مطالعه تاکسونومیک جنس Hymenocrater Fisch. & C. A. Mey. از تیره Lamiaceae، در منطقه خراسان

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران

2 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه شهید چمران اهواز، اهواز، ایران

3 پژوهشکده علوم گیاهی، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران

چکیده

جنس Hymenocrater، از تیره Lamiaceae و قبیله Mentheae، بوته‌ای با پایه چوبی یا درختچه‌هایی با برگ‌های چرمی خاکستری رنگ و پُر شاخه‌اند. این جنس در فلورا ایرانیکا دارای 11 گونه است که بر اساس گزارش این فلور، 9 گونه از این جنس در ایران است که 5 گونه آن در استان‌های خراسان رضوی، شمالی و جنوبی موجود است. از بین گونه‌های موجود در این سه استان، چهار گونه H. calycinus، H. bituminosus، H. platystegius و H. elegans از نظر تاکسونومیکی بررسی و مطالعه شدند. در بررسی مورفومتریک، 80 صفت رویشی و زایشی روی 44 نمونه اندازه‌گیری شد. با استفاده از آزمون Kruskal-Wallis صفاتی که به طور معنی‌داری در جدایی گونه‌ها مؤثر بودند، انتخاب شدند. به این ترتیب، 42 صفت برای تجزیه‌های بعدی استفاده شدند. روابط بین گونه‌ها و جمعیت‌ها با استفاده از تجزیه به مؤلفه‌های اصلی بررسی گردید و بر اساس دو مؤلفه ‌اصلی اول، جمعیت‌های H. bituminosus، H. platystegius، H. calycinus و H. elegans تفکیک شدند و در دو گروه تقریباً مجزا قرار گرفتند. ترکیبی از بهترین صفات جدا کننده گونه‌ها نیز با کمک تجزیه افتراقی به دست آمد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

A taxonomic study on the genus Hymenocrater Fisch. & C. A. Mey. (Lamiaceae) in Khorasan region

نویسندگان [English]

  • Asiyeh Esmaili 1
  • Jamil Vaezi 2
  • Hamid Ejtehadi 1
  • Mohammad Farsi 3
  • Mohammad Reza Joharchi 3
1 Department of Biology, Faculty of Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran
2 Department of Biology, Faculty of Sciences, Shahid Chamran University of Ahwaz, Ahwaz, Iran
3 Research Centre for Plant Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran
چکیده [English]

The genus Hymenocrater (Lamiaceae, Mentheae) comprises 11 species in Flora Iranica of which nine species are mostly distributed in Iran. Among Iranian species, five are found in the Razavi, North and South Khorasan provinces. Eighty morphological characters were measured in 44 herbarium specimens belonging to: H. calycinus, H. bituminosus, H. platystegius and H. elegans. The Kruskal-Wallis Test was implemented to evaluate which characters significantly differentiate the species. Thus, forty-two morphological characters were used in subsequent analyses. Taxonomic relationships were investigated using the Principal Component Analysis (PCA). H. bituminosus and H. platystegius were separated in two distinct groups. There was no sharp distinction between the two other species, H. calycinus and H. elegans. Canonical discriminant analysis (CDA) was also applied to find the best discriminating traits among the species.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Lamiaceae
  • Hymenocrater¸ Morphometrics
  • Principal Component Analysis
  • Canonical Discriminant Analysis
  • Khorasan

مقدمه

تیره نعناعیان (Lamiaceae=Labiatae) از راسته لامیال (Lamiales) یکی از مهم‌ترین و بزرگترین تیره‌هاست که حدود 250 جنس و نزدیک به 7000 گونه در سراسر جهان دارد و از لحاظ پراکنش، جهان‌گستر است (Harley et al., 2004). از صفات ثابت این تیره، نامنظم بودن گل و جام همیشه دو لوب آن است. ساقه در تیره نعناعیان معمولاً ایستاده و مقطع آن چهارگوش است. در تقسیم‌بندی موجود در فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1982)، جنس Hymenocrater Fisch. & C.A. Mey. به این تیره و زیرتیره Stachyoideae متعلق است، اما بر اساس تقسیم‌بندی برخی از تاکسونومیست‌ها، این جنس متعلق به زیرتیره Nepetoideae، قبیله Mentheae و زیر قبیله Nepetinae است ؛(Cantino and Sanders, 1986 Cronquist, 1988؛ Thorne, 1992؛ Ryding, 2007؛ Takhtajan, 2009).

جنس Hymenocrater با صفاتی مانند پایا بودن، داشتن 4 عدد پرچم بارور، کُرک‌های پوشاننده ساده، لوب‌های کاسه گل بسیار پهن شده و دارای رگه‌های غشایی مشبک و بسیار پهن از سایر جنس‌های تیره Lamiaceae متمایز می‌شود. کاسه گل در این جنس از پنج کاسبرگ پیوسته بهم تشکیل شده و تا زمان تبدیل تخمدان به میوه نیز پایاست (Rechinger, 1982; Takhtajan, 2009).

این جنس در فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1982) دارای 11 گونه است که بر اساس گزارش این فلور 9 گونه از این جنس در ایران است که 5 گونه آن در استان‌های خراسان رضوی، شمالی و جنوبی یافت می‌شود. در فلور ترکیه تنها گونه H. bituminosus Fisch. & C.A. Mey. و در فلور اتحاد جماهیر شوروی دو گونه مشترک با گونه‌های موجود در خراسان، گزارش شده است ؛(Gorshkova, 1976
Mill 1982)؛ Rechinger, 1982؛ Thorne, 1992.

پراکندگی Hymenocrater از ایران (شرق، شمال غرب، غرب و مرکز ایران) تا عراق، پاکستان، افغانستان، شرق ترکیه و ماوراء قفقاز بوده، از عناصر ایرانی-تورانی محسوب می‌شود و پراکنش آن محدود به فلات ایران است (Gorshkova, 1976; Mill, 1982;
Rechinger, 1982؛ Thorne, 1992؛ Naghibi et al., 2005).

رویشگاه گونه‌های این جنس در شیب کوه‌ها، لابلای سنگریزه‌ها و سنگلاخ‌ها و همچنین، در ارتفاعات بالاست که در خراسان از 800‌ متر (در شمال غربی بجنورد، شمال کال ایمانی) تا 2200‌ متری (در جنوب شرقی بیرجند، برزج) نیز گسترش دارد (Rechinger, 1982; Thorne, 1992).

گونه‌های گزارش شده در خراسان شامل:
H. bituminosus Fisch. & C.A. Mey.،
H. sessilifolius Benth.، H. elegans Bunge.،
H. platystegius Rech.f.و H. calycinus (Boiss.) Benth. است. از این میان، گونه H. sessilifolius در فلات ایران تنها از کوه بزد (شهرستان تربت جام) گزارش شده (Rechinger, 1982) و در جمع‌آوری‌های صورت گرفته، تا به حال پیدا نشده است.

دو گونه H. bituminosus و H. elegans بسیار شبیه به یکدیگر هستند و از لحاظ بسیاری از صفات، همپوشانی زیادی با یکدیگر دارند (Rechinger, 1982). برای مثال، از نظر اندازه کاسه گل، رنگ کاسه گل (ارغوانی پُر رنگ)، اندازه و شکل برگه به یکدیگر شباهت دارند. در واقع آنچه که موجب جدایی این دو گونه از یکدیگر می‌شود را باید با صفات بیشتری بررسی کرد. Satil و همکاران (2007) در ترکیه، بر روی این دو گونه مطالعه مورفولوژیک و آناتومیک انجام دادند و عنوان کردند که این دو گونه به وسیله صفت رنگ جام گل از یکدیگر جدا می‌شوند که در H. bituminosus رنگ جام گل مایل به قرمز و در H. elegans آبی مایل به سفید است. همچنین، ذکر شده که شرح گونه
H. bituminosus با آنچه که در فلورهای دیگر از جمله فلورا ایرانیکا آمده، متفاوت است. این مسأله در مورد شرح گونه‌های خراسان در فلورا ایرانیکا با آنچه که در نمونه‌های مورد مطالعه دیده می‌شود، همخوانی بالایی را نشان می‌دهد. در واقع می‌توان گفت که مشکل اصلی، تنوع درون گونه‌ای (بین جمعیت‌های یک گونه) بسیار بالای گونه‌های جنس Hymenocrater است (جعفرزاده، 1386). این مسأله را در مورد اندازه برگه نیز می‌توان عنوان کرد. در شرح گونه H. bituminosus،برگه‌ها دارای طولی معادل 6-7 میلی‌متر هستند، در حالی‌که نمونه‌های اندازه‌گیری شده در خراسان، طول برگه‌ها بین 5 تا 10 میلی‌متر است. این تنوع برگه‌ایی درH. platystegiusچشمگیرتر است (Hedberg, 1957).

مطالعه حاضر، به منظور حل مشکلات تاکسونومیک این جنس از یک سو به لحاظ فلوریستیک و از سوی دیگر، به جهت دارویی بودن آن انجام گرفته است. در واقع هدف از این مطالعه، بررسی دقیق‌تر این جنس در منطقه خراسان با تأکید بر شواهد ریخت‌شناختی صورت گرفت. تاکنون از روش مورفومتریک (انتخاب تعداد زیادی صفت تعیین کننده) برای تعیین مرزهای گونه‌ای این جنس استفاده نشده است. با مطالعه این صفات و همچنین یافتن صفات جدید با ارزش ریخت‌شناسی، تلاش می‌شود که به نتایج بهتری دست یافته و گامی در جهت حل این مشکل برداشت.

 

مواد و روش‌ها

مواد گیاهی شامل 150 نمونه گیاهی از هرباریوم‌های پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد (FUMH) و مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی خراسان رضوی بود. برای تکمیل و مطالعه هرچه دقیق‌تر نمونه‌ها، طی دوره رویشی سال 1389، به جمع‌آوری بیشتر گونه‌های این جنس از محل پراکنش آنها در استان‌های خراسان رضوی، خراسان شمالی و خراسان جنوبی پرداخته شد و برخی از صفات تعیین‌کننده در طبیعت بررسی شدند. نمونه‌های جمع‌آوری شده با استفاده از منابع مختلف از جمله، فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1982)، فلور شوروی (Gorshkova, 1976)، فلور ترکیه (Mill, 1982) و فلور پاکستان (Thorne, 1992) به طور دقیق شناسایی و از اجزای مختلف گل اسلاید تهیه شد. از میان نمونه‌های مورد مطالعه اولیه، صفات 44 نمونه ارزیابی گردید که محل، تاریخ جمع‌آوری، و سایر ویژگی‌های محیطی به همراه کد هرباریومی آنها در جدول 1 آورده شده است.

 

صفات مورفولوژیک

صفات استفاده شده در تحقیقات پیشین و در فلورهای موجود، برای جداسازی و تمایز گونه‌ای کافی نبودند، به همین منظور جدول صفات جدید (جدول 2) تهیه شد. از بین نمونه‌های مطالعه شده، اندازه‌گیری روی 44 نمونه گیاهی (کامل‌ترین نمونه‌ها) انجام شد. صفات اندازه‌گیری شده، شامل 28 صفت کمّی و 52 صفت کیفی بود که بیشتر مربوط به صفات زایشی هستند (جدول 2). برای گونه
H. bituminosus، 14 فرد از جمعیت‌های مختلف و برای سایر گونه‌ها، هر کدام 10 فرد استفاده شد. از بین تمام افراد اندازه‌گیری شده، 9 فرد مربوط به نمونه‌های جمع‌آوری شده در دوره رویشی سال 1389 بوده، سایر نمونه‌ها هرباریومی‌اند، صفات کیفی کد گذاری شدند (جدول 2). برای اندازه‌گیری صفات مربوط به جام گل و کاسه گل، گلی انتخاب شد که بالغ شده و جام گل به طور کامل باز شده باشد. این صفات، در حالت غنچه گل با حالت گل باز شده متفاوتند. همچنین، چون هنگام رسیدن فندقه، اندازه‌ها تغییر می‌کند، صفات مربوط به کاسه گل به صورت مجزا، هم در حالت رسیدگی فندقه (گل میوه‌دار) و هم در حالت گل، بررسی شد.

 

 

 

 

جدول 1- ویژگی‌های مربوط به 44 نمونه اندازه‌گیری شده

ارتفاع (‌متر)

تاریخ جمع‌آوری

محل جمع‌آوری

جمع‌آوری کننده

گونه

شماره هرباریومی

شماره

1800

30/02/1384

قائن، زیرکوه، گومنج

جوهرچی و زنگویی

H. bituminosus

36283

1

1450

11/03/1377

بجنورد، سالوک

حجت و زنگویی

H. bituminosus

31212

2

1900

24/02/1368

شرق بیرجند، درمیان

جوهرچی و زنگویی

H. bituminosus

17252

3

2050

16/06/1366

جنوب غربی بجنورد، رئین

زنگویی و معماریانی

H. bituminosus

37602

4

1200

30/02/1383

دره گز، پارک ملی تندوره

معماریانی و زنگویی

H. bituminosus

35393

5

1700

28/01/1387

شمال غربی بجنورد، جاده راز

زنگویی و معماریانی

H. bituminosus

39483

6

1900

01/03/1369

کنگ، کوه‌های بینالود

زنگویی و فقیه‌نیا

H. bituminosus

18629

7

800

22/01/1377

شمال غربی بجنورد

جوهرچی و زنگویی

H. bituminosus

33426

8

1250

07/03/1377

بجنورد، کیلومتر 75

حجت و زنگویی

H. bituminosus

31019

9

1000

07/03/1376

شمال غربی بجنورد، امام در

جوهرچی و زنگویی

H. bituminosus

33282

10

1300

17/02/1388

جاده قائن به زیرکوه

رشید و قائم‌پناه

H. bituminosus

87235

11

1950

28/01/1388

مشهد، طرقبه

بصیری

H. bituminosus

87236

12

1000

15/02/1389

درگز

بصیری

H. bituminosus

87237

13

1550

15/02/1389

فریزی

بصیری

H. bituminosus

87232

14

1450

26/01/1380

شمال غربی سبزوار

جوهرچی و زنگویی

H. elegans

33193

15

2500

01/02/1362

شرق بیرجند، کوه‌های بندر

آیت‌الهی و زنگویی

H. elegans

12099

16

1800

22/01/1377

شمال نهبندان، ارتفاعات اسدآباد

حجت و زنگویی

H. elegans

30016

17

1500

22/01/1363

گناباد، کوه بادامک

جوهرچی و آیت‌الهی

H. elegans

10740

18

1300

20/02/1371

بجنورد، قلعه شیخ به سرخ زو

فقیه‌نیا و زنگویی

H. elegans

21689

19

1640

03/02/1385

جنوب غربی بجنورد، رئین

معماریانی، زنگویی و ارجمندی

H. elegans

37300

20

2000

04/02/1369

کاخک، کوه‌های بین کلاته نو و پاک‌دار

فقیه‌نیا و زنگویی

H. elegans

18363

21

1700

29/02/1377

شمال غربی قائن، جاده دهستان

جعفرزاده

H. elegans

30760

22

1027

04/02/1387

شرق جاجرم، سنخواست به قلی

جوهرچی و زنگویی

H. elegans

39574

23

1350

23/03/1388

غرب بجنورد، درکش

بصیری

H. elegans

87231

24

1900

24/02/1370

جاده جدید دره گز، کیلومتر 12

رفیعی و زنگویی

H. calycinus

25893

25

1200

11/02/1367

غرب دره گز، کدکانلو

جوهرچی و زنگویی

H. calycinus

16340

26

1680

23/02/1388

شمال جاجرم، ارتفاعات بالای روستای مشما

معماریانی و زنگویی

H. calycinus

42389

27

1500

05/03/1389

درگز

حجت و زنگویی

H. calycinus

23362

28

1600

01/03/1370

مشهد- فریمان، چنار

فقیه‌نیا و زنگویی

H. calycinus

20756

29

 

 

خضری

بصیری

H. calycinus

27358

30

 

 

کاشمر، کوه سرخ

حجت و زنگویی

H. calycinus

20958

31

1700

26/03/1360

8 کیلومتری باجگیران به امام‌قلی

قریشی الحسینی

H. calycinus

G 844

32

1150

09/02/1380

شمال غربی بجنورد

جوهرچی و زنگویی

H. calycinus

33480

33

1530

30/01/1366

ارتفاعات زشک

قائم‌پناه و رشیدترانلو

H. calycinus

87233

34

2100

13/03/1369

بینالود، کوه‌های فرسگه

فقیه‌نیا و زنگویی

H. platystegius

18734

35

1900

17/02/1374

کاشمر، کوه سرخ، بین تجرود و خرو

فقیه‌نیا و زنگویی

H. platystegius

25313

36

2200

05/02/1374

جاده گناباد به فردوس، کیلومتر 21

رفیعی و زنگویی

H. platystegius

25041

37

1700

31/01/1387

جنوب بیرجند، کوه‌های باقران

فقیه‌نیا و زنگویی

H. platystegius

32160

38

1900

27/02/1371

جاده قائن به بیرجند، 4 کیلومتری بیرجند

فقیه‌نیا و صالحی

H. platystegius

21774

39

1700

04/03/1368

قلندرآباد، کوه‌های بزه خشک

آیت‌الهی و زنگویی

H. platystegius

17458

40

1400

15/02/1365

منطقه خواف، مهاباد

آیت‌الهی و زنگویی

H. platystegius

14173

41

1300

31/02/1365

جاده سرخس- تپه‌های چاهک

جوهرچی و زنگویی

H. platystegius

12863

42

1050

03/06/1367

جنوب سبزوار، کوه‌های هلاک‌آباد

جوهرچی و زنگویی

H. platystegius

16182

43

1200

03/03/1389

جاده قائن به بیرجند

بصیری

H. platystegius

87233

44

 


جدول 2- صفات اندازه‌گیری شده در بین گونه‌های جنس Hymenocrater در منطقه خراسان. از بین تمام صفات، آنهایی که ستاره دارند، از تجزیه‌های نهایی حذف شدند. صفات کیفی مورد استفاده در این مطالعه با علامت + مشخص شده‌اند.

صفات

اختصار صفات

شماره

صفات

اختصار صفات

شماره

طول پرچم جلویی

LPAF

41

طول بلندترین شاخه

*LERB

1

طول پرچم پشتی

LPOF

42

+ رنگ بخش چوبی شده

CWOS

2

فاصله دو پرچم پشتی و جلویی

DLPF

43

ضخامت ساقه

*DIST

3

طول برجستگی پرچم از مکان دیده شدن

*LEPR

44

طول برگ پایینی

*LBEL

4

طول لوب پایینی جام گل

LACL

45

طول برگ بالایی

*LOVL

5

عرض لوب پایینی جام گل

WACL

46

عرض برگ پایینی

*WBEL

6

نسبت طول لوب پایینی به عرض آن

*LWPA

47

عرض برگ بالایی

*WOVL

7

طول لوب بالا به طول جام گل

*LACR

48

نسبت بیشترین طول برگ به بیشترین عرض برگ

*MLWR

8

+ رأس لوب بزرگ

TIPC

49

تعداد دندانه برگ پایینی

NDBI

9

طول لوب میانی

*LMIC

50

+ شکل حاشیه برگ

*SHLM

10

عرض لوب میانی

*WMIC

51

+ نوک برگ

*HEAL

11

طول لوب جلویی

*LACI

52

+ کُرک‌ غده‌ای روی برگ

GTLS

12

عرض لوب جلویی

*WACL

53

+ کُرک‌ غده‌ای پشت برگ

GTLB

13

طول بساک

LEAN

54

+ کُرک‌ ساده روی برگ

STLS

14

طول کلاله

*LEST

55

+ کُرک‌ ساده پشت برگ

*STLB

15

+ شکل نوک کلاله

TIST

56

+ کُرک‌ غده‌ای پایه‌دار

*LGTR

16

+ تزیینات بساک

*PANO

57

+ نوع کُرک‌های روی ساقه

TSTT

17

عرض کلاله

*WEST

58

طول دمبرگ پایینی

*BPEL

18

فاصله بین دو میله پرچم پشتی

DIPF

59

طول دمبرگ بالایی

*OPEI

19

قطر میله پرچم

DIFI

60

+ قاعده برگ

*BALE

20

+ نوع کُرک‌های روی قطعات کاسه گل

*TCAS

61

+ رنگ برگ

*COLE

21

+ نوع کُرک‌های روی لوله کاسه گل

*TCOT

62

+ نوع کُرک‌های روی رگبرگ‌های روی برگ

*TTSN

22

طول لوله کاسه گل

LECX

63

+ نوع کُرک‌های روی رگبرگ‌های پشت برگ

*TTBN

23

طول قطعات کاسه گل (میوه‌دار)

LECS

64

تعداد برگه در هر گل‌آذین

NBIN

24

طول قطعات کاسه گل (گل‌دار)

LECA

65

طول برگه

LEBR

25

عرض قطعات کاسه گل(گل‌دار)

WECS

66

عرض برگه

WIBR

26

عرض قطعات کاسه گل(میوه‌دار)

WECA

67

نسبت طول برگه به عرض آن

LWRB

27

نسبت طول قطعات کاسه گل به عرض آن

LWCS

68

+ نوک برگه

HEBR

28

فاصله بین دهانه کاسه گل تا مکان بریدگی

DCMD

69

+ کُرک‌ حاشیه برگه

TIMA

29

+ نوک قطعات کاسه گل

ACAS

70

+ قاعده برگه

BRBA

30

محیط دهانه کاسه گل (در حالت برش خورده)

CICM

71

+ رنگ برگه

BRCO

31

+ نوع کُرک‌های دهانه کاسه گل

*TCAM

72

+ شکل برگه

BRSH

32

+ رگه های قطعات کاسه گل

NECS

73

+ موقعیت گل‌ها در طول شاخه

POIN

33

طول لوله کاسه گل (میوه‌دار)

ICTF

74

طول دم گل‌آذین

*LEPC

34

طول لوله کاسه گل (میوه‌دار)

DIAF

75

طول دم گل

*LEPI

35

+ جنس قطعات کاسه گل

STCS

76

طول برگ پای گل‌آذین نسبت به گل‌آذین

ILIR

36

طول فندقه

*LENU

77

مقدار بیرون زدگی جام گل از کاسه گل

*EXCC

37

عرضه فندقه

*WENU

78

طول جام گل

*IECT

38

+ رنگ فندقه

CONV

79

مقدار بیرون زدگی خامه از جام گل

EXST

39

+ تزیینات سطح فندقه

*ORSN

80

طول خامه

*LESL

40

 

 

در بررسی اولیه صفات برگی، به علت اینکه اندازه برگ‌های پایینی با برگ‌های بالایی متفاوت بود، برگ‌های پایینی و بالایی به طور جداگانه اندازه‌گیری شدند (طول برگ بالایی، طول برگ پایینی و غیره). همان‌طور که قبلاً گفته شد کُرک‌های روی بخش‌های مختلف گل‌آذین و حتی روی بخش‌های رویشی گیاه اکثراً به صورت ساده بوده، علاوه بر آن دارای کُرک‌های غده‌ای نیز هستند. کُرک‌های غده‌ای در بعضی بخش‌ها دارای پایه یک تا چند سلولی بودند، به همین دلیل هر کدام از صفات مربوط به کُرک‌ و نوع آنها در بخش‌های مختلف مثل ساقه، کاسه گل، برگه‌ها، برگ‌ها (پشت و روی برگ‌ها) و حتی روی رگبرگ‌های رو و پشت برگ‌ها، به طور جداگانه بررسی شدند (صفات 12، 13، 14، 15، 16، 17، 22 و 23؛ جدول 2).

 

تجزیه داده‌ها

توزیع نرمال داده‌ها با آزمون Kolmogorov-Smirnov بررسی شد. بر اساس این آزمون که توسط نرم‌افزار SPSS نسخه 0/16 انجام پذیرفت، تمام داده‌ها از توزیع نرمال برخوردار نبودند. با به کارگیری روش‌های مختلف تبدیل (transformation) موجود در نرم‌افزار، برخی از صفات با توزیع غیر نرمال، نرمال شده اما بعضی دیگر از صفات، با به کارگیری تمام روش‌های تبدیل، از توزیع نرمال برخوردار نشدند. بنابراین، با توجه به غیر نرمال بودن توزیع برخی از صفات، در تجزیه و تحلیل‌های بعدی از روش های آماری غیر پارامتری استفاده شد. از طرف دیگر، با توجه به به کار‌گیری داده‌های کمّی و کیفی در یک ماتریس، مقایسه متغیرها با استفاده از آزمون Kruskal-Wallis صورت گرفت (Legendre and Legendre, 1998). در این روش و با مقایسه دامنه تغییرات، صفاتی که به طور معنی‌دار در تمایز بین نمونه‌ها مؤثر باشند، در تجزیه و تحلیل‌های بعد به کار رفته، سایر صفات حذف خواهند شد. برای بهتر نشان دادن بعضی از صفات مثل شکل یک اندام، از نسبت طول به عرض آنها (مانند صفت 8، جدول 2) استفاده شد. استفاده از نسبت‌ها در بسیاری از مطالعات، نتایج با ارزشی را ایجاد کرده است Hill, 1980)؛ Estabrook and Gates, 1984؛
West and Noble, 1984). برای بررسی الگوی روابط خویشاوندی بین OTUs (operational taxonomic units)، از نظر صفات به کار گرفته شده، از تجزیه و تحلیل مؤلفه اصلی یا PCA (Principal Component Analysis) ، در نرم‌افزار CANOCO (TerBraak, 1988) استفاده شد.  بیشتر صفاتی که در این تحقیق اندازه‌گیری شدند، بر حسب میلی‌متر هستند اما همان‌طور که در بالا اشاره شد، از نسبت بین مقادیر نیز استفاده شد. بنابراین، داده‌ها non-additive بوده، در انتخاب گزینه‌های تجزیه و تحلیل PCA، گزینه transform کردن داده‌ها انتخاب شد (Legendre and Legendre, 1998). به علت نقص برخی از نمونه‌های مورد مطالعه، برخی از صفات به عنوان داده‌های از دست رفته (missing data) تلقی و با مقادیر میانگین افراد دیگر متعلق به همان گونه، جایگزین شدند (Legendre and Legendre, 1998). برای تشخیص ترکیبی از بهترین صفات جدا کننده گونه‌های مورد مطالعه، از تجزیه افتراقی (Canonical Discriminant Analysis, CDA) استفاده شد. بهترین صفات بر اساس بیشترین ضریب تأثیر آنها (canonical discriminant function coefficients) در جدایی گونه‌ها انتخاب شدند. این تجزیه با کمک نرم‌افزار SPSS نسخه 0/16 انجام شد.

 

نتایج

نتایج حاصل از آزمون Kruskal-Wallis نشان داد که 38 صفت، اختلاف معنی‌داری در بین گونه‌ها ایجاد نکرده، در تجزیه و تحلیل‌های بعدی استفاده نشدند. آزمون مذکور تنها 42 صفت را به لحاظ آماری برای انجام تجزیه و تحلیل‌های بعدی مناسب دانست که برخی از آنها شامل رنگ بخش چوبی شده، طول برگه، نوک برگه، رنگ برگه و موقعیت گل‌ها در طول شاخه بودند (جدول 2). صفات حذف شده در بین OTUs جدایی خوبی ایجاد نمی‌کردند. صفات حذف شده در جدول 2 با علامت ستاره مشخص شده‌اند. تجزیه به مؤلفه اصلی (PCA) با به کارگیری صفات مناسب صورت گرفت. در PC1 (شکل 1)، صفاتی مانند شکل برگه و نسبت طول برگه به عرض آن با مقادیر عددی بالاتر، در جدایی گونه‌ها مؤثر بودند (شکل 1، PCA1b و PCA2b). در نمودار حاصل از PCA (شکل 1، PCA1a)، سه گروه تقریباً مجزا را می‌توان تشخیص داد. گروه اول روی محور PC2 فقط شامل افرادی از گونه
H. bituminosus هستند. در گروه دوم تمام افراد گونه H. platystegius، یک فرد از گونه
H. bituminosus و یک فرد از گونه
H. elegans قرار دارند. در گروه سوم افراد دو گونه H. calycinus و H. elegans قرار داشته که در واقع همپوشانی زیادی میان آنها وجود دارد و تفکیک بالایی از خود نشان نمی‌دهند. دو فرد از گونه H. bituminosus نیز در گروه سوم واقع شده است. در واقع گروه سوم شامل گونه‌هایی است که صفات مشترک زیادی داشتند. با توجه به شکل 1 (PCA1b) جمعیت‌های گونه‌های
H. elegans و H. calycinus به طور مشخص‌تری از یکدیگر جدا شدند. همان‌طور که در شکل 1 (PCA2b) دیده می‌شود، گونه
H. calycinus با صفات طول برگ پای گل‌آذین نسبت به گل‌آذین، نسبت طول قطعات کاسه گل به عرض آن، نوک برگه، تعداد برگه در هر گل‌آذین، نسبت طول برگه به عرض آن و فاصله ی دو پرچم پشتی و جلویی از بقیه جدا شده است. نتایج حاصل از تجزیه افتراقی (جدول 3) نشان می‌دهد که صفات تعداد برگه در هر گل‌آذین (NBIN)، طول برگ پای گل‌آذین نسبت به گل‌آذین (ILIR)، طول لوله کاسه گل (LECX)، کُرک‌ ساده روی برگ (STLS) و طول لوب پایینی جام گل (LACL) باعث تفکیک گونه‌ها بر روی محور اول (PC1) شده‌اند. صفات طول لوله کاسه گل در حالت میوه (DIAF)، طول پرچم پشتی (LPOF)، طول پرچم جلویی (LPAF) و رنگ فندقه (CONV) از بهترین گزینه‌های جدا کننده گونه‌های مورد مطالعه بر اساس محور دوم (PC2) هستند. شکل برگه (BRSH)، فاصله بین دو میله پرچم پشتی (DIPF)، عرض برگه (WIBR)، موقعیت گل‌ها در طول شاخه (POIN)، قاعده برگه (BRBA)، رنگ برگه (BRCO) و رأس لوب بزرگ (TIPC) از بهترین صفات جدا کننده بین گونه‌های مورد مطالعه بر روی محور سوم (PC3) هستند.

 

 

 

 

شکل 1- نمودار حاصل از تجزیه PCA بین 44 فرد جنس Hymenocrater. در PCA1b و PCA2b: صفات با علامت اختصاری در شکل آمده (فهرست اختصارات صفات در جدول 2 آمده است) و در واقع نشان‌دهنده صفاتی هستند که در گروه‌بندی شرکت کرده‌اند و طول فلش‌ها به منزله بیشتر بودن مقدار عددی آن صفت است. در PCA1a و PCA2a گروه‌بندی ایجاد شده در بین گونه‌ها نشان داده شده است که PCA1a شکل حاصل از محور اول و دوم است و PCA2a شکل حاصل از محور اول و سوم است که این شکل برای نشان دادن گروه‌بندی بین گونه‌های H. calycinus مناسب است، اما در حالت کلی شکل PCA1a بیشترین تنوع را نشان می‌دهد. میزان تغییرات صفات برای هر محور به صورت درصد نشان داده شده است ²: H. elegans، u: H. platystegius، ¸: H. calycinus، ˜: H. bituminosus.

 

 

جدول 3- فهرست بهترین صفات متمایز کننده بین گونه‌های مورد مطالعه بر روی سه محور PC1، PC2 و PC3. انتخاب این صفات بر اساس بیشترین تأثیر آنها در جدایی گونه‌ها صورت گرفته است. فهرست اختصارات صفات در جدول 2 آمده است.

PC1

PC2

PC3

NBIN

DIAF

BRSH

ILIR

LPOF

DIPF

LECX

CONV

WIBR

STLS

LPAF

POIN

LACL

 

BRBA

   

BRCO

   

TIPC

 

بحث

از میان تمام صفات برگی اندازه‌گیری شده فقط دو صفت شکل حاشیه برگ و نوک برگ تا حدودی مناسب بودند و حذف نشدند. در واقع صفات برگی در جنس Hymenocrater برای تشخیص و جدایی گونه‌های آن مناسب نیستند. علاوه بر این، در طی اندازه‌گیری جمعیت‌های گونه‌ها، تنوع برگی حتی در یک فرد هم مشاهده می‌شود، به طوری که برگ‌های مربوط به قسمت‌های پایینی، نوک‌هایی کاملاً گرد و بدون دندانه داشتند و برگ‌های بالایی، کاملاً دندانه‌دار و دارای نوک نسبتاً تیز بودند. صفات جام گل نیز اکثراً حذف شدند اما مؤثرترین صفات مربوط به برگه‌ها بودند (شکل1، PCA2a، جدول 3).

در این مطالعه، تجزیه چند متغیره PCA با به‌کارگیری صفات ریخت‌شناختی قویاً سه گروه را مجزا کرد (شکل 1، PCA1a). در گروه اول، افراد گونه H. bituminosusبا تجمع تقریباً نزدیکی نسبت به هم قرار گرفته‌اند و در واقع صفاتی مانند طول قطعات کاسه گل در حالت گل‌دار (LECA)، طول قطعات کاسه گل در حالت میوه‌دار (LECS)، نوک قطعات کاسه گل (ACAS)، عرض قطعات کاسه گل در حالت گل‌دار (WECS) و عرض قطعات کاسه گل در حالت میوه‌دار (WECA)، این گونه را از سایرین مجزا ساخته است، اما همان‌طور که در شکل 1 دیده می‌شود، دو فرد شماره 7 و 10 از گونه H. bituminosusوارد گروه سوم (تجمع گونه‌های H. calycinus و H. elegans) شده است و با صفات آن همپوشانی داشته و دارای صفاتی هستند که آنها را به دو گونه H. calycinus و H. elegans (شکل 1، PCA1a) بیشتر نزدیک کرده است. مهم‌ترین این صفات شامل جنس قطعات کاسه گل (STCS)، شکل نوک قطعات کاسه گل (ACAS)، طول برگ پای گل‌آذین نسبت به گل‌آذین (ILIR) است. در واقع نتیجه تجزیه این است که این دو فرد را باید از گونه H. bituminosusخارج ساخت. فرد شماره 14 از گونه H. bituminosus نیز که به طور مشخصی جدا از بقیه افراد و بالای گروه اول قرار گرفته است با صفاتی مثل رنگ بخش چوبی شده، نوع کُرک‌های روی ساقه، نوک برگه و طول خامه (جدول 2) جدا گردیده است. در شرح گونه H. bituminosus (Rechinger, 1982)در مورد صفت اندازه دم‌گل‌آذین گفته شده است که این گونه تقریباً بدون دم‌گل‌آذین و یا دارای دم‌گل‌آذین کوتاه است، در حالی که محدوده نمونه‌های اندازه‌گیری شده (در خراسان)، طول دم‌گل بین 2 تا 3 میلی‌متر و برای دم گل‌آذین 4 تا 10 میلی‌متر هستند. همچنین در نمونه جمع‌آوری شده از منطقه فریزی در کوه‌های بینالود (جدول 1، شماره 14)، نمونه‌ای که به H. bituminosus بسیار شباهت دارد، دم‌گلی به طول 10 میلی‌متر و دم‌گل‌آذینی به طول 23 میلی‌متر دیده شده است. البته ذکر این نکته نیز لازم است که این دو صفت (دم‌گل و دم‌گل‌آذین) از محدوده اندازه‌گیری شده در نمونه‌های خراسان خیلی بیشتر است. این دو صفت از جمله صفات زایشی هستند و صفات زایشی به علت اهمیتی که در بقاء موجود زنده دارند، معمولاً کمتر دستخوش تغییر قرار می‌گیرند. بر روی این نمونه گیاهی باید تأمل بیشتری داشت و با دقت بیشتری آن را بررسی کرد.

گروه دوم که عمدتاً شامل افراد گونه
H. platystegius است، محدوده وسیع‌تری را در شکل 1 به خود اختصاص داده است. احتمالاً این امر ناشی از تنوع بالا در اندازه بعضی از صفات مثل برگه است. گونه H. platystegius با وجود اینکه محدوده وسیعی را به خود اختصاص داده است اما هیچ گونه دیگری با آن گروه‌بندی نشده است و حتی می‌توان بین افراد گونه H. platystegiusنیز دو زیر گروه تشخیص داد. شاید این مسأله نشان‌دهنده وجود دو زیر گونه، به خصوص دو نمونه 42 و 45 (شکل 1،PCA1a و جدول 1) که در یک زیرگروه مجزا قرار گرفته‌اند، باشد. از جمله صفات متمایز کننده این دو زیرگروه، می‌توان به رنگ برگه، قاعده برگه، کُرک‌ حاشیه برگه و تعداد برگه در هر گل‌آذین اشاره کرد.

همان‌طور که در شکل 1 مشخص است، مشکل اصلی، تشخیص موقعیت تاکسونومیک گونه‌های
H. calycinus و H. elegans (گروه سوم) است. در نگاه کلی به نمونه‌های هرباریومی و نمونه‌های موجود در طبیعت، گونه H. calycinus را می‌توان با صفات کاسه گلی آن از بقیه گونه‌های Hymenocraterمجزا و تفکیک کرد (کاسه گل H. calycinusکاملاً مثلثی شکل و نوک تیز و خاص همین گونه است)، اما در این مطالعه (شکل PCA1a)، نمونه‌های این گونه از افراد گونه H. elegansقابل تفکیک نیستند. با توجه به این موضوع شاید بتوان گفت صفت کاسه گل به میزان کافی متمایز کننده نیست و صفات جداکننده این دو گونه، اندازه و شکل برگه‌هایشان (نسبت طول برگه به عرض آن، شکل برگه و قطر میله پرچم) باشد. گونه
H. elegansتقریباً در بیشتر فضاهای PCA قرار گرفته است (شکل PCA1a). شاید بهتر باشد که بگوییم
H. elegans زیرگونه H. bituminosus است و نباید آن را یک گونه جدا در نظر گرفت. اما طبق بررسی‌های El-Gazzar و Watson (1970) این دو گونه به صورت جداگانه شرح داده شده‌اند. همان‌طور که در مقدمه به آن اشاره شد، منطبق نبودن صفات این گونه با آنچه که در فلورا ایرانیکا شرح داده شده است، باعث تقویت این فرضیه می‌شود. در شکل PCA1b (شکل 1)، می‌توان گروه‌بندی بهتری را بین این دو گونه مشاهده کرد. گونه H. calycinus با توجه به PCA2b با صفاتی مثل طول برگ پای گل‌آذین نسبت به گل‌آذین (ILIR)، نسبت طول قطعات کاسه گل به عرض آن (LWCS)، نوک برگه (HEBR)، تعداد برگه در هر گل‌آذین (NBIN)، نسبت طول برگه به عرض آن (LWRB) و فاصله دو پرچم پشتی و جلویی (DLPF)، از سایرین جدا شده است و همان‌طور که قبلاً ذکر شد تفاوت اصلی در جدایی این دو گونه قبل از انجام هر گونه تجزیه نیز صفات مربوط به کاسه گل بوده است. فرد شماره 36 از گونه H. calycinus نیز که وارد افراد گونه H. elegans شده است (شکل 1، PCA1b) با صفاتی مثل عرض برگه، کُرک‌ حاشیه برگه، قاعده برگه و موقعیت گل‌ها در طول شاخه متمایز شده است.

 

 

کلید شناسایی گونه‌های جنس Hymenocrater در منطقه خراسان

1a: قطعات کاسه گل با طول و عرض مساوی، نوک مثلثی، برگه پهن، رأس منقاردار، چرخه‌های گل در طول شاخه گل‌دهنده ‌متراکم و نزدیک به هم، شاخه پُرگل ................................................................ H. platystegius
b: طول قطعات کاسه گل بلندتر از عرض آنها، نوک گرد تا تیز، برگه باریک، بدون منقار، چرخه‌های گل در طول شاخه گل‌دهنده دور از هم یا تقریباً نزدیک ............................................................................................... 2
2a: نوک قطعات کاسه گل تیز، برگه‌ها نوک تیز و باریک (درفشی شکل) و علفی، پراکندگی گل‌ها در طول شاخه به صورت حدواسط ............................................................................................................. H. calycinus
b: انتهای قطعات کاسه گل گرد تا مثلثی، نوک برگه‌ها مثلثی (سرنیزه‌ای)، علفی یا غشایی، چرخه‌های گل در طول شاخه گل‌دهنده دور از هم ................................................................................................................................ 3
3a: انتهای قطعات کاسه گل گرد، علفی یا غشایی، جام گل به رنگ ارغوانی مایل به قرمز ......... H. bituminosus
b: انتهای قطعات کاسه گل مثلثی، غشایی، جام گل به رنگ ارغوانی مایل به سفید ............................. H. elegans


تشکر و قدردانی

از تمامی بزرگواران در پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد، جناب آقای دکتر معماریانی، سرکار خانم زنگویی و سایر همکاران این مرکز، همچنین، جناب آقای علی اصغر بصیری تکنسین آزمایشگاه سیستماتیک گیاهی دانشکده علوم پایه دانشگاه فردوسی مشهد و خانم‌ها سمیه قائم‌پناه، مژگان رشیدترانلو، فاطمه بطیاری و خدیجه کریمی برای جمع‌آوری برخی از نمونه‌های گیاهی، کمال تشکر و قدردانی را داریم.

 

جعفرزاده، ف. (1386) بررسی سیستماتیکی و بیوسیستماتیکی گونه‌های جنس Hymenocrater در استان خراسان رضوی. پایان‌نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه آزاد اسلامی واحد مشهد، مشهد.##Cantino, P. D. and R. W. Sanders (1986) Subfamilial classification of Labiatae. Systematic Botany 11: 163-183.##Cronquist, A. (1988) The evolution and classification of flowering plants. Botanical Gardens, New York.##El-Gazzar, A. and Watson, L. (1970) A taxonomic study of Labiatae and related genera. New Phytologist 69: 451-486.##Estabrook, G. and Gates, B. (1984) Character analysis in the Banisteriopsis campestris complex using spatial auto-correlation. Taxon 33: 13-25.##Gorshkova, S. (1976) Hymenocrater Fisch & C.A. Mey. Israel Program for Scientific Translation, Jerusalem.##Harley R. M., Atkins, S., Budantsev A. L., Cantino P. D., Conn, B. J., Grayer, R., Harley, M. M., De Kok, R., Krestovskaja, T., Morales, R., Paton, A. J., Ryding, O., Upson, T. (2004) Labiatae. In: The families and genera of vascular plants VII. Flowering plants dicotyledons: Lamiales (except Acanthaceae including Avicenniaceae). (ed. Kadereit, J. W.) 167-275. Springer, Berlin and Heidelberg. Springer Verlag.##Hedberg, O. (1957) Afro-alpine vascular plants: a taxonomic revision. Acta Universitatis Upsaliensis, Uppsala.##Hill, R. (1980) A stopping rule for partitioning dendrograms. Botanical Gazette 141: 321-324.##Legendre, L. and Legendre, P. (1998) Numerical ecology. Elsevier, Amsterdam.##Mill, R. (1982) Hymenocrater Fisch & C.A. Mey. Edinburgh University Press, Edinburgh.##Naghibi, F., Mosaddegh, M., Motamed, S., Ghorbani, A. (2005) Labiatae Family in folk Medicine in Iran: from Ethnobotany to Pharmacology. Iranian Journal of Pharmaceutical Research 2: 63-79.##Rechinger, K. H. (1982) Hymenocrater Fisch & C.A. Mey. Akademische Druck-U Verlagsanstalt, Graz.##Ryding, O. (2007) Amount of calyx fibres in Lamiaceae, relation to calyx structure, phylogeny and ecology. Plant Systematics and Evolution 268: 45-58.##Satil, F., Unal, M. and Hopa, E. (2007). Comparative Morphological and Anatomical Studies of Hymenocrater bituminosus Fisch. & C.A.Mey. (Lamiaceae) in Turkey. Turkish Journal of Botany 31: 269-275.##Takhtajan, A. (2009) Flowering plants. 2nd ed., Springer, Berlin/Heidelberg.##TerBraak, C. J. (1988) CANOCO, an extension of DECORANA to analyze species environment relationships. Vegetatio 75: 159-160.##Thorne, R. F. (1992) Classification and geography of the flowering plants. Botanical Review 58: 225-348.##West, J. and Noble, I. (1984) Analysis of digitised leaf images of the Dodonea viscosa complex in Australia. Taxon 33: 595-613.##