مطالعه تشریحی برگ و ساقه گونه‌های جنس Ornithogalum از تیره Hyacinthaceae در ایران

نویسندگان

1 گروه زیست‌شناسی، دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات، تهران، ایران

2 گروه زیست‌شناسی، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد رودهن، رودهن، ایران

3 بخش تحقیقات گیاه‌شناسی، مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، تهران، ایران

چکیده

در این پژوهش، آناتومی برگ و ساقه 11 گونه از جنس Ornithogalum از تیره Hyacinthaceae در ایران بررسی شده است. نمونه‌های گیاهی جمع‌آوری شده در محلول تثبیت‌کننده قرار گرفته، سپس برش‌های متعددی از آنها با دست تهیه شد که پس از رنگ‌آمیزی با رنگ‌های سبز متیل و کارمن و تهیه اسلاید، با میکروسکوپ نوری مطالعه شد. ویژگی‌های تشریحی مختلفی نظیر شکل مقطع ساقه، تعداد لایه‌ها، ضخامت و شکل سلول‌های بافت اسکرانشیم، ضخامت و تعداد غلاف‌های آوندی ساقه و نیز تعداد لایه، ضخامت و شکل سلول‌های بافت مزوفیل، ضخامت و تعداد غلاف‌های آوندی، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای (لاکونا)، تراکم روزنه در اپیدرم زیرین برگ، بررسی شدند. از این میان، صفاتی چون شکل مقطع ساقه، وجود کُرک، ضخامت لایه اسکرانشیم پوستی و تعداد غلاف‌های آوندی ساقه، شکل و ضخامت لایه مزوفیل، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای، تعداد و ضخامت دستجات آوندی و اندیس روزنه اختلاف‌های عمده‌ای را در میان گونه‌ها نشان دادند. صفات تشریحی برگ و ساقه صفات مناسبی برای جداسازی گونه‌ها در جنس Ornithogalum هستند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Anatomical studies of leaf and stem on Ornithogalum (Hyacinthaceae) in Iran

نویسندگان [English]

  • Taher Nejadsattari 1
  • Seyed Mohammad Mehdi Hamdi 2
  • Fatemeh Heidarian 1
  • Mostafa Assadi 3
1 Department of Biology, Science and Research Branch, Islamic Azad University, Tehran, Iran
2 Department of Biology, Islamic Azad University, Roudehen Branch, Roudehen, Iran
3 Botany Research Division, Research Institute of Forests and Rangelands, Tehran, Iran
چکیده [English]

In this study, leaf and stem (scape) anatomy of 11 species of the genus Ornithogalum (Hyacinthaceae) in Iran were studied. Plant samples were collected and then fixed and handmade cross-sections of leave were prepared and stained with methyl green and carmine. Several slides were studies and photographed with light microscope (LM). Various anatomical characters such as: general shape of stem in transverse section, thickness- number and shape of cell layers of epidermal, sclerenchymateous-cortical parenchyma, number and thickness of vascular bundles of stem and thickness, number and shape of cell layer of epidermal, mesophylle, number and thickness of vascular bundles of leaves, number of lacunae and index of stoma from both upper and lower epidermis were compared among species. Anatomical characters consisted of shape of stem, thickness and number of cortical sclerenchymateous, vascular bundles of stem, mesophylle, lacunae and index of stoma which were all useful characters in comparative anatomy. The leaf anatomical features of the genus Ornithogalum were relatively reliable in specific level.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Hyacinthaceae
  • Ornithogalum
  • Stem and Leaf anatomy

مقدمه

جنس Ornithogalum گیاهی علفی، پیازدار و چندساله است که انتشار وسیعی در اروپا، آسیا، آفریقا و ماداگاسکار دارد و حدود 200-250 گونه از آن در دنیا گزارش شده است (Manning et al., 2007; Martinez-Azorin et al., 2010). این جنس، مطابق با جدیدترین رده‌بندی مولکولی متعلق به تیره Hyacinthaceae است (APG, 2003; Manning et al., 2009)، تیره‌ای تک نیا با 700-900 گونه که در راسته Asparagals قرار می‌گیرد (Leszek and Czarna, 2008). جنس Ornithogalum توسط کارل لینه (Linnaeus, 1753) در کتاب Species Plantarum با 12 گونه و در فلور ایران (Parsa, 1950) با 19 گونه و 8 واریته از ایران معرفی شده است. در حالی که Rechinger (1990) در فلورا ایرانیکا این جنس را با سه زیرجنس و 17 گونه معرفی کرده است که از این تعداد 12 گونه آن در ایران پراکنش داشته، سه گونه انحصاری ایران است. با توجه به این موضوع که گیاهان برای سازش با شرایط مختلف محیطی تغییراتی در خود ایجاد می‌کنند، این تغییرات در مورفولوژی، فیزیولوژی، بافت‌شناسی و حتی در سطح سلول نیز رخ می‌دهد، بنابراین، مطالعه آناتومی می‌تواند سیر تغییرات در گیاه را مشخص کند. اصولاً ساختارهای درونی تک‌لپه‌ای‌ها تنوع و تغییرات بیشتری نسبت به دولپه‌ای‌ها دارند. بنابراین، این صفات تا حدود زیادی تنوع بین گونه‌ها را مشخص می‌کند (Cutter and Arnold, 1973). Ciler و همکاران (2011) با مطالعه بر روی برگ و ساقه دو گونه O. nutansوO. bouncheanum مشخص کردند که این دو گونه اختلاف‌های عمده‌ای از نظر صفات تشریحی برگ دارند در حالی که ویژگی‌های یکسانی در ساقه داشتند. Moret و همکاران (1991) بیان داشتند شناسایی اعضای جنس Ornithogalum اغلب مشکل و پیچیده است، به ویژه اگر صرفاً بر پایه ویژگی‌های ریخت‌شناسی باشد. به چند دلیل: یکی این که تنوع درون گونه‌ای بالایی دارد و مورفولوژی اعضای این جنس وابستگی شدید به محیط و زیستگاهشان دارد و دیگر این که اغلب نمونه‌های موجود در هرباریوم به طور مطلوب حفظ نمی‌شوند. مجموعه این عوامل محققان علم تاکسونومی را با مشکل مواجه کرده است.

هدف از پژوهش حاضر، به دست آوردن اطلاعات بیشتر در زمینه آن دسته از صفات تشریحی است که موجب تفکیک و جدایی گونه‌ها می‌شوند و در علم تاکسونومی اهمیت دارد.

 

مواد و روش‌ها

گونه‌های مختلف جمع‌آوری شده، نمونه‌های هرباریومی بر اساس فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1990)، فلور شوروی (Komarov, 1968) و فلور ترکیه (Davis, 1984) شناسایی شدند و از نظر صفات تشریحی ساقه و برگ بررسی شدند (جدول 1).

برای مطالعات تشریحی، سه جمعیت از هر تاکسون انتخاب شد و قسمت‌های مختلف نمونه‌ها از یک بخش ثابت نمونه‌برداری و در محلول اتانول 70 درصد و گلیسیرین با نسبت 3:1 به مدت 15 روز نگهداری شده، سپس برش‌گیری دستی و رنگ‌آمیزی توسط کارمن زاجی و آبی متیل انجام شد. نمونه‌ها با میکروسکوپ نوری Olympus (مدل BX-40) و با دوربین دیجیتال canon عکس‌برداری شدند. برای محاسبه اندیس روزنه از رابطه زیر استفاده شد (Cutter and Arnold, 1973).

 

 

اندیس روزنه =

تعداد سلول‌های محافظ روزنه

تعداد سلول‌های محافظ روزنه + سلول‌های اپیدرم

 

جدول 1- گونه‌های مطالعه شده و مشخصات رویشگاه آنها. IAUGH= هرباریوم دانشگاه آزاد اسلامی واحد گرمسار؛ TARI= هرباریوم مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور.

ردیف

نام گونه

رویشگاه

ارتفاع (متر)

جمع‌آوری کننده

شماره هرباریومی

1

O. arcuatum

شهرکرد، کوهرنگ چشمه دیمه

2300

حیدریان نایینی

5901, IAHGH

2

O. arcuatum

کردستان، کیلومتر 2 غرب میراب نزدیک به روستای الوطن

1550

رونه مارک و مظفریان

29236, TARI

3

O. arcuatum

چهارمحال و بختیاری، سبزکوه

3100-2400

مظفریان

57271, TARI

4

O. brachystachys

آذربایجان، 20 کیلومتری جاده اهر به سمت تبریز

1800-1700

وندلبو و اسدی

27969, TARI

5

O. brachystachys

40 کیلومتری خرم‌آباد- ملاوی

1220

حیدریان نایینی

1348, IAUH

6

O. brachystachys

تبریز کیلومتر 11 جاده میانه

1800

فروغی

5623, TARI

7

O. narbonens

کردستان، جاده بانه به سردشت

1510

رونه مارک و مظفریان

29253, TARI

8

O. narbonens

بوشهر، پشت کوه، چاهوک، 25 کیلومتری بوشهر

800

فرهند

9, TARI

9

O. narbonens

خرم‌آباد، نوژیان

1870

حیدریان نایینی

1347, IAUH

10

O. pycnantum

شهرکرد، تنکه صیاد، پیرکوه

2500

مظفریان

59854, TARI

11

O. pycnantum

فارس، دنا

3000-2800

صفاییان

58, TARI

12

O. pycnantum

فارس، سی‌سخت، دنا، کوهگل

2300

ترمه و ایزدیار

30230, TARI

13

O. persicum

35کیلومتری باختران به کامیاران سمت چپ جاده

1270

حمزه‌ای و لشکربلوکی

470, TARI

14

O. persicum

خوزستان 20 کیلومتری باغ ملک به هفت گل

800

اسدی و ابوحمزه

38874, TARI

15

O. persicum

فارس، نورآباد، دشمن زیاری، روستای ابزالو کوه تساک

2500-1900

مظفریان

45821, TARI

16

O. bungei

مازندران، فیروزکوه

2000

اسدی و معصومی

50899, TARI

17

O. bungei

مازندران، کردکوی

1500

شاهسواری

69820, TARI

18

O. bungei

مازندران، 88 کیلومتری جاده ساری

1650

وندلبو و اسدی

29524, TARI

19

O. oligophylum

آذربایجان، 9 کیلومتری جاده خلخال به اسالم

2050

اسدی و شهسواری

66008, TARI

20

O. oligophylum

آذربایجان، غرب ارومیه دره‌بند

2000

رونه مارک و فروغی

19874, TARI

21

O. oligophylum

آذربایجان، ماکو به خوی، کوه‌های جنوب غرب کلیساکندی

2650-2400

اسدی و مظفریان

30305, TARI

22

O. orthophylum

30 کیلومتری اراک به سمت همدان فرعی توره

1894

حیدریان نایینی

5902, IAHGH

23

O. orthophylum

فارس، نورآباد، ناحیه دشمن زیاری روستای ابزالو کوه ستاک

1900-2500

مظفریان

45815, TARI

24

O. orthophylum

خرم‌آباد، درود اشترانکوه

2200

ریاضی

9681, TARI

25

O. cuspidatum

گیلان، منجیل، مناطق امارلو، نزدیک راماش

1700

اسدی و شاه‌محمدی

60093, TARI

26

O. cuspidatum

کهکیلویه و بویراحمد، 42 کیلومتری دوگنبدان

800

اسدی و ابوحمزه

38529, TARI

27

O. cuspidatum

آذربایجان، 3 کیلومتری جنوب خلخال

1500

فرقاندوست

36249, TARI

28

O. sintenisii

گرگان، 49 کیلومتری جاده اصلی بجنورد به مراوه تپه

250

اسدی و شهسواری

69191, TARI

29

O. sintenisii

مازندران، غرب محمودآباد

20

وندلبو و شیردل‌پور

15242, TARI

30

O. sintenisii

گرگان، جنگل گلستان

780

اسدی و شاهسواری

69182, TARI

31

O. neurostegium

کرمانشاه، اسلام‌آباد غرب

1500

فتاحی و توکلی

2595, TARI

32

O. neurostegium

کرند غرب ریجاب

900

نعمتی، قادری، حسنی

5823، هرباریوم اداره منابع طبیعی کرمانشاه

33

O. neurostegium

کرمانشاه، پل ماهیت، حبیب وند

1200

نعمتی و قادری

5050، هرباریوم اداره منابع طبیعی کرمانشاه

 


مشاهدات

نتایج حاصل از بررسی آناتومی برش عرضی ساقه، برگ و تیپ‌های روزنه در گونه‌های مختلف جنس Ornithogalum عبارتند از (شکل‌های پیوست‌های 1-6):

 

O. arcuatum Stev..

ساقه: در گونهO. arcuatum مقطع عرضی ساقه دایره‌ای، سلول‌های اپیدرم تک لایه‌ای مستطیلی‌شکل، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، بدون کُرک، دارای پارانشیم مغز و 30 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 200 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 100 میکرومتر.

برگ: دارای اپیدرم تک لایه، مربعی‌شکل، کوتین ضخیم فوقانی و تحتانی، اندیس روزنه 37 درصد، 15-20 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 1000 میکرومتر، 40 دسته آوند کوچک و بزرگ، آبکش دو طرفه، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 350 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 21 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.

 

O. narbonens L..

ساقه: در گونهO. narbonens مقطع عرضی ساقه دایره‌ای، چین‌دار، سلول‌های اپیدرم تک لایه‌ای بدون شکل، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم نامنظم، یک تا دو لایه پارانشیم پوستی نامنظم با 11 دسته آوندی بسیار کوچک، دارای پارانشیم مغز و 15 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 100 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 50 میکرومتر.

برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در سطح فوقانی، اندیس روزنه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 200-300 میکرومتر، 10 دسته آوند کوچک و بزرگ، آبکش دو طرفه، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 75 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 10 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.

 

O. persicum Hausskn..

ساقه: در گونهO. persicum مقطع عرضی ساقه دایره‌ای، چین‌دار، سلول‌های اپیدرم بیضوی تا کروی‌شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم لایه، 4-5 لایه پارانشیم پوستی با 14 دسته آوندی بسیار کوچک، دارای پارانشیم مغز و 36 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 200 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 50 میکرومتر.

برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در سطح تحتانی، اندیس روزنه 27 درصد، 8-10 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 500 میکرومتر، 27 دسته آوند بزرگ و 12 دسته آوندی کوچک، آبکش دوطرفه، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 150 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 12 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.

 

O. brachystachys C. Koch.

ساقه: در گونهO. brachystachysمقطع عرضی ساقه بیضوی، چین‌دار، سلول‌های اپیدرم بدون شکل، تک لایه، فاقد روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، یک لایه پارانشیم پوستی با 26 دسته آوندی کوچک، دارای پارانشیم مغز و 20 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 50-100 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 20 میکرومتر.

برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در سطح تحتانی، اندیس روزنه 34 درصد، 10-12 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 200 میکرومتر، 10-15 دسته آوندی کوچک و بزرگ، آبکش دوطرفه، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 100 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای حدوداً 8 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.

 

O. pycnanthum Wendelbo.

ساقه: در گونهO. pycnantum مقطع عرضی ساقه بیضوی‌شکل، کم و بیش چین‌دار، سلول‌های اپیدرم مستطیلی‌شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، 6-8 لایه پارانشیم پوستی کروی‌شکل با 18 دسته آوندی کوچک، دارای پارانشیم مغز و 40 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 150 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 50 میکرومتر.

برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در سطح تحتانی، اندیس روزنه 28 درصد، 12-14 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 150 میکرومتر، 38 دسته آوندی که 15 دسته آوندی آن بسیار بزرگ، آبکش دو طرفه، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 175 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 20 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.

 

O. bungei Boiss..

ساقه: در گونهO. bungei مقطع عرضی ساقه بیضوی‌شکل، کم و بیش چین‌دار، سلول‌های اپیدرم مستطیلی‌شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، دارای کُرک، فاقد بافت کلانشیم، 6 لایه پارانشیم پوستی کروی‌شکل بدون دسته آوندی آوندی، دارای پارانشیم مغز و 11 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 80 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 20 میکرومتر.

برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در هر دو سطح، اندیس روزنه 37 درصد، 11 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 200-400 میکرومتر، 28 دسته آوندی کوچک و بزرگ، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 200 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 13-14 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.

 

O. orthophyllum Ten..

ساقه: در گونه O. orthophyllum مقطع عرضی ساقه بدون شکل نامنظم و حاشیه با چین‌خوردگی‌های زیاد، سلول‌های اپیدرم بدون شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، 2-3 لایه پارانشیم پوستی نامنظم با 3 دسته آوندی کوچک، فاقد بافت اسکلرانشیم، دارای پارانشیم مغز و 24 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 100-200 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 50-100 میکرومتر.

برگ: ظاهری کمانی‌شکل، دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در هر سطح خارجی، اندیس روزنه 10 درصد، 8 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 300 میکرومتر، 17-20 دسته آوندی کوچک و بزرگ، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 175 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 7-10 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.

 

O. oligophyllum E. D. Clark.

ساقه: در گونه O. oligophyllum مقطع عرضی ساقه بیضوی‌شکل و حاشیه با چین‌خوردگی، سلول‌های اپیدرم مستطیلی‌شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، 2-3 لایه پارانشیم پوستی منظم بدون دستجات آوندی، فاقد بافت اسکلرانشیم، دارای پارانشیم مغز و 10 دسته آوند، ماکزیمم ضخامت چوب 70 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 30 میکرومتر.

برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در هر دو سطح، اندیس روزنه 34 درصد، 10-11 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت در حدود 100 میکرومتر، 15 دسته آوندی کوچک و بزرگ، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 125 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای در حدود10 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.

O. sintenisii Freyn.

ساقه: در گونه O. sintenisii مقطع عرضی ساقه هلالی‌شکل و حاشیه با چین‌خوردگی زیاد و نامنظم، سلول‌های اپیدرم بدون شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، فاقد بافت کلانشیم، دارای 1-2 لایه پارانشیم پوستی منظم، فاقد بافت اسکلرانشیم، دارای پارانشیم مغز و 12 دسته آوندی کوچک در ردیف اول و 9 دسته آوندی بزرگ در ردیف دوم، ماکزیمم ضخامت چوب 150 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 100 میکرومتر.

برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در هردو سطح، اندیس روزنه 40 درصد، 12-13 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 250 میکرومتر، 14 دسته آوندی کوچک و بزرگ، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 90 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای در حدود 8-9 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.

 

O. cuspidatum Bertol..

ساقه: در گونه O. cuspidatumمقطع عرضی ساقه کروی تا بیضوی‌شکل و حاشیه با چین‌خوردگی و نامنظم، سلول‌های اپیدرم مستطیلی‌شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، 4-5 لایه پارانشیم پوستی نامنظم، فاقد بافت اسکلرانشیم، دارای پارانشیم مغز و 24 دسته آوندی، ماکزیمم ضخامت چوب 70 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 30 میکرومتر.

برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در هردو سطح، اندیس روزنه 27 درصد، 5-6 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 400 میکرومتر، 13دسته آوندی کوچک و بزرگ، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 150 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 10عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.

 

O. nerustegium Boiss. & Blanche.

ساقه: در گونه O. nerustegium مقطع عرضی ساقه بدون شکل و حاشیه با چین‌خوردگی، سلول‌های اپیدرم مستطیلی‌شکل، تک لایه، دارای روزنه، دارای کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم، دارای پارانشیم مغز و 4-5 دسته آوندی متوسط و 4 دسته آوندی بزرگ، ماکزیمم ضخامت چوب 100 میکرومتر، ماکزیمم ضخامت آبکش 50 میکرومتر.

برگ: دارای اپیدرم تک لایه، کوتین ضخیم در بخش خارجی سلول‌های اپیدرم در هردو سطح، اندیس روزنه 36 درصد، 10-11 لایه پارانشیم اسفنجی با ضخامت 350 میکرومتر، 11 دسته آوندی کوچک و بزرگ، ماکزیمم ضخامت غلاف آوند 250 میکرومتر، سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای در حدود 8 عدد، بدون رگبرگ اصلی مشخص.

 

بحث

از نظر آناتومی، تفاوت‌هایی در میان گونه‌های مطالعه شده دیده شد. به همین دلیل تفاوت ویژگی‌های تشریحی در بین گونه‌های جنس Ornithogalum در جداسازی تاکسون‌هایی با شباهت ریختی زیاد، به دلیل دشواری‌های موجود در تشخیص آنها از یکدیگر کارآیی دارد. مهم‌ترین صفات تشریحی که موجب تمایز گونه‌ها از یکدیگر شده است در جدول 2 نشان داده شده است.

مطالعات انجام شده بر روی تشریح برگ گونه‌های جنس Ornithogalum نشان می‌دهد که اطلاعات به دست آمده (جدول 2) به منظور مطالعه تاکسونومیکی این جنس تا حدودی مفید است، که با پژوهش‌های دیگر در این جنس مطابقت داشت (Boissier, 1884). تیپ روزنه در تمام گونه‌ها از نوع آنموسیتیک بود و در هر دو سطح فوقانی و تحتانی برگ حضور دارد (آمفی‌استوماتیک). این ویژگی در بیشتر اعضای تیره Hyacinthaceae دیده می‌شود (Lynch et al., 2006).

عامل اندیس روزنه نیز از 10 درصد در گونه
O. orthophylum تا 45 درصد در گونه
O. narbonense متغیر بود. این در حالی است که گونه‌هایی با اندیس روزنه پایین‌تر در اقلیم‌های خشک زندگی می‌کنند (Lynch et al., 2006). در گونه‌های زیرجنس Ornithogalum، تنها گونه O. orthophylum فاقد کُرک بوده، سایر گونه‌ها در حاشیه برگ‌ها دارای کُرک هستند. در زیرجنس Beryllis، تنها گونه
O. narbonense دارای کُرک بوده، سایر گونه‌های این زیرجنس فاقد کُرک هستند. این صفت تا حدودی می‌تواند اعضای دو زیرجنس Beryllis و Ornithogalum را از یکدیگر متمایز کند که با جدایی زیرجنس‌ها بر اساس صفات ریخت‌شناسی در فلورا ایرانیکا مطابقت دارد. مزوفیل برگ در اغلب گونه‌ها به صورت یکنواخت است و تنها استثنا در گونه‌های
O. brachystachys و O. orthophylum دیده می‌شود در این گونه‌ها، پارانشیم نرده‌ای فقط در سطح تحتانی دیده می‌شود. و در گونه‌های O. nerustegium،
O. sintenisii، O. oligophyllum و O. pycnantum مزوفیل تنها از یک نوع پارانشیم اسفنجی تشکیل شده است.

 

جدول 2- صفات کمّی و کیفی حاصل از برش‌های آناتومی برگ در گونه‌های جنس Ornithogalum در ایران

تعداد لایه‌های
پارانشیم نرده‌ای

موقعیت پارانشیم نرده‌ای

اندیس روزنه
(درصد)

کُرک

شکل سلول‌های اپیدرم

نام گونه

ردیف

یک ردیف

هر دو سطح

37

ندارد

مربعی

O. arcuatum

1

یک ردیف در سطح فوقانی، 2-3 ردیف در سطح تحتانی

هر دو سطح

45

دارد

مستطیلی

O. narbonens

2

یک ردیف در سطح فوقانی و 2-3 ردیف در سطح تحتانی

هر دو سطح

27

دارد

بدون شکل

O. persicum

3

2-1

در سطح تحتانی

34

ندارد

بدون شکل

O. brachystachys

4

ندارد

ندارد

28

ندارد

مستطیلی

O. pycnantum

5

2-1

هر دو سطح

37

ندارد

بدون شکل

O. bungei

6

1

سطح تحتانی

10

ندارد

مستطیلی

O. orthophyllum

7

ندارد

ندارد

34

دارد

مستطیلی

O. oligophyllum

8

ندارد

ندارد

40

دارد

مستطیلی

O. sintenisii

9

یک ردیف

هر دو سطح

27

دارد

بدون شکل

O. cuspidatum

10

ندارد

ندارد

36

دارد

بدون شکل

O. nerustegium

11

تعداد سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای

ضخامت غلاف آوندی
(میکرومتر)

تعداد دستجات آوندی

ضخامت پارانشیم اسفنجی
(میکرومتر)

تعداد لایه‌های
پارانشیم اسفنجی

نام گونه

ردیف

21

350

40

1000

20-15

O. arcuatum

1

10

75

10

300-200

7-6

O. narbonens

2

12

150

27-12

500

10-8

O. persicum

3

8

100

10-15

200

12-10

O. brachystachys

4

20

175

38

150

14-12

O. pycnantum

5

14-13

200

28

400-200

11

O. bungei

6

10-7

175

20-17

300

8

O. orthophyllum

7

10

125

15

100

11-10

O. oligophyllum

8

9-8

90

14

250

13-12

O. sintenisii

9

10

150

13

400

6-5

O. cuspidatum

10

8

250

11

350

11-10

O. nerustegium

11

 

 

تعداد سلول‌های پارانشیمی حفره‌ای 21 عدد در
O. arcuatum تا 7 عدد در O. orthophylum متغیر است. ضخامت پارانشیم اسفنجی نیز از 1000 میکرومتر در O. arcuatum تا 100 میکرومتر در O. oligophyllum متغیر بوده، با تعداد لایه‌های پارانشیم اسفنجی کم و بیش ارتباط مستقیم دارد. تعداد دستجات آوندی نیز از 40 عدد در O. arcuatum تا 10 عدد در O. narbonense متغیر بوده، معمولاً با ضخامت غلاف آوندی ارتباط مستقیم دارد.

بررسی ویژگی‌های تشریحی ساقه نیز مانند برگ نشان می‌دهد که اطلاعات به دست آمده (جدول 3) به منظور مطالعه تاکسونومیکی و تفکیک گونه‌ها تا حد زیادی مفید بوده است که با پژوهش‌های سایر محققان در مورد گونه‌های دیگر این جنس مطابقت دارد (Boissier, 1884).

مقطع ساقه در اعضای این جنس با شکل‌های مختلف دایره‌ای، بیضوی، بدون شکل، با حاشیه صاف تا چین‌خورده مشاهده شد و تنها گونه O. arcuatum با مقطع دایره‌ای کامل و منظم دیده می‌شود. صفت کُرک نیز در ساقه مانند برگ اعضای دو زیرجنس Berylis (فاقد کُرک) و Ornithogalum دارای کُرک از یکدیگر جدا شده که با جدایی آنها بر اساس صفات ریخت‌شناسی در فلورا ایرانیکا مطابقت دارد و تنها گونه O. cuspidatum از زیرجنس Ornithogalum فاقد کُرک و گونه O. bungei در زیرجنس Berylis دارای کُرک است. همچنین، عدم حضور بافت اسکلرانشیم و حضور کمتر لایه‌های بافت کلانشیم در گونه‌های زیرجنس Ornithogalum به استثنای O. nerustegium عاملی تفکیک کننده برای اعضای دو زیرجنس محسوب می‌شود. بیشترین ضخامت بافت چوب و آبکش نیز مربوط به گونه O. arcuatum از زیرجنس Berylis و کمترین آن به O. oligophylum و
O. cuspidatum از زیرجنس Ornithogalum تعلق دارد.

به طور کلی، مطالعات تشریحی نشان می‌دهد که صفات تشریحی در رده‌بندی و شناسایی بهتر گونه‌های جنس Ornithogalum ارزش تاکسونومیکی دارد.

 

 

جدول 3- صفات کمّی و کیفی حاصل از برش‌های آناتومی ساقه در گونه‌های جنس Ornithogalum در ایران

تعداد دستجات آوندی کلانشیم

لایه‌های کلانشیم

وجود روزنه

کُرک

مقطع ساقه

نام گونه

ردیف

ندارد

6-5

ندارد

ندارد

دایره‌ای

O. arcuatum

1

ندارد

5-4

ندارد

ندارد

دایره‌ای چین‌دار

O. narbonens

2

ندارد

7-6

دارد

ندارد

دایره‌ای چین‌دار

O. persicum

3

ندارد

7-6

ندارد

ندارد

بیضوی چین‌دار

O. brachystachys

4

ندارد

ندارد

دارد

ندارد

بیضوی کم و بیش چین‌دار

O. pycnantum

5

ندارد

ندارد

دارد

دارد

بیضوی کم و بیش چین‌دار

O. bungei

6

19

3-1

دارد

دارد

بدون شکل، نامنظم و حاشیه با چین‌خوردگی زیاد

O. orthophyllum

7

12-10

3-2

دارد

دارد

بیضوی و حاشیه با چین‌خوردگی زیاد

O. oligophyllum

8

ندارد

ندارد

دارد

دارد

هلالی وحاشیه با چین‌خوردگی زیاد و نامنظم

O. sintenisii

9

20

1

دارد

ندارد

کروی تا بیضوی وحاشیه با چین‌خوردگی نامنظم

O. cuspidatum

10

ندارد

6-4

دارد

دارد

بدون شکل و حاشیه با چین‌خوردگی

O. nerustegium

11

ادامه جدول 3 - ...

حداکثر ضخامت آبکش
(میکرومتر)

حداکثر ضخامت چوب
(میکرومتر)

تعداد دستجات آوندی مرکز ساقه

تعداد دستجات آوندی اسکلرانشیم

لایه‌های اسکلرانشیم

نام گونه

ردیف

100

200

30

6-5

8-6

O. arcuatum

1

50

100

15

15

15-10

O. narbonens

2

50

200

36

34

12-7

O. persicum

3

20

100-50

20

ندارد

12

O. brachystachys

4

50

150

40

25

4

O. pycnantum

5

20

80

11

19

3-2

O. bungei

6

100-50

200-100

24

ندارد

ندارد

O. orthophyllum

7

30

70

10

ندارد

ندارد

O. oligophyllum

8

100

150

12-9

ندارد

ندارد

O. sintenisii

9

30

70

24

ندارد

ندارد

O. cuspidatum

10

50

100

5-4

13

5-4

O. nerustegium

11

 

 

a1

 

a2

 

 

b1

 

b2

 

c1

 

c2

 

d1

 

 

d2

 

پیوست 1- برش عرضی برگ در گونه‌های O. arcuatum،O. narbonens،O. persicumوO. brachystachys

a1 (مقیاس 50 میکرومتر) و a2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. arcuatum

b1 (مقیاس 50 میکرومتر) و b2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. narbonens

c1 (مقیاس 50 میکرومتر) و c2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. persicum

d1 (مقیاس 50 میکرومتر) و d2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. brachystachys

شکل‌های a1، b1، c1 و d1 بزرگ‌نمایی 10 و شکل‌های a2، b2، c2 و d2 بزرگ‌نمایی 40


 


 

a1

 

 

a2

 

 

b1

 

 

b2

 

 

c1

 

 

c2

 

 

d1

 

 

d2

 

پیوست 2- برش عرضی برگ در گونه‌های O. pycnantum، O. bungei، O. orthophyllumوO. oligophyllum

a1 (مقیاس 50 میکرومتر) و a2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. pycnantum

b1 (مقیاس 50 میکرومتر) و b2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. bungei

c1 (مقیاس 50 میکرومتر) و c2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. orthophyllum

d1 (مقیاس 50 میکرومتر) و d2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونهO. oligophyllum

شکل‌های a1، b1، c1 و d1 بزرگ‌نمایی 10 و شکل‌های a2، b2، c2 و d2 بزرگ‌نمایی 40


 


 

a1

 

a2

 

b1

 

b2

 

c1

 

c2

پیوست 3- برش عرضی برگ در گونه‌های O. sintenisii، O. cuspidatum و O. nerustegium

a1 (مقیاس 50 میکرومتر) و a2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. sintenisii

b1 (مقیاس 50 میکرومتر) و b2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. cuspidatum

c1 (مقیاس 50 میکرومتر) و c2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. nerustegium

شکل‌های a1، b1 و c1 بزرگ‌نمایی 10 و شکل‌های a2، b2 و c2 بزرگ‌نمایی 40

 


 



 

a1

 

a2

 

b1

 

b2

 

c1

 

c2

 

d1

 

d2

پیوست 4- برش عرضی ساقه در گونه‌های O. arcuatum، O. narbonens، O. persicum و O. brachystachys

a1 (مقیاس 250 میکرومتر) و a2 (مقیاس 50 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. arcuatum

b1 (مقیاس 250 میکرومتر) و b2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. narbonens

c1 (مقیاس 250 میکرومتر) و c2 (مقیاس 50 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. persicum

d1 (مقیاس 250 میکرومتر) و d2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. brachystachys

شکل‌های a1، b1، c1 و d1 بزرگ‌نمایی 4 و شکل‌های a2 و c2 بزرگ‌نمایی 10 و شکل‌های b2 و d2 بزرگ‌نمایی 40


 

 

a1

 

a2

 

b1

 

b2

 

c1

 

c2

 

d1

 

d2

پیوست 5- برش عرضی ساقه در گونه‌های O. pycnantum، O. bungei، O. orthophyllum و O. oligophyllum

a1 (مقیاس 250 میکرومتر) و a2 (مقیاس 50 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. pycnantum

b1 (مقیاس 250 میکرومتر) و b2 (مقیاس 50 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. bungei

c1 (مقیاس 250 میکرومتر) و c2 (مقیاس 50 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. orthophyllum

d1 (مقیاس 50 میکرومتر) و d2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی برگ در گونه O. oligophyllum

شکل‌های a1، b1 و c1 بزرگ‌نمایی 4 و شکل‌های d1، a2، b2 و c2 بزرگ‌نمایی 10 و d2 بزرگ‌نمایی 40


 


 

a1

 

a2

 

b1

 

b2

 

c1

 

c2

پیوست 6- برش عرضی ساقه در گونه‌های O. sintenisii، O. cuspidatum و O. nerustegium

a1 (مقیاس 50 میکرومتر) و a2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. sintenisii

b1 (مقیاس 50 میکرومتر) و b2 (مقیاس 25 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. cuspidatum

c1 (مقیاس 250 میکرومتر) و c2 (مقیاس 50 میکرومتر) برش عرضی ساقه در گونه O. nerustegium

شکل‌های c1 بزرگ‌نمایی 4 و شکل‌های a1، b1 و c2 بزرگ‌نمایی 10 و a2 و b2 بزرگ‌نمایی 40


 

 منابع

APG (Angiosperm Phylogeny Group) (2003) An update of the angiosperm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399-436.

Boissier, E. (1884) Ornithogalum. in: Flora Orientalis (Ed. Boissier, E.) 5: 211-222. Basel & Genève.

Ciler, M., Ozlem, A. and Feruzan, D. (2011) Morphological and anatomical contributions to the taxonomical identification of two Ornithogalum taxa (O. nutans and O. boucheanum) from Flora of Turkey. Biologia 66(1): 68-75.

Cutter, E. G. and Arnold, E. (1973) Plant anatomy: experiment and interpretation part I. Cell and Tissues. Springer.

Davis, P. H. (1984) Ornithogalum. In: Flora of Turkey and the Aegean Island (ed. Davis, P. H.) 8: 227-244. Edinburg University Press, Edinburg.

Komarov, V. L. (1968) Ornithogalum. In: Flora of the U.R.S.S. 4: 292-301. Moscow and Leningrad.

Leszek, B. and Czarna, A. (2008) SEM and stereoscope microscope observations on the seeds of some Ornithogalum (Hyacinthaceae) species. Biologia 63(5) 642-646.

Linnaeus, C. (1753) Species plantarum. 1: 306-308. Amsterdam.

Lynch, A., Paula, H. and Rudall, J. (2006) Leaf anatomy and systematics of Hyacinthaceae. Kew Bulletin 61: 145-159.

Manning, J. C., Forest, F., Devey, D. S., Fay, M. F. and Goldblatt, P. (2009) A molecular phylogeny and a revised classification of Ornithogaloideae (Hyacinthaceae) based on an analysis of four plastid DNA regions. Taxon 58(1): 77-107.

Manning, J. C., Martinez, A. M. and Crespo, M. B. (2007) A revision of Ornithogalum subgenus Aspasia section Aspasia, the chincherinchees (Hyacinthaceae). Bothalia 37(2): 133-164.

Martinez-Azorin, M., Crespo, M. B. and Juanl, A. (2010) Taxonomic revision of Ornithogalum subg. Ornithogalum (Hyacinthaceae) in the Iberian Peninsula and the BalearicnIslands. Plant Systematic and Evolution 289: 181-211.

Martinez-Azorin, M., Crespo, M. B., Juanl, A. and Fay, M. F. (2011) Molecular phylogenetics of subfamily Ornithogaloideae (Hyacinthaceae) based on nuclear and plastid DNA regions, including a new taxonomic arrangement. Annals of Botany 107: 1-37.

Moret, J., Vettefavereau, Y. and Gorenflot, R. (1991) A biometric study of the Ornithogalum umbellatum (Hyacinthaceae) complex in France. Plant Systematic and Evolution 175: 73-86.

Parsa, A. (1950) Ornithogalum. In: Flora de Iran (Ed. Parsa, A.) 5: 251-264. Publication du Ministere De L Education: Museum De, HistoreTehran, Tehran.

Rechinger, K. H. (1990) Ornithogalum. In: Flora Iranica (Ed. Rechinger, K. H.) 165: 119-132. Akademische Druck-und Verlasanstalt, Wien.