فیلوژنی بخش Hololeuce Bunge از جنس گون (Astragalus L.) و گونه‌های مرتبط با آن بر اساس صفات ریخت‌شناسی در ایران

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشکده علوم زیستی، دانشگاه شهید بهشتی، تهران، ایران گروه پژوهشی کشت و توسعه، پژوهشکده گیاهان دارویی جهاد دانشگاهی، کرج، ایران

2 بخش گیاه‌شناسی، موسسۀ تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، تهران، ایران

3 دانشکده مهندسی انرژی و فناوری‌های نوین، دانشگاه شهید بهشتی، تهران، ایران

4 گروه علوم گیاهی، دانشکده علوم زیستی، دانشگاه تربیت مدرس، تهران، ایران

5 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه قم، قم، ایران دانشکده علوم زیستی، دانشگاه شهید بهشتی، تهران، ایران

چکیده

جنس گون (Astragalus L.) بزرگترین جنس گیاهان گل‌دار در کشور است که دارای پیچیدگی‌های تاکسونومیک بسیاری است. بخش Hololeuce Bunge متعلق به گروه گون‌های کُرک دوشاخه‌ای ایران است که قرابت زیادی را با بخش مجاور آن Onobrychoidei DC. نشان می‌دهد. مجموعه گونه‌های این دو بخش یک گروه پیچیده تاکسونومیک را تشکیل داده‌‌اند. به طوری‌که تعیین حدود اعضای مختلف این دو بخش چالش برانگیز بوده و جایگاه دقیق تاکسونومیک آنها مورد بحث است. در این مطالعه با استفاده از 38 صفت ریخت‌شناسی تحلیل فیلوژنتیک گونه‌های این بخش (9 گونه) به همراه 10 گونه از بخش مجاور انجام گردید. نتایج حاصل در رویکرد ریخت‌شناسی تعدادی از صفات جدید را برای سهولت تفکیک بخش‌ها ارائه نموده است و در رویکرد فیلوژنتیک نشان‌دهنده تک نیا بودن مجموعه این دو بخش است. در حالی که برخی تصحیحات تاکسونومیک نیز پیشنهاد شده است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Phylogeny of Astragalus L. Sect. Hololeuce Bunge and related species based on morphological characters in Iran

نویسندگان [English]

  • Majid Ghorbani Nohooji 1
  • Ali Asghar Maassoumi 2
  • Abbas Saidi 3
  • Shahrokh Kazem pour Osaloo 4
  • Reza Sheikh Akbari Mehr 5
1 Faculty of Biological Sciences, Shahid Beheshti University, Tehran, Iran Department of Cultivation and Development, Institute of Medicinal Plants, ACECR, Karaj, Iran
2 Botany Division, Research Institute of Forests and Rangelands, Tehran, Iran
3 Faculty of Energy Engineering and New Technologies, Shahid Beheshti University, Tehran, Iran
4 Department of Plant Biology, Faculty of Biological Sciences, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran
5 Department of Biology, Faculty of Basic Sciences, University of Qom, Qom, Iran Faculty of Biological Sciences, Shahid Beheshti University, Tehran, Iran
چکیده [English]

Astragalus L. is the largest genus of flowering plants in Iran and has various complicated taxonomical difficulties in its classification. Astragalus sect. Hololeuce Bunge. with its closely related section (Sect. Onobrychoidei DC.) comprise a taxonomically complex group within bifurcate hair ones. Delimitation of mentioned sections is the most challenging issues. In this study, 9 species of Hololeuce plus 10 species of Onobrychoidei were analyzed phylogeneticaly using 38 morphologic characters. Some new morphological characters were represented as results for simple classification of the studied sections. On the other hand, it was demonstrated that the bulk of two sections constructed a monophyletic group but some taxonomic revisions were suggested.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Iran
  • Sect. Hololeuce Bunge
  • Morphology
  • Astragalus L
  • Phylogeny

مقدمه

جنس گون (Astragalus L.) که تعداد گونه‌های آن به 2500-3000 گونه می‌رسد اغلب به عنوان بزرگترین جنس نهاندانگان در نظر گرفته می‌شود
Lock and Simpson, 1991؛ (Podlech, 1986 Maassoumi, 1998).

این جنس به طایفه Galegeae ازخانواده Fabaceae (زیر خانواده Papilionoideae) تعلق دارد و مرکز اصلی پراکنش آن نواحی خشک و نیمه خشک کوهستانی نیمکره شمالی است. بیشترین تنوع آن در ناحیه ایرانی-تورانی در جنوب غرب آسیا با حدود 1500 گونه (Maassoumi, 1998)، فلات چین- هیمالیا در جنوب آسیای مرکزی با حدود 500 گونه (Barneby, 1964)، مرکز آسیا و فلات کلرادو در جنوب غرب آمریکای شمالی است (Polhill, 1981). جنس گون با داشتن بیش از 800 گونه که در 70 بخش جای گرفته‌‌اند، بزرگترین جنس فلور ایران محسوب می‌گردد. به طوری‌که 10 درصد کل گونه‌های گیاهی ایران را به‌ خود اختصاص داده است
Podlech, 1998)؛ (Maassoumi, 1998, 2003, 2005. از ‌سوی ‌دیگر ‌وجود 527 گونه انحصاری (بیش از 65 درصد) از این میان نشانگر اهمیت فوق‌العاده ایران از نظر تنوع زیستی در این جنس است (Maassoumi, 2005). به همین دلیل این جنس در خانواده Fabaceae دارای بیشترین مشکلات تاکسونومیک در سطوح مختلف رده‌بندی است (Maassoumi, 2005; Podlech et al., 2010).

گون‌های کُرک دو شاخه در زیر جنس Cercidotrix Bunge طبقه‌بندی شده‌‌اند که مشتمل بر 43 بخش و 677 گونه ‌هستند. این بخش‌ها به طور عمده در مناطق شوروی سابق، خاورمیانه و غرب آسیا پراکنده‌اند (Maassoumi, 1998; Ghahremani-Nejad, 2004). همانند گروه گون‌های کُرک ساده، گون‌های کُرک دو شاخه نیز در بخش‌های مختلفی جای گرفته‌‌اند که بسیاری از این بخش‌ها شامل تعداد زیادی گونه بوده و گروه‌های پیچیده تاکسونومیکی را تشکیل داده‌‌اند. از جمله این گروه‌ها بخش‌های Hololeuce Bunge و Onobrychoidei Dc. هستند که نظرات مختلفی در مورد حدود این بخش‌ها و گونه‌های متعلق به آنها ارائه شده است. گونه‌های بخش Holoeuce از مناطق مرکزی آناتولی شروع شده و به سمت مناطق غربی کشیده شده‌‌اند. نواحی مدیترانه و حاشیه دریای سیاه در ترکیه، ایران، ارمنستان، آذربایجان، گرجستان، عراق، افغانستان، لبنان، تاجیکستان و ترکمنستان از نواحی پراکنش گونه‌های این بخش هستند. 7 تا10 گونه از این بخش در ایران گزارش شده است در حالی‌که 2 تا 4 گونه از این میان انحصاری ایران هستند. همچنین بخش Onobrychoidei یکی از بخش‌های بزرگ و پیچیده در گروه گون‌های کُرک دو شاخه است که دارای 80 گونه در دنیا بوده 25 تا 30 گونه از آن در ایران گزارش شده‌‌اند و حدود 7 تا 11 گونه انحصاری ایران هستند (Maassoumi, 1998, 2005; Podlech et al., 2010) .

شباهت‌های بسیاری بین گونه‌های این دو بخش گزارش شده است. تا جایی که جایگاه تاکسونومیک این دو بخش و گونه‌های مربوط به آن از نظر رده‌بندی موضوعی بحث برانگیز بوده و مورد تردید واقع شده است و در برخی موارد گونه‌هایی از این دو بخش به بخش مجاور منتقل شده‌‌اند. تعیین حدود بخش‌های مذکور و گونه‌های متعلق به آنها یکی از مسأله ‌سازترین مباحثات بوده و توسط دانشمندان مختلفی نیز مطرح شده است (Chamberline and Matthews, 1970;
Podlech and Sytin, 2002؛ Ghahremani-Nejad, 2004؛ Ekici and Ekim, 2004؛ Maassoumi, 1998, 2005).

تاکنون بهترین صفت مشخصه‌ای که در جدایی گونه‌های این دو بخش تا حدودی مفید و مؤثر واقع شده است حضور ساقه‌های کوتاه و طوقه‌ای بخش Hololeuce است در حالی که گونه‌های بخش Onobrychoidei ساقه‌هایی کاملاً وسیع و گسترده دارند. اما در عمل شکل‌های بینابینی زیادی برای برخی گونه‌ها وجود داشته و گزارش شده است (Maassoumi, 2005). به همین دلیل در مورد جایگاه قرارگیری گونه‌های مختلف نیز اختلاف نظرهای زیادی وجود دارد. برای مثال گونه‌های A. psoraloides Lam. و
A. xerophillus Ledeb. در فلور شوروی در بخش Hololeuce قرار گرفته‌‌اند (Gontcharov et al., 1946) در حالی که در فلور ترکیه این گونه‌ها به بخش Onobrychoideiتعلق دارند (Chamberline and Matthews, 1970; Ekici et al., 2011). همچنین در فلورا ایرانیکا و جلد پنجم گون‌های ایران این گونه‌ها به ترتیب در بخش‌های مجزای Hololeuce و Onobrychoidei قرار گرفته‌‌اند (Maassoumi, 2005; Podlech et al., 2010).

به طور مشابه، گونه‌های A. lilacinus Boiss.،
A. asciacalyx Bunge و A. oligoflorus Maassoumi نیز در محدوده بینابینی مرز دو بخش قرار گرفته‌‌اند و صرفاً بر اساس اندازه کاسه و اندازه درفش در بخش Onobrychoidei قرار گرفته‌‌اند اما این تفکیک خیلی دقیق نبوده و لذا در برخی موارد در شناسایی این گونه‌ها مشکلاتی بروز می‌کند (Maassoumi, 2005; Podlech et al., 2010).

گونه A. asciacalyx در تحقیقات مختلف بسیار مورد بحث و اختلاف نظر بوده است. Bunge (1868) با توجه به متورم بودن کاسه گل این گونه را در یک بخش مجزا با همین نام قرار داده و آن را از بخش‌های Onobrychoideiو Hololeuce مجزا کرد. اما بعدها نشان داده شد که تورم کاسه گل صفت ثابت و بدون تغییری نبوده همپوشانی زیادی از نظر این صفت بین این گونه و جمعیت‌های مختلف گونه‌های بخش‌های مجاور وجود دارد. لذا این تقسیم‌بندی تغییر کرد و این بخش با بخش Onobrychoidei مترادف (سینونیم) گردید (Chamberline and Matthews, 1970). این اختلاف نظرها حتی در سطح زیر جنس نیز ادامه داشته است. چرا که Podlech (1982 و 1994) این گونه را در زیر جنس Cercidotrix قرار داده است اما Maassoumi (1998) به قرارگیری این گونه در زیر جنس Calycosystis Maassoumiاشاره کرده است.

Kazempour Osaloo و همکاران (2003، 2005) بر اساس داده‌های مولکولی nrDNA ITS روابط فیلوژنی و موقعیت بخش Hololeuce و خویشاوندان آن را در چارچوب فیلوژنی کل جنس گون مطالعه کردند. بر اساس نتایج تحقیقات آن‌ها هر چند تعداد معدودی از گونه‌های این دو بخش استفاده شد، اما به نظر می‌رسد که این دو بخش یک گروه تک تبار را تشکیل می‌دهند و روابط بین این گروه‌ها با قرار گرفتن در یک تبار پلی‌تومیک به صورت حل نشده باقی مانده است. از طرف دیگر نتایج تحقیقات دیگری نیز نشان داده است که صفات ریخت‌شناسی برای مطالعه فیلوژنی جنس گون در سطح بخش و پایین‌تر از آن مناسب است (Sanderson and Liston, 1995). بنابراین، هدف از این تحقیق بازسازی فیلوژنی بخش Hololeuce و تعدادی از گونه‌های بحث برانگیز این بخش با بخش‌های مجاور آن است که با استفاده از صفات ریخت‌شناسی انجام می‌گردد.


مواد و روش‌ها

با بررسی و استفاده از نمونه‌های هرباریومی موجود در مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور (TARI) تعداد 9 گونه از بخش Hololeuce به همراه 10 گونه از بخش Onobrychoidei که شامل گونه‌های مورد بحث نیز است (تقسیم‌بندی‌ها با توجه به تقسیم‌بندی فلورا ایرانیکا و گون‌های ایران- جلد پنجم) بررسی شدند. بخش‌های Caraganella Bunge و Incani DC. از لحاظ ریخت‌شناختی (چوبی بودن) از سایر بخش‌های زیر جنس Cercidothrix مجزا هستند. همچنین نتایج مطالعات فیلوژنی جنس گون بر اساس داده‌های nrDNA ITS نیز جدایی قابل توجه این دو بخش را از سایر بخش‌های این زیر جنس نشان داده است (Kazempour Osaloo et al., 2003, 2005). لذا، برای تعیین قطبیت حالات صفات به ترتیب از گونه‌های A. stocksii Benth. Ex Bunge و
A. supervises Sheld. (متعلق به بخش‌های نام‌برده) به عنوان برون‌گروه استفاده شد (جدول 1).

در این تحقیق، با بررسی منابع مروری مختلف تعداد 38 صفت ریخت‌شناسی (24 صفت مربوط به ‌‌اندام زایشی و 14 صفت مربوط به‌‌ اندام رویشی) انتخاب شده و حالات مختلف آن صفات ارزیابی گردید (Ekici and Ekim, 2004; Maassoumi, 2005؛ Ranjbar et al., 2007؛ Ekici et al., 2011)؛ Podlech et al., 2010. حالت‌هایی‌ که برای صفات کمّی تعریف شدند به صورت مجزا و مشخص (disceret) بودند به طوری که محدوده حالات تعریف شده صفات با یکدیگر همپوشانی نداشته باشند. برای صفات کیفی دو حالتی و چند‌حالتی نیز کدگذاری‌های متناسب آنها انجام گردید. در مورد گونه‌هایی که یک صفت مورد نظر برای آن گونه مشخص نیست علامت ؟ در نظر گرفته شد و بدین ترتیب، ماتریس داده‌ها تشکیل گردید (جدول 2).

تحلیل کلادیستیک ماتریس داده‌ها با استفاده از الگوریتم‌های پارسیمونی در نرم‌افزار PAUP نسخه 4b10 (Swofford, 2002) و با استفاده از روش بیشینه صرفه‌جویی (Maximum Parsimony) انجام شد. برای انجام این روش جستجوی ابتکاری (Heuristic search) تحت معیار نامرتب (Unordered) و با استفاده از تکنیک دو نیمه‌سازی و اتصال مجدد درخت (TBR, Tree Bisection and Reconnection) و روش بهینه‌سازی حالات صفات ACCTRAN استفاده شد. ابتدا همه صفات به صورت هم‌وزن (Equal weighting) وارد تحلیل شدند. کلیه صفات وارد شده از نظر پارسیمونی حاوی اطلاعات بودند. به منظور کاهش اثر هموپلازی در میان صفات ریخت‌شناختی جنس گون، روش وزن‌دهی مجدد (Reweighting) با استفاده از شاخص RC |(Rescaled Consistency Index) به کار برده شد و این کار تا زمانی که ارزش وزن‌دهی درخت، توپولوژی درخت و طول درخت بعد از دو تکرار در دو تحلیل مجزا تغییر نیابد، ادامه یافت (Farris, 1969, 1989). در نهایت، برای تعیین حدود اطمینان تبارنماها از روش بوت‌استرپ با 000/10 تکرار و انتخاب جستجوی full heuristic استفاده شد (Felsenstein, 1985).

 

 

 

 

 

 

جدول 1- صفات ریختی استفاده شده و کدگذاری حالت‌های مربوط به صفات

حالات صفات

صفت

 

کمتر از 10 =0، بین 10 تا 50 = 1، بیشتر از 50 =2

ارتفاع گیاه (سانتی‌متر)

1

فقط ایستاده = 0، فقط خوابیده = 1، ایستاده یا خوابیده =2، ایستاده شیاردار

حالت ساقه

2

خوابیده = 0، ایستاده یا نیمه ایستاده = 1

حالت کُرک ساقه

3

عدم حضور = 0، حضور = 1

کُرک سیاه روی ساقه

4

کمتر از 1 =0، بیشتر از 1 =2

طول کُرک ساقه (میلی‌متر)

5

کمتر از 2 =0، بین 2 تا 5 = 1، بیشتر از 5 =2

طول گوشوارک (میلی‌متر)

6

فقط سفید = 0، سفید آمیخته با سیاه = 1

رنگ کُرک گوشوارک

7

متمایل به سبز = 0، سفید و غشایی = 1، قهوه‌ای و متمایل به تیره = 2

رنگ گوشوارک

8

کمتر از 2 =0، بین 2 و 7 = 1، بیشتر از 7 =2

طول برگ (سانتی‌متر)

9

کمتر از 3 =0، بین 3 و 10 = 1، بیشتر از 10 =2

تعداد جفت برگچه

10

کمتر از 5/1 =0، بین 5/1 و 15 = 1، بیشتر از 15 =2

نسبت ابعاد برگچه

11

خطی = 0، بیضوی باریک و کشیده =1، بیضوی =2، تخم‌مرغی =3

شکل برگچه

12

برابر =0، نابرابر و پراکنده = 1، نابرابر و‌متراکم =2

حالت و تراکم کُرک دو طرف برگچه

13

عدم حضور = 0، حضور = 1

کُرک سیاه دمگل

14

خوشه تنک =0، خوشه‌متراکم =1، تخم‌مرغی یا بیضوی =2، کروی =3، استوانه‌ای =4

گل‌آذین

15

کمتر از 5/0 =0، بین 5/0 تا 3 = 1، بیشتر از 3 =2

طول براکته (میلی‌متر)

16

لوله‌ای = 0، استکانی = 1، قوز‌دار = 2

نوع کاسه

17

خوابیده = 0، ایستاده = 1

حالت کُرک کاسه

18

متقارن = 0، نا‌متقارن =1

تقارن کُرک کاسه

19

کمتر از 5/5 =0، بین 5/5 تا 15 = 1، بیشتر از 15 =2

طول کاسه (میلی‌متر)

20

برابر = 0، نابرابر =1

حالت دندانه‌های کاسه

21

کمتر از 5/0 =0، بین 5/0 تا 3 = 1، بیشتر از 3 =2

اندازه دندانه‌های کاسه (میلی‌متر)

22

بدون کُرک = 0، کُرک‌دار‌متراکم = 1، کُرک‌دار پراکنده = 2

کُرک سطح داخلی دندانه‌های کاسه

23

زرد =0، صورتی = 1، بنفش =2، آبی = 3، سفید =4

رنگ گلبرگ

24

کمتر از 5/2 =0، بیشتر از 5/2 =1

نسبت ابعاد درفش

25

بیضوی =0، تخم‌مرغی =1، بیضوی کشیده و باریک = 2، لوزی شکل =3

شکل درفش

26

نوک کند =0، نوک تیز =1، نوک چاک‌دار =2، نوک بریده =3

نوک درفش

27

کمتر از 5/3 =0، بیشتر از 5/3 =1

نسبت ابعاد بال

28

کمتر از 2 =0، بیشتر از 2 =1

نسبت ابعاد ناو

29

عدم حضور = 0، حضور = 1

تخمدان پایه‌دار

30

عدم حضور = 0، حضور = 1

خامه کُرک دار

31

بیضوی یا بیضوی باریک و کشیده =0، تخم‌مرغی =1

شکل میوه

32

در یک وجه محدب =0، چهار گوش =1

مقطع عرضی میوه

33

کمتر از 3 =0، بین 3 تا 15 = 1، بیشتر از 15 =2

نسبت ابعاد میوه

34

عدم حضور = 0، حضور = 1

کُرک روی میوه

35

خوابیده =0، ایستاده یا نیمه ایستاده =1

حالت کُرک روی میوه

36

پراکنده = 0،‌متراکم = 1

تراکم کُرک روی میوه

37

عدم حضور = 0، حضور = 1

کُرک سیاه روی میوه

38


جدول 2- گونه‌های مطالعه شده مشخصات هرباریومی و ماتریس داده‌های تحلیل

نام گونه

بخش

مشخصات و
شماره هرباریومی

                  11111111112222222222333333333

12345678901234567890123456789012345678

  1. supervisus

Incani

TARI – 10844

1100?10               22003011120010?10012111000111?0

  1. stocksii

Caraganella

TARI – 10802

20010022000301000? 00100001010103000???

  1. onobrychis

Onobrychoidei

TARI – 84011

12000111121111321111111213001010011010

  1. asciacalyx

Onobrychoidei

TARI – 84173

13100200221101321101011311211000011111

  1. brevidens

Onobrychoidei

TARI – 80638

12010112111101211?11011313011000011010

  1. cancellatus

Onobrychoidei

TARI – 84074

12010110122101320111021313101000001110

  1. effusus

Onobrychoidei

TARI – 69398

12010111011201311110011213200000001010

  1. lilacinus

Onobrychoidei

TARI – 58962

12010110111101211?11011203200010001110

  1. oligoflorus

Onobrychoidei

TARI – 84036

02000101001200110? 1101120120000? 0?????

  1. tehranicus

Onobrychoidei

TARI – 15069

11000101011100311010011203100000011000

  1. vegetus

Onobrychoidei

TARI – 80138

100101111111213110?1011103201000011010

  1. xerophilus

Onobrychoidei

TARI – 1667

02010110121121311010011203200000010111

  1. alyssiformis

Hololeuce

TARI – 84119

10001201111101421?10012403201011111111

  1. alyssoides

Hololeuce

TARI – 80175

12001101111101311?11012301201011101011

  1. bicolor

Hololeuce

TARI – 29927

12100201221101321?11022303001111101110

  1. dzhebrailicus

Hololeuce

TARI – 84141

12101211121101311111012213301011111100

  1. hajijafanensis

Hololeuce

TARI – 80321

02000201111101321?11020303201111101111

  1. incertus

Hololeuce

TARI – 84170

110002011211013211? 10123102010111?????

  1. neochaldoranicus

Hololeuce

TARI – 84054

0200120111110131011102240100101? 1?????

  1. psoraloides

Hololeuce

TARI – 47407

12000111121101321111022303201111101010

  1. repentinus

Hololeuce

TARI – 29692

1200021122111032111101220320000? 1?????

 


نتایج

از نتیجه تحلیل 38 صفت ریخت‌شناسی با وزن یکسان برای 21 گونه، 36 کوتاه‌ترین درخت به طول 145 گام به دست آمد. روابط فیلوژنی در میان گونه‌های مطالعه شده در درخت توافقی فشرده 36 درخت مذکور (consensus tree) به وضوح تفکیک نشده است و شاخه‌ها به صورت زنجیره‌ای و به هم پیچیده (chaining) دیده شدند (شکل نشان داده نشده است). پس از تحلیل اولیه، پس از 3 بار وزن‌دهی مجدد با شاخص RC، طول درخت تغییر نیافته و بنابراین، 10 عدد کوتاه‌ترین درخت به طول 8/28 گام و شاخص‌های آماری، Ci برابر با 577/0، Ri برابر با 757/0 و RC برابر با 437/0 تشکیل گردید. درخت توافقی فشرده 10 کوتاه‌ترین درخت در شکل 1 ارائه گردیده است.

همان طور که در شکل 1 مشاهده می‌شود در قسمت بالایی درخت فیلوژنتیک، برون‌گروه‌ها قرار گرفته‌‌اند که با حمایت شاخه بالایی (ارزش بوت‌استرپ برابر با 98 درصد) از درون گروه‌ها مجزا شده‌‌اند. در بالاترین قسمت درون‌گروه‌های مطالعه شده، گونه
A. oligoflorus قرار گرفت که با ایجاد یک شاخه متوالی (grade) که میزان حمایت شاخه بالایی نیز دارد (ارزش بوت‌استرپ برابر با 88 درصد) از سایر گونه‌های مورد بررسی جدا شده است. سایر گونه‌ها که متشکل از گونه‌های هر دو بخش است تبار مونوفیلتیک واحدی را تشکیل داده‌‌اند. در سطح بعد، ملاحظه می‌کنیم که بیشتر گونه‌های مطالعه شده از بخش Onobrychoidei با روابطی حل نشده یک گروه پلی‌تومیک را تشکیل داده‌اند. اما در مجاورت (درون) این گروه بزرگ، گونه‌های A. asciocalyx، A. cancellatus و
A. onobrychis L. (گونه تیپ بخش Onobrychoidei) به همراه تمامی گونه‌های بخش Hololeuce، زیر گروهی کوچکتر را تشکیل داده‌اند که میزان حمایت شاخه‌ای چندان قوی را نشان نمی‌دهد (ارزش بوت‌استرپ برابر با 60 درصد). در نهایت، مشاهده می‌کنیم که گونه‌های بخش Hololeuce با میزان حمایت شاخه‌ای نسبتاً بالا (ارزش بوت‌استرپ برابر با 80 درصد) از سه گونه دیگر جدا شده، یک زیر گروه مونوفیلتیک واحد را تشکیل داده‌‌اند که در قاعده درخت فیلوژنتیکی قرار گرفته است. با در نظر نگرفتن میزان حمایت ناچیز برخی شاخه‌های کوچک درون این گروه که میزان ارزش بوت‌استرپ برابر با 50 و 56 درصد را نشان می‌دهند، می‌توان گفت که با ایجاد یک گروه پلی‌تومیک در این قسمت روابط بین گونه‌های این بخش به صورت حل نشده باقی مانده است.

 

 

 

شکل 1- درخت توافقی فشرده 10 کوتاه‌ترین درخت به دست آمده پس از وزن‌دهی پی در پی با شاخص RC، ارزش بوت‌استرپ بیشتر از 50 درصد روی شاخه‌ها نشان داده شده است.


بحث

در مطالعات تاکسونومیک متعدد اشاره شده است که اعضای بخش‌های Hololeuce و Onobrychoidei بر اساس اندازه ساقه و میان‌‌گره‌های ساقه از یکدیگر متمایز بوده و وجود حالت‌های بینابینی مختلف در این گیاهان باعث اختلاف نظر‌های متعددی در ارتباط با رده‌بندی و جایگاه تاکسونومیک بخش‌ها و گونه‌های متعلق به آنها بوده است (Maassoumi, 1998, 2005; Podlech and Sytin, 2002؛ Ekici and Ekim, 2004). با مطالعه نتایج حاضر و بررسی روند تغییرات صفات در گروه‌های مختلف نشان داده شد که صفات مربوط به‌‌اندازه ساقه در تفکیک بخش‌های مذکور کارآیی چندانی ندارند. در حالی که برای این منظور صفات دیگری شایستگی بیشتری را نشان داده‌‌اند. برای مثال، طول گوشوارک در گیاهان بخش Hololeuce بین 2 تا 5 میلی‌متر است و در بخش Onobrychoidei کمتر از 2 میلی‌متر طول دارد. همچنین، کُرک‌های سطح داخلی کاسه در بخش Hololeuce کم و پراکنده هستند در حالی که در بخش Onobrychoidei زیاد و ‌متراکم هستند. به همین ترتیب، شکل و مقطع عرضی میوه در بخش Hololeuce تخم‌مرغی شکل و حدوداً چهار گوش است، اما در بخش متقابل میوه‌ها بیضوی تا بیضوی کشیده بوده و در مقطع عرضی از یک سمت تحدب دارند. لذا، با توجه به نتایج به دست آمده، پیشنهاد می‌شود که برای رده‌بندی و شناسایی بخش‌های مورد مطالعه و تهیه کلیدهای گیاه‌شناسی از صفات مذکور نیز استفاده گردد.

در این مطالعه، در رویکرد فیلوژنتیک می‌توان چنین گفت که علیرغم اینکه در ارتباط با گونه
A. oligoflorus اختلاف نظرهایی در ارتباط با تعلق این گونه به یکی از بخش‌های مورد مطالعه وجود دارد (Maassoumi, 2005) اما جدایی قابل ملاحظه گونه مذکور با سایر گونه‌های مطالعه شده نشان می‌دهد که احتمالاً این گونه به هیچ کدام از بخش‌های مورد مطالعه تعلق ندارد. انجام مطالعات بیشتر و استفاده از شواهد دقیق‌تر برای مشخص شدن جایگاه تاکسونومیک دقیق این گونه لازم به نظر می‌رسد.

به همین صورت، برای گونه‌های A. lilacinus و
A. asciocalyx که در برخی منابع (Maassoumi, 2005) در مرز بینابینی دو بخش قرار گرفته‌اند و شناسایی آنها دچار اشکالات عمده شده است نیز نشان داده شد که احتمالاً این دو گونه به بخش Onobrychoidei تعلق داشته، مرز گونه‌های مذکور با بخش Hololeuce شفاف‌تر شده است.

در این مطالعه، گونه‌های A. psoraloides و
A. xerophilus در دو شاخه مجزا قرار گرفته‌‌اند و این امر نشان‌دهنده تعلق این دو گونه به ترتیب به بخش‌های مجزای Hololeuce و Onobrychoide است و تأییدی بر تقسیم‌بندی‌های ارائه شده توسط Podlech و همکاران (2010) و Maassoumi (2005) است.

در زیرگروه کوچکتر بخش Onobrychoidei که با خطوط نقطه‌چین در تصویر نمایش داده شده‌‌اند، گونه
A. asciocalyx در مجاورت گونه تیپ این بخش
(A. onobrychis) قرار گرفته است. لذا، این نتیجه‌گیری که A. asciocalyx در بخشی مجزا از این بخش تقسیم‌بندی گردد منطقی به نظر نمی‌رسد و این نتیجه با نتایج مطرح شده توسط Chamberline و Matthews (1970) منطبق است. به همین صورت، نتایج نشان داد که تقسیم‌بندی این گونه در زیر جنس Cercidotrix که سایر گونه‌های مطالعه شده نیز به آن تعلق دارند صحیح بوده و مؤید نتایج Podlech (1982، 1994) است.

همچنین، نتایج نشان می‌دهد که مجموعه گونه‌های متعلق به بخش Hololeuce به همراه سایر گونه‌های مطالعه شده از بخش Onobrychoideiتک نیا هستند. این نتایج با یافته‌های Kazempour Osaloo و همکاران (2003، 2005) که بر اساس داده‌های مولکولی
(nrDNA ITS) انجام شده بود مطابقت دارد. همان‌طور که در درخت فیلوژنتیک نیز دیده می‌شود گونه‌های بخش Hololeuce با حدود اطمینان زیادی از حمایت شاخه‌ها گروهی تک تبار را تشکیل داده‌‌اند که در درون توده عمومی گونه‌های بخش Onobrychoidei قرار گرفته است اما روابط بین گونه‌ای آنها نشان داده نشده است. از طرف دیگر، گونه‌های بخش Onobrychoidei دو گروه عمده را تشکیل داده‌‌اند که با توجه به ضعیف بودن میزان حمایت شاخه‌ای در گروه دوم (خطوط نقطه‌چین) دو گروه نام‌‌برده را می‌توان به عنوان یک گروه عمده تلقی کرد. در حالی‌که روابط بین گونه‌ای این گونه‌ها نیز به صورت حل نشده نمایش داده شده است. نکته قابل توجه، قرار گرفتن بخش Hololeuce به عنوان یک زیر‌گروه در درون بخش Onobrychoidei است که می‌تواند به تغییر جایگاه تاکسونومیک بخش کوچکتر به عنوان یک زیر بخش از بخش بزرگتر اشاره کند. در هر حال، اطلاعات بیشتر و دقیق‌تری در این ارتباط لازم است و باید در آینده مورد بررسی وسیع قرار بگیرد.

Barneby, R. (1964) Atlas of North American Astragalus. Memoirs of the New York Botanical Garden 13: 1–1188. ##Bunge, A. (1868) Generis Astragali species gerontogaeae. Pars prior, daves diagnosticae. Memoirs of Academic Imperial Scientists 11/16: 1-140##Chamberline, D. F. and Matthews, V. A. (1970) Astragalus L. In: Flora of Turkey and the East Aegean Islands (ed. Davis, P. H.) 3: 49-254. Edinburgh University Press, Edinburgh.##Ekici, M. and Ekim, T. (2004) Revision of Section Hololeuce Bunge of the genus Astragalus L. (legominosae) in Turkey. Turkish Journal of Botany 28: 307-347.##Ekici, M., Akan, H. and Aytac, Z. (2011) Taxonomic revision of Astragalus L. section Onobrychoidei DC. (Fabaceae) in Turkey. Turkish Journal of Botany 35:1-73.##Farris, J. S. (1969) A successive approximation approach to character weighting. Systematic Zoology 18: 374-385.##Farris, J. S. (1989) The retention index and the rescaled consistency index. Cladistics 5: 417-419.##Felsenstein, J. (1985) Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap.Evolution 39: 783-791.##Ghahremani-Nejad, F. (2004) The sections of Astragalus L. with bifurcating hairs in Iran. Turkish Journal of Botany 28: 101-117.##Gontcharov, N. T., Borissova, A. G., Gorshkova, S. G., Popov, M. G. and Vasilchenko, I. T. (1946) Astragalus. In: Flora of USSR (eds. Komarov, V. L. and Shishkin, B. K.) 12: 357-389. Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR, Moscow.##Kazempour Osaloo, Sh., Maassoumi, A. A. and Murakami, N. (2003) Molecular systematics of the genus Astragalus L. (Fabaceae): phylogenetic analysis of nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacers and chloroplast gene ndhF sequences. Plant Systematics and Evolution 242: 1-32.##Kazempour Osaloo, Sh., Maassoumi, A. A. and Murakami, N. (2005) Molecular systematics of the Old World Astragalus (Fabaceae) as inferred from nrDNA ITS sequence data. Brittonia. 57: 367-381.##Lock, J. M. and Simpson, K. (1991) Legumes of west Asia, a check list. Royal Botanical Gardens Kew.##Maassoumi, A. A. (1998) Astragalus in the old world, check-list. Research Institute of Forests and Rangeland, Tehran.##Maassoumi, A. A. (2003) Papilionaceae I (Astragalus). In: Flora of Iran, the genus Astragalus in Iran (eds. Assadi, M. and Maassoumi, A. A.) 43: 1-386. Research Institute of Forests and Rangelands Publications, Tehran.##Maassoumi, A. A. (2005) The genus Astragalus in Iran, Vol. 5. Research Institute of Forests and Rangeland, Tehran.##Podlech, D. (1982) Neue aspekte zur evolution und gliederung der gattung Astragalus L. Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung Munchen 18: 359-378.##Podlech, D. (1986) Taxonomic and phytogeographical problems in Astragalus of the Old World and south-west Asia. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh 89B: 37-43##Podlech, D. (1994) Revision der altweltlichen anuellen Arten der Gattung Astragalus L. (Leguminosae). Sendtnera 2: 39-170.##Podlech, D. (1998) Phylogeny and progression of characters in Old World Astragali (Leguminosae). In: Floristic Characteristics and Diversity of East Asian Plants, (eds. Zhang, A. and Wu, S.) 405-407. China Higher Education Press, Beijing.##Podlech, D. and Sytin, A. (2002) New species of Astragalus L. (Leguminosae)sect. Hololeuce, Onobrychoidei, Ornithopodium and Synochreati and a new section Baldaccia. Sendtnera 8: 155-166.##Podlech, D., Zarre, Sh., Massoumi, A. A., Ekici, M. and Sytin, A. (2010) Papilionaceae VI: Astragaleae. In: Flora Iranica (ed. Rechinger, K.H.) 178: 1-430. Akademische Druck-u. Verlagsanstalt, Gruz-Austria.##Polhill, R. M. (1981) Galegeae. In: Advances in legume systematics, (eds. Polhil, R. M. and Raven, P. H.) 1: 357–363. Royal Botanical Gardens, Kew.##Ranjbar, M., Rahimi Nejad, M. R. and Maassoumi, A. A. (2007) Notes on the short-stemmed species of Astragalus sect. Onobrychoidei (Fabaceae) in Iran. Willdenowia 37: 305-312.##Sanderson, M. J. and Liston, A. (1995) Molecular phylogenetic systematic of Galegeae, with special reference to Astragalus. In: Advances in Legume systematic (eds. Crisp, M. and Doyle, J. J.) 7: 331-350. Royal Botanical Gardens. Kew.##Swofford, D. L. (2002) PAUP: Phylogenetic analysis using parsimony (and other methods), ver. 4.0b10. Sinauer.##