌بندی بانک بذر خاک بر اساس نتایج جدول توافقی (جدول 2) و آزمون نیکویی برازش مربع کای (2/60 =X2) مشخص گردید که نتایج دو روش طبقه‌بندی SAI و عمقی با احتمال 99 درصد از یکدیگر مستقل نبوده، با یکدیگر انطباق دارند. در این ارتباط، میزان تطابق و همبستگی دو روش طبقه‌بندی SAI و روش توزیع عمقی Thompson و همکاران (1997) بر مبنای ضریب کاپا و ضریب همبستگی اسپیرمن 2/85 درصد برآورد گردید (جدول 3).

 

جدول 1- طبقه‌بندی بانک بذر خاک بر اساس الگوی طبقه‌بندی SAI و توزیع عمودی Thompson و همکاران (1997). T= بانک بذر خاک موقتی، P= بانک بذر خاک پایدار

نام گونه

روش‌های طبقه‌بندی بانک بذر خاک

توزیع عمقی بانک بذر خاک

روش اجتماع‌پذیری

SAI

پایداری

Acalypha australis L.

P

100

P

Acer velutinum Boiss.

T

21

T

Adianthum capillus-veneris L.

P

100

P

Ajuga reptans L.

P

5/69

P

Alliaria petiolata (M.Bieb.) Cavara & Grande

P

100

P

Alnus glutinosa (L.) Gaert.

P

50

P

Amaranthus hybridus L.

P

100

P

Artemisia annua L.

P

100

P

Athyrium filix- femina (L.) Roth.

P

3/95

P

Atropa belladonna L.

P

100

P

Brachypodium sylvaticum (L.) P. Beauv.

T

0

T

Cardamine hirsuta L.

P

100

P

Carex divulsa Stokes.

P

43/76

P

Carex remota L.

P

39/42

T

Carex sylvatica Huds.

P

31/66

P

Carpesium abrotanoides L.

T

0

T

Carpinus betulus L.

T

81/14

T

chenopodium ambrosioides L.

T

0

T

Circaea lutetiana L.

T

0

T

Conyza bonariensis (L.) Cronquist

P

100

P

Conyza canadensis (L.) Cronquist

P

100

P

Crataegus microphylla K. Koch.

T

0

T

Cynodon dactylon (L.) Pers.

T

100

P

Digitaria sanguinalis (L.) Scop.

P

100

P

Diospyros lotus L.

T

93/8

T

Dryopteris filix-mas (L.) Schott.

T

0

T

Eclipta prostrata (L.) L.

P

100

P

Epipactis helleborine (L.) Crantz.

T

0

T

Equisetum maximum Lam.

T

21/36

T

Euphorbia amygdaloides L.

T

0

T

Ficus carica L.

P

35/81

P

Fraxinus excelsior L.

T

0

T

Galanthus nivalis L.

P

100

P

Galium spurium L.

T

0

T

Geranium robertianum L.

P

100

P

Gleditsia caspica Desf.

T

0

T

Hedera pastuchovii Woronow.

T

0

T

Hypericum androsaemum L.

P

100

P

Hypericum perforatum L.

P

100

P

Juncus effusus L.

P

100

P

Lamium album L.

T

0

T

Lithospermum officinale L.

P

100

P

Lycopus europaeus L.

P

100

P

Lythrum salicaria L.

P

100

P

Mentha aquatica L.

P

100

P

Mercurialis perennis L.

T

0

T

Microstegium vimineum (Trin.) A. Camus.

P

81/92

P

Morus alba L.

P

100

P

Ophioglossum vulgatum L.

T

0

T

Oplismenus undulatifolius (Ard.) Roem. & Schult.

P

53

P

Parietaria officinalis L.

P

100

P

Parrotia persica C.A.May

T

46/2

T

Phyllitis scolopendrium (L.) Newman.

T

0

T

Phytolacca americana L.

P

100

P

Plantago major L.

P

100

P

Poa annua L.

P

22/60

P

Polypodium vulgare L.

T

0

T

Polystichum aculeatum (L) Schott.

T

0

T

Populus caspica Bornm.

T

37/32

T

Potentilla reptans L.

P

100

P

Prunus divaricata Ledeb.

T

28/47

T

Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.

T

16/67

P

Pteris cretica L.

P

5/37

T

Pteris dentata Forssk.

T

0

T

Pterocarya fraxinifolia (Lam.) Spach.

T

22/7

T

Punica granatum L.

T

0

T

Quercus castaneifolia C.A.May.

T

0

T

Rubus hyrcanus Juz.

P

8/81

P

Rumex acetosella L.

P

100

P

Ruscus hyrcanus Woronow

P

100

P

Sambucus ebulus L.

T

0

T

Smilax excelsa Duhamel

T

66/7

T

Solanum nigrum L.

P

100

P

Sonchus arvensis L.

P

100

P

Stellaria media (L.) Vill.

T

3/74

P

Typha latifolia L.

P

100

P

Ulmus minor Mill.

T

09/7

T

Urtica dioica L.

P

100

P

Veronica officinalis L.

P

100

P

Vicia cracca L.

P

100

P

Viola alba Besser.

P

49/39

T

Vincetoxicum scandens Sommier & Levier

P

100

P

گونه ناشناخته

P

100

P

 

 

جدول 2- جدول توافقی برای بررسی استقلال نتایج دو روش طبقه‌بندی توزیع عمقی و SAI در معرفی بانک بذر خاک

کل

طبقه‌بندی عمقی

 

2

1

35

3

32

1

طبقه‌بندی SAI

48

45

3

2

83

46

37

کل

 

جدول 3- ضریب کاپا و همبستگی اسپیرمن در بررسی میزان انطباق و همبستگی دو روش طبقه‌بندی توزیع عمقی و SAI.
**: 001/0 > P (انطباق و همبستگی در سطح 99 درصد).

مقدار ضریب کاپا

اشتباه معیار

معنی‌داری

852/0

066/0

**000/0

ضریب همبستگی اسپیرمن= 852/0 **000/0

بحث

به گفته Thompson و همکاران (1998) مدیریت پوشش گیاهی نیازمند اطلاعات دقیق در مورد ویژگی‌های بسیاری از گونه‌هاست که یکی از مهم‌ترین آنها شناخت میزان پایداری بذور گونه‌های مختلف‌ در خاک است. بانک بذر پایدار یکی از جنبه‌های اساسی در زیست‌شناسی بذر است. این بذور نقش مهمی را در حفاظت و مرمت جوامع گیاهی ایفا کرده، در واقع واکنش گیاهان در برابر تغییرات کاربری زمین، آب و هوا محسوب می‌شود. اما به گفته Thompson و همکاران (1998) اطلاعات درباره پایداری بذور موجود در خاک تنها برای تعداد اندکی از گونه‌ها و اغلب با کیفیت نامشخص در دسترس است که این اطلاعات در بسیاری از کشورها به ویژه در خارج از اروپا بسیار اندک است. در کشور ایران نیز مطالعه طبقه‌بندی بانک بذر خاک و تعیین نوع بانک بذر در گونه‌ها بسیار اندک است و نیاز به انجام مطالعات در این مورد ضروری به نظر می‌رسد. پژوهش حاضر، الگویی جدید با تکیه بر مقادیر عددی SAI در بررسی ماندگاری بانک بذر خاک را ارائه داده است. بر اساس این مطالعه و مقادیر عددی SAI، گونه‌هایی که در ترکیب گیاهی رو زمینی حضور ندارند مانند: Cardamine hirsuta، Digitaria sanguinalis، Hypericum perforatum، Rubus hyrcanus، Juncus effusus، Acalypha australisو Adianthum capillus veneris دارای مقادیر بالای SAI بودند (100=SAI). البته در این میان برخی از گونه‌ها که با درجه فراوانی نسبتاً بالایی در بانک بذر خاک و البته در ترکیب گیاهی رو زمینی نیز حضور داشتند، از مقادیر بالای SAI برخوردار بودند. در این خصوص می‌توان به گونه‌هایی نظیر: Ajuga reptans، Athyrium filix- femina، Carex divulsa، Ficus carica، Microstegium vimineum و Poa annuaاشاره کرد. به بیان دیگر، مقادیر شاخص SAI در گونه‌های مزبور با وجود این که آنها در ترکیب گیاهی رو زمینی حضور داشتند اما به دلیل اینکه از درجه فراوانی بالایی در بانک بذر خاک برخوردار بودند در سطح نسبتاً بالا ارزیابی گردید. بذور این گونه‌ها به دو دلیل قابلیت تشکیل بانک بذر پایدار را دارند: 1- هر ساله بذر فراوان تولید می‌کنند، 2- بذور کوچک و گرد با سطح صاف با سهولت بیشتری در خاک نفوذ می‌کنند، بنابراین سهم عمده‌ای از غنا و اندازه بانک بذر خاک را در رویشگاه‌های جنگلی معتدله به خود اختصاص می‌دهند Thompson et al., 2001)؛ Roovers et al., 2006؛ Bossuyt and Honnay, 2008؛ (Esmailzadeh et al., 2011. آنچه در احیای پوشش گیاهی رو زمینی در رویشگاه‌های جنگلی اهمیت ویژه دارد حضور گونه‌های درختی در ترکیب بانک بذر پایدار است. در این پژوهش و بر اساس طبقه‌بندی SAI تنها سه گونه درختی انجیر، توسکا و توت دارای مقادیر عددی SAI بیش از 50 بوده، قابلیت تشکیل بانک بذر پایدار را داشتن. لذا، نتایج این مطالعه تصریح می‌کند با وجود این که 2/54 درصد از ترکیب گیاهی منطقه (بر اساس نتایج طبقه‌بندی SAI) قابلیت تشکیل بانک بذر دایمی خاک را دارد اما اکثریت آنها به گونه‌های پیشگام و مراحل اولیه توالی تعلق دارند. در واقع، گونه‌های اصلی منطقه به ویژه درختان سفید پلت، بلند مازو، ون، ممرز به همراه انجیلی و لرگ هر چند که از تراکم نسبتاٌ در خور توجهی در ترکیب گیاهی رو زمینی منطقه برخوردارند و تقریباً هر ساله بذور فراوان تولید می‌کنند اما به دلیل اینکه بذور آنها از درجه پایداری نسبتاً اندکی برخوردار است، قابلیت اجتماع‌پذیری پایینی در داخل خاک داشته، قادر به تشکیل بانک بذر دایمی نیستند. نتایج تحقیق حاضر از این نظر با نتایج مطالعات Bossuyt و همکاران (2002)، Jalili و همکاران (2003)، Zobel و همکاران (2007) و Bossuyt و Honnay (2008) که در جنگل معتدله اروپا انجام شد و با نتایج مطالعات Esmailzadeh و همکاران (2011) و Asadi و همکاران (2012) که در جنگل‌های معتدله هیرکانی انجام شده همخوانی دارد. اما آنچه در این مطالعه علاوه بر بررسی میزان ماندگاری بانک بذر خاک بر اساس مقادیر عددی SAI در منطقه حفاظت شده سفید پلت نور به آن پرداخته شد تعیین میزان انطباق نتایج طبقه‌بندی SAI با نتایج طبقه‌بندی توزیع عمقی به عنوان روش رایج در ارزیابی درجه ماندگاری بذور در خاک است.

در رابطه با طبقه‌بندی توزیع گونه‌ها در پوشش گیاهی و اعماق مختلف خاک (Thompson et al., 1997) از آنجا که بذور عمقی مدفون شده در مقایسه با بذور نزدیک سطح خاک طول عمر بیشتری دارند و از آنجا که توزیع عمودی بذور در خاک تا حدودی شواهد دقیقی از طول عمر بذر ارائه می دهد Thompson et al., 2003)؛ (Erfanzadeh et al., 2010) می‌توان اذعان داشت که روش مزبور می‌تواند روشی مناسب در تعیین ماندگاری بذور باشد. در واقع، از آنجا که حرکت بذور در خاک بسیار آرام است و غیر ممکن است که بذور در کوتاه مدت به اعماق پایین مثلاً 5-10 سانتی‌متر نفوذ کنند در نتیجه بذوری که در این لایه قرار می‌گیرند مسلماً اتفاقی نبوده، دارای طول عمر بالایی هستند. بنابراین، بررسی نسبت بذور در لایه‌های رویی و زیرین می‌تواند به صورت معیار جایگزین برای طول عمر بذر استفاده شود. در این خصوص، Bekker و همکاران (1998) نیز اعتقاد دارند که بین توزیع بذور در گونه‌ها در لایه‌های مختلف خاک با ماندگاری آنها مطابقت شگفت‌آوری وجود دارد و از آنجا که این مسأله رکنی مهم در روش کلید طبقه‌بندی Thompson و همکاران (1997) است، لذا روش مزبور به عنوان بهترین شیوه برای برآورد طول عمر بذر و تعیین درجه ماندگاری بانک بذر خاک معرفی شده است. البته، از معایب روش طبقه‌بندی عمقی بانک بذر خاک می‌توان به عبور بذور از شکاف‌های موجود در خاک جنگل به هنگام دوره خشکی (فصل تابستان) اشاره کرد که در این حالت تعدادی از بذور به لایه‌های پایین نفوذ کرده، در طبقه‌بندی عمقی در گروه بانک بذر دایمی طبقه‌بندی می‌شوند. این در حالی است که ممکن است درجه ماندگاری آنها در داخل خاک کمتر از یک سال باشد. از دیگر مشکلاتی که کاربرد روش طبقه‌بندی عمقی را در برخی از رویشگاه‌های هیرکانی با مشکل رو به رو می‌کند سنگلاخی بودن رویشگاه و عدم توانایی استخراج نمونه‌های خاک در عمق دوم و یا تفکیک نمونه‌های خاک در دو عمق مشخص خاک است. چنین حالتی در عرصه‌های جنگلی کوهستانی پُر شیب شمال و در جنگل با خاک کم عمق و سنگلاخی نظیر توده شمشادی جنگل سی‌سنگان قابل مشاهده است (Baseri, 2012). نتایج پژوهش حاضر بر اساس جدول‌های توافقی و معیار کاپا نشان داد که میزان انطباق نتایج روش طبقه‌بندی SAI با نتایج روش طبقه‌بندی عمقی 5/84 درصد است. بنابراین، نتیجه‌گیری می‌شود که روش طبقه‌بندی SAI می‌تواند روشی کارآمد برای طبقه‌بندی بانک بذر خاک رویشگاه‌های جنگلی باشد به ویژه هنگامی که کاربرد روش توزیع عمودی با محدودیت همراه باشد. نتایج تحلیل همبستگی اسپیرمن، میزان همبستگی بین مقادیر عددی شاخص SAI با نتابج طبقه‌بندی عمقی را 85 درصد ارزیابی کرد که بر ارتباط نسبتاً بالای دو روش توزیع عمقی و SAI دلالت می‌کند. بررسی انطباق نتایج دو روش طبقه‌بندی SAI و کلید طبقه‌بندی Thompson و همکاران (1997) نشان می‌دهد که از تعداد 83 گونه موجود در منطقه (مجموع ترکیب پوشش گیاهی رو زمینی و بانک بذر خاک) نتایج این دو روش تنها در مورد 6 گونه: Carex remota، Cynodon dactylon، Pteridium aquilinum، Stellaria media، Viola albaوPteris creticaبا یکدیگر تطابق ندارند. مرور منابع در خصوص ماندگاری بانک بذر خاک این 6 گونه حاکی از آن است که روش SAI پایداری بانک بذر خاک گونه‌های Pteridium aquilinum، Stellaria mediaو Viola albaرا به درستی ارزیابی کرده است و این در حالی است که در روش طبقه‌بندی توزیع عمقی (کلید طبقه‌بندی) Thompson و همکاران (1997) فقط درجه ماندگاری بانک بذر خاک یا به اصطلاح بانک هاگ خاک (که در مورد سرخس‌ها کاربرد دارد) گونه Pteris creticaرا به درستی ارزیابی می‌کند Thompson et al., 1998)؛ Bossuyt and Hermy, 2003؛ Bossuyt and Honnay, 2008؛ Esmailzadeh et al., 2011؛ (Asadi et al., 2012. به طور کلی نتیجه‌گیری می‌شود که اولاً طبقه‌بندی SAI در تعیین درجه ماندگاری بانک بذر خاک انطباق نسبتاً بالایی با روش توزیع عمقی طبقه‌بندی بانک بذر خاک موسوم به روش طبقه‌بندی Thompson و همکاران (1997) دارد و ثانیاً در مواردی که نتایج دو روش طبقه‌بندی با یکدیگر همخوانی نداشته است، بر اساس نتایج دیگر پژوهشگران مشخص گردید که دقت نتایج روش طبقه‌بندی SAI در سطح بالاتری نسبت به روش طبقه‌بندی توزیع عمقی بانک بذر خاک یا روش کلید طبقه‌بندی بانک بذر خاک Thompson و همکاران (1997) قرار دارد. بر اساس واقعیت موجود (نتایج سایر پژوهشگران) حاکی از آن است که دقت نتایج روش طبقه‌بندی SAI نسبت به روش طبقه‌بندی توزیع عمقی بانک بذر خاک یا الگوی کلید طبقه‌بندی بانک بذر خاک Thompson و همکاران (1997) بیشتر است. پس، می‌توان اذعان داشت که طبقه‌بندی بانک بذر خاک بر اساس SAI روشی کارآمد و کاربردی برای طبقه‌بندی بانک بذر خاک رویشگاه‌های جنگلی است. البته این بدان مفهوم نیست که روش طبقه‌بندی بانک بذر خاک بر اساس الگوی SAI جایگزین روش طبقه‌بندی توزیع عمقی Thompson و همکاران (1997) باشد.

Asadi, H., Hosseini, S. M., Esmailzadeh, O. and Baskin, C. C. (2012) Persistent soil seed banks in old-growth Hyrcanian Box tree (Buxus hyrcana) stands in northern Iran. Ecological Research 27: 23-33.

Asri, Y. (2005) Phytosociology. Payame Noor University Press, Tehran, Iran (in Persian).

Assadi, M., maassoumi, A. A., Khatamsaz, M., and Mozaffarian, V. (1988-2001) Flora of Iran. vols. 1-38. Forests and Rangelands Research Institute Press, Tehran, Iran (in Persian).

Barzehkar, Gh. (1995) Flora and plant communities with their distribution according to ecological properties in Noor Forest Park. MSc thesis, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran (in Persian).

Baseri, F. (2012) Assessment of soil seed bank in pure and mixed stand the Sisangan Box Tree (Buxus hyrcana Pojark) forest reserve. MSc thesis, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran (in Persian).

Baskin, C. C. and Baskin, J. M. (1998) Seeds: ecology, biogeography and evolution of dormancy and germination. Academic Press, San Diego.

Bekker, J. P. and Berendse, F. (1999) Constraints in the restoration of ecological diversity in grassland and heathland communities. Trends in Ecology and Evolution 14: 63-68.

Bekker, R. M., Bekker, J. P., Grandinf, U., Kalamees. R., Milberg, P., Poschlod, P., Thompson, K. and Willems, H. (1998) Seed size, shape and vertical distribution in the soil: indicators of seed longevity. Functional Ecology 12: 834-842.

Bossuyt, B. and Hermy, M. (2003) The potential of soil seed bank in the ecological restoration of grassland and heathland communities. Belgian Journal of Botany 136(1): 23-34.

Bossuyt, B. and Honnay, O. (2008) Can the seed bank be used for ecological restoration? An overview of seed bank characteristic in European communities. Journal of Vegetation Science 19: 875-884.

Bossuyt, B., Heyn, M. and Hermy, M. (2002) Seed bank and vegetation composition of forest stands of varying age in central Belgium: consequences for regeneration of ancient forest vegetation. Plant Ecology 162: 33-48.

Dolle, M. and Schmidt, W. (2009) The relationship between soil seed bank, above-ground vegetation and disturbance intensity on old-field successional permanent plots. Applied Vegetation Science 12: 415-428.

Erfanzadeh, R., Hendrickx, F., Maelfait, J. P. and Hoffmann, M. (2010) The effect of successional stage and salinity on the vertical distribution of seeds in salt marsh soils. Flora 205: 442-448.

Erfanzadeh, R., Hosseini Kahnuj, S. H. and Dianati Tilaki, G. A. (2012) Comparison of soil seed bank characteristics between grazed and ungrazed areas in two different depths. Arid Biome and Research Journal 1(4): 64-73 (in Persian).

Esmailzadeh, O., Hosseini, M., Mesdaghi, M., Tabari, M. and Mohammadi, J. (2010a) Can soil seed bank floristic data describe above ground vegetation plant communities? Environmental Sciences 7(2): 41-62 (in Persian).

Esmailzadeh, O., Hosseini, M., Mesdaghi, M., Tabari, M. and Mohammadi, J. (2010b) Persistent soil seed bank study of Darkola Oriental Beech (Fagus orientalis Lipsky) Forest. Journal of Forest and Wood Products (JFWP), Iranian Journal of Natural Resources 63(2): 117-135 (in Persian).

Esmailzadeh, O., Hosseini, S. M., Tabari, K. M., Baskin, C. C. and Asadi, H. (2011) Persistent soil seed banks and floristic diversity in Fagus orientalis forest communities in the Hyrcanian vegetation region of Iran. Flora 206(4): 365-372.

Fenner, M. and Thompson, K. (2005) The ecology of seeds. Camdridge University Press, Camdridge.

Ghahraman, A. (1975-2000) Colored flora of Iran. vols. 1-22. Forests and Rangelands Research Institute Press, Tehran, Iran (in Persian).

Holzel, N. and Otte, A. (2004) Assessing soil seed bank persistence in flood-meadows: The search for reliable traits. Journal of Vegetation Science 15: 93-100.

Jalili, A., Hamzeh’ee, B., Asri, Y., Shirvany, A., Yazdani, Sh., Khoshnevis, M., Zarrinkamar, F., Ghahramani, M. A., Safavi, R., Shaw, S., Hodgson, J. G., Thompson, K., Akbarzadeh, M. and Pakparva, M. (2003) Soil seed banks in the Arasbaran protected area of Iran and their significance for conservation management. Biological Conservation 109: 425-431.

Kent, M. and Coker, P. (1994) Vegetation description and analysis, a practical approch. Edinburgh University Press, Edinburgh.

Leck, M. A., Parker, V. T. and Simpson, R. L. (1989) Ecology of soil seed banks. Academic Press, San Diego.

Mozaffarian, V. (2005) Trees and shrubs of Iran. Farhang Moaser Publishers, Tehran, Iran (in Persian).

Rechinger, K. H. (ed.) (1963-2010) Flora Iranica, vols. 1-174. Akademische Druck-und Verlasanstalt, Graz, vols. 175-178, Naturhistorisches Museum, Wien.

Roovers, P., Bossuyt, B., Brecht, I. and Hermy, M. (2006) May seed banks contribute to vegetation on paths in temperate deciduous forest? Plant Ecology 187: 25-38.

Stockline, J. and Fischer, M. (1999) Plant with longer-lived seeds have lower local extinction rates in grassland remnants 1950-1985. Oekologia 120: 539-543.

Templeton, A. R. and Levin, D. A. (1979) Evolutionary consequences of seed pools. American Naturalist 114: 232-249.

Thompson, K. (1993) Seed persistence in soil. Chapman & Hall, London.

Thompson, K. and Grime, J. P. (1979) Seasonal variation in the seed bank of herbaceous species in ten contrasting habitats. Journal of Ecology 67: 893-921.

Thompson, K., Bakker, J. P. and Bakker, R. M. (1997) The soil seed banks of North West Europe, methodology, density and longevity. Cambridge University Press, Cambridge.

Thompson, K., Bakker, J. P., Bekker, R. M. and Hodgson, J. G. (1998) Ecological correlates of seed persistence in soil in the NW European flora. Journal of Ecology 86: 163-169.

Thompson, K., Ceriani, R. M., Bakker, J. P. and Bekker, R. M. (2003) Are seed dormancy and persistence in soil related? Seed science research 13: 97-100.

Thompson, K., Jalili, A., Hodgson, J. G., Hamzeh’ee, B., Asri, Y., Shaw, S., Shirvany, A., Yazdani, Sh., Khoshnevis, M., Zarrinkamar, F., Ghahramani, M. A. and Safavi, R. (2001) Seed size, shape and persistence in the soil in an Iranian flora. Seed Science Research 11: 345-355.

Wellstein, C., Otte, A. and Waldhardt, R. (2007) Seed bank diversity in mesic grasslands in relation to vegetation type, management and site conditions. Journal of Vegetation Science 18: 153-162.

Zobel, M., Kalamees, R., Pussa, K., Roosaluste, E. and Moora, M. (2007) Soil seed bank and vegetation in mixed coniferous forest stand with different disturbance regimes. Forest Ecology and Management 250: 71-76.