تحلیل تبارزایی جنس Ebenus (Fabaceae-Hedysareae) بر اساس داده‌های ریخت‌شناسی

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

گروه علوم گیاهی، دانشکده علوم زیستی، دانشگاه تربیت مدرس، تهران، ایران

چکیده

در این مطالعه، تحلیل تبارزایی (کلادیستیک) صفات ریخت‌شناسی با استفاده از 21 صفت و 26 تاکسون شامل 19 گونه از Ebenus، دو گونه از Taverniera، دو گونه از جنس Onobrychis و دو گونه از جنس Hedysarum به عنوان درون‌گروه و Alhagi persarum به عنوان برون‌گروه در بازسازی فیلوژنی انتخاب شدند. روش بیشینه صرفه‌جویی (maximum parsimony) تعبیه شده در نرم‌افزار PAUP* با استفاده از جستجوی ابتکاری برای این تحلیل استفاده شد. تحلیل ماتریس داده‌ها با چهار بار وزن‌دهی مجدد صفات با استفاده از شاخص Rescaled Consistency، 50 تا کوتاه‌ترین درخت به طول 88/17، شاخص پایداری برابر با 709/0 و شاخص نگهداری برابر با 901/0 ایجاد کرد. داده‌های حاصله نشان دادند که Ebenus تک تبار است و هیچ یک از بخشه‌های Ebenidium و Euebenus، تک تبار نیستند. E. cretica و E. stellata شاخه‌هایی هستند که به دنبال آنها تباری متشکل از بقیه اعضای این جنس قرار گرفته است. همچنین، Onobrychis و Hedysarum با حمایت بالایی با Ebenus قرار گرفته‌اند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Cladistic analysis of the genus Ebenus (Fabaceae-Hedysareae) based on morphological data

نویسندگان [English]

  • Akram Kaveh
  • Shahrokh Kazempour Osaloo
Department of Plant Biology, Faculty of Biological Sciences, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran
چکیده [English]

In this study, cladistic analysis of characteristics morphological dataset using 21 characters for 26 taxa, including 19 taxa of Ebenus, 2 taxa of Taverniera, 2 taxa of Onobrychis and 2 taxa of Hedysarum as ingroups plus Alhagi persarum as an outgroup were chosen in phylogenetic analyses. Maximum parsimony approach as implemented in PAUP* with a heuristic search was employed. Fifty shortest trees with L=17.88 steps and a CI=0.709 and an RI=0.901 were generated. The analysis revealed that Ebenus was monophyletic. None of its multi-specific sections, Ebenidium and Euebenus, were monophyletic. E. cretica and E. stellata were basalmost branches that followed by a clade consisting of the remaining species. Onobrychis and Hedysarum were strongly allied with Ebenus.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Morphology
  • Phylogeny
  • Ebenus
  • Fabaceae
  • Hedysareae

مقدمه

جنس L. Ebenus دارای 18-20 گونه است که در مناطق ایرانی-تورانی، شرق مدیترانه، شمال آفریقا و ناحیه عربی-سندی پراکنده شده است (Mabberley, 1990; Aytac, 2000). این جنس دارای سه بخشه به نام‌های Euebenus Boiss.، Tragacanta Jaub. et Spach. و Ebenidium (Jaub. et Spach) Boiss. است (Huber-Morath, 1970; Aytac et al., 2000). بیشترین پراکنش جغرافیایی این جنس در مناطق ایرانی-تورانی و مدیترانه‌ای ترکیه، شامل 14 گونه است که همگی بومی و انحصاری کشور ترکیه هستند. این گونه‌ها متعلق به بخشه Euebenus هستند
(Huber-Morath, 1970)، گونه‌های دیگر این بخشه
E. cretica L. و E. sibthorpii DC. هستند که گونه اول انحصاری جنوب‌شرق یونان و دومی در کرت می‌روید (Mitrocotsa et al,. 1999). بخشه Tragacanta دارای تنها یک گونه به نام Ebenus stellata Boiss. که بوته‌ای و خاردار است و در بخش‌هایی از ایران شامل نواحی جنوب، غرب و بخش مرکزی می‌روید و در برخی نقاط تیپ رویشی غالب را تشکیل می‌دهد. این گونه همچنین در افغانستان، پاکستان و عربستان نیز انتشار دارد (Rechinger, 1984). سایر گونه‌های Ebenus متعلق به بخشه Ebenidium شامل E. armitagei Schweinf et Traub. و E. pinnata Ait. هستند که انحصاری شمال آفریقا (مصر، لیبی، تونس، مراکش و الجزایر) هستند (Aytac et al., 2000). اعضای این جنس عموماً علفی چندساله و کُرک‌دار با برگ‌هایی سه برگچه‌ای یا مرکب شانه‌ای فرد و دارای گل‌آذین کپه یا سنبله و میوه‌هایی کوچک، یک دانه‌ای و ناشکوفاست
(Aytac et al., 2000). تمامی گونه‌های Ebenus دیپلوئید با عدد کروموزومی 7x= هستند (Goldblatt, 1981; Aytac et al., 2000; Aksoy et al., 2001). دانه گرده آنها از نظر تقارن، شعاعی، جور قطب، سه دریچه‌ای و کشیده هستند (Parveen and Qaiser, 1998; Aytac et al., 2000; Pinar et al., 2000).

Ebenus دارای انتشار غیر عادی و گسسته بوده، تعیین وابستگی مشخص بین گونه‌های این جنس در نواحی و حوزه‌های مختلف مشکل است (یوسفی، 1388). بنابراین، مطالعه ریخت‌شناسی تمامی گونه‌های این جنس به منظور درک بهتری از پراکنش جغرافیایی و همچنین، بازسازی روابط و موقعیت گونه‌ها در این جنس صورت گرفته است.

 

مواد و روش‌ها

تحلیل تبارزایی صفات ریخت‌شناسی با استفاده از 21 صفت و 26 تاکسون شامل 19 گونه از Ebenus، دو گونه از Taverniera DC.، دو گونه از جنس Onobrychis Mill. و دو گونه از جنس
Hedysarum L. به عنوان درون‌گروه و به علاوه Alhagi persarum Boiss. et Buhse به عنوان برون‌گروه بر اساس مطالعات مولکولی مقدماتی (Kaveh and Kazempour Osaloo, 2009a, b; 2010) در بازسازی تبارزایی انتخاب شدند (جدول 1).

به این منظور، 21 صفت ریخت‌شناسی بررسی شد و صفات استفاده شده، از بررسی نمونه‌های هرباریومی، منابع منتشر شده و فلورها (قهرمان، 1372؛ Ball, 1968؛ Hedge, 1970؛ Huber-Morath, 1970؛ Fedtschenko, 1972؛ Jafri, 1980؛ Goldblatt, 1981؛ Rechinger, 1984؛ Thulin, 1985؛ Perveen and Qaiser, 1988؛ Mabberley, 1990؛ Aytac, 2000؛ Aytac et al., 2000؛ Pinar et al., 2000؛ (Aksoy et al., 2001 استخراج شدند (جدول 2). در مورد E. argentea Siehe ex Bornm. و O. montana DC.، داده‌ها صرفاً متکی بر منابع نامبرده است. بازسازی ماتریس داده‌ها (جدول 3) به روش بیشینه صرفه‌جویی (maximum parsimony) با استفاده از الگوریتم جستجوی ابتکاری (heuristic search) و تبادل شاخه (Tree Bisection Reconnection, TBR) و روشن بودن MulTrees و خاموش بودن گزینه steepest descent به کمک نرم‌افزار PAUP*4.0b10 (Swofford, 2002) تحلیل شد. تحلیل وزن‌دهی مجدد با استفاده از شاخص RC (Rescaled Consistency) انجام شد (Farris, 1989). این تحلیل تا زمانی که طول درخت و شاخص پایداری (Consistency Index, CI) و شاخص نگهداری یا گروه‌پذیری (Retention Index, RI) تغییر نکرد، ادامه یافت و درختان حاصل ذخیره شدند.

 

 

 

جدول 1- گونه‌های مطالعه شده در تحلیل تبارزایی ریخت‌شناسی.ANK: هرباریوم دانشگاه آنکارا، ترکیه؛ GAZI: هرباریوم دانشگاه غازی، ترکیه؛ HUB: هرباریوم دانشگاه حاجت تپه، ترکیه؛ MSB: هرباریوم دانشگاه مونیخ، آلمان؛ TRAI: هرباریوم مرکزی ایران؛ TMUH: هرباریوم دانشگاه تربیت مدرس. * داده‌های ریخت‌شناسی برایاین گونه‌ها صرفاً متکی بر منابع ذکر شده در متن است.

Source and voucher information

نام گونه

Turkey: Aytac 7581 (GAZI)

Ebenus plumosa Boiss. et Bal.

Turkey: Aytac et al. 9145 (GAZI)

E. macrophyla Jaub. et Spach.

Turkey:Yakman and Quezel 6073 (Ankara)

E. barbigera Boiss.

Turkey: Aytac 7623 (GAZI)

E. reesei Hub-Mor.

Turkey: Ekim 7126 (HUB)

E. haussknechtii Bornm. ex Hub-Mor.

Turkey: Ekici 2025 (GAZI)

E. depressa Boiss. et Bal.

Turkey: Aytac 7677 (GAZI)

E. bouragaei Boiss.

Turkey: Akman and Quezel 7782(HUB)

E. cappadocica Hausskn. Siehe ex Bornm.

Turkey: Akman and Quezel 7787 (HUB)

E. boissieri Barbey.

Turkey: Erik 1704 (HUB)

E. longipes Boiss et Bal.

Turkey:Aytac and Duman 3095 (GAZI)

E. hirsuta Jaub. et Spach

Turkey: Gelik 1517(HUB)

E. laguroides Boiss.

Turkey: Aytac et al. 7784 (GAZI)

E. pisidica Hub-Mor.

-

E. argentea Siehe ex Bornm*

Cyperus: Mer and muller 1356(MSB)

E. sibthorpii DC.

Greece: Gadringer et al. 18065(MSB)

E. cretica L.

Egypt: G.Fahmy 1015(MSB)

E. armitagei Schweinf & Traub.

Morocco:Padlech 537556(MSB)

E. pinnata Ait.

Iran: Kazempour Osaloo 2006-1(TMUH)

E. stellata Boiss.

Eagypt: Hadidi and Alberts-Mofer(MSB)

Taverniera aegptica Boiss.

Iran:Mozafariyan 49325 (TRAI)

T. spartae (Burm.f.) DC.

-

Onobrychis montana DC.*

Spain: Podlech 6892 (MSB)

O. vicifolia Scop.

Canada:Mitchell 135 (MSB)

Hedysarum alpinum L.

Iran:Kazempour et al. 2009 (TMUH)

H. damghanicum Rech. f.

Iran:Kazempour 2008-1 (TMUH)

Alhagi persarumBoiss. et Buhse

 

جدول 2- صفات ریخت‌شناسی استفاده شده در تحلیل تبارزایی جنس Ebenus

حالت‌های صفت

 

صفت‌

شماره

 

علفی چند ساله=1

بوته=0

 

شکل رویشی

1

 

1=(<30 cm) پا کوتاه

0=(>30 cm) پا بلند

 

طول گیاه

2

 

خوابیده یا پراکنده=1

راست=0

 

وضیعت شاخه

3

 

شانه‌ای فرد=1

یک تا سه برگچه‌ای=0

 

نوع برگ

4

 

بیضی- واژ تخم‌مرغی=1

نیزه‌ای=0

 

شکل برگچه

5

 

بدون کُرک=1

کُرک‌دار=0

 

پوشش سطح رویی برگچه

6

 

سرسان یا سنبله=1

خوشه=0

 

نوع گل‌آذین

7

استوانه‌ای=2

تخم‌مرغی تا کروی=1

تُنُک=0

 

شکل گل‌آذین

8

 

1=(7 cm2>)

0=(7 cm2<)

 

قطر گل‌آذین

9

 

1=(5 cm<)

0=(5 cm>)

 

دم گل‌آذین

10

کرم تا زرد=2

صورتی تا ارغوانی=1

قرمز تا قهوه‌ای=0

 

رنگ گل

11

خطی=2

مستطیلی=1

تخم‌مرغی=0

 

شکل براکته

12

 

1=(7 mm<)

0=(7 mm>)

 

طول براکته

13

 

لوله‌ای- زنگوله‌ای=1

زنگوله‌ای=0

 

شکل کاسه

14

2=(>1)

1=(1<)

1=(=1)

 

نسبت اندازه دندانه کاسه به طول آن

15

 

1=(15 mm<)

0=(15 mm>)

 

طول کاسه

16

 

بدون پایک=1

پایک دار=1

 

تخمدان

17

 

محصور در کاسبرگ=1

نامحصور در کاسبرگ=0

 

میوه

18

 

سه شیاره=1

شبه سه شیاره منفذدار=0

 

دانه گرده

19

 

1=(x=7)

0=(x=8)

 

عدد پایه کروموزومی

20

 

مونودلف=1

دیادلف=0

 

پرچم

21

 

جدول 3- ماتریس داده‌های ریخت‌شناسی تحلیل شده در این مطالعه. 0 و 1 =a، 1 و 2 =b، ؟= نامشخص.

ردیف

نام گونه

صفت

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

1

Ebenus plumose

1

0

0

1

0

0

1

1

0

1

1

1

1

1

؟

1

0

1

1

1

1

2

E.macrophyla

1

1

0

1

0

0

1

b

0

1

1

1

1

1

؟

1

0

1

1

1

1

3

E. barbigera

1

1

1

1

0

0

1

b

0

1

1

0

0

1

0

0

0

1

1

1

1

4

E. reesei

1

1

1

1

0

0

1

1

0

1

1

1

0

1

0

1

0

1

1

1

1

5

E. haussknechtii

1

1

1

1

a

0

1

1

0

1

1

1

0

1

1

1

0

1

1

1

1

6

E. depressa

1

1

1

0

0

0

1

1

0

0

1

2

1

1

؟

0

0

1

1

1

1

7

E. bouragaei

1

1

1

0

0

0

1

b

1

0

1

0

1

1

0

0

0

1

1

1

1

8

E. cappadocica

1

1

1

0

0

0

1

b

1

0

1

2

1

1

0

0

0

1

1

1

1

9

E. boissieri

1

0

0

1

1

0

1

1

1

1

2

0

1

1

2

1

0

1

1

1

1

10

E. longipes

1

1

0

1

a

0

1

1

0

1

1

0

1

1

2

1

0

1

1

1

1

11

E. argentea

1

1

0

1

a

0

1

1

0

1

1

0

1

1

2

1

0

1

1

1

1

12

E. hirsuta

1

1

0

1

0

0

1

1

0

1

2

0

1

1

2

0

0

1

1

1

1

13

E. laguroides

1

1

0

1

1

0

1

1

0

1

2

0

0

1

2

1

0

1

1

1

1

14

E. pisidica

1

1

0

1

0

0

1

1

0

1

1

0

1

1

2

1

0

1

1

1

1

15

E. sibthorpii

1

1

0

1

1

0

1

1

0

0

1

؟

؟

1

؟

؟

0

1

1

1

1

16

E. cretica

0

0

0

1

1

0

0

1

0

0

1

؟

؟

1

؟

؟

0

1

1

1

1

17

E. armitagei

1

1

1

0

1

0

a

1

0

0

1

؟

؟

1

2

0

0

1

1

1

1

18

E. pinnata

1

0

0

1

1

0

1

1

0

1

1

؟

؟

1

2

؟

0

1

1

1

1

19

E. stellata

0

0

0

0

0

0

1

1

0

0

0

1

؟

1

2

0

0

1

1

1

1

20

Taverniera egptaica

0

0

0

0

1

a

0

1

0

0

1

0

0

0

2

0

0

0

0

0

0

21

T. spartea

0

0

0

0

1

a

0

1

0

0

1

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

22

Onobrychis montana

1

1

0

1

1

a

0

1

0

1

1

؟

؟

0

2

0

1

0

1

1

0

23

O. vicifolia

1

1

0

1

1

a

0

1

0

0

1

؟

؟

0

0

0

1

0

1

1

0

24

Hedysarum alpinum

1

0

0

1

0

1

0

1

0

0

0

؟

1

0

1

0

1

0

1

1

0

25

H. damghanicum

1

0

0

1

1

1

0

1

0

0

1

؟

1

0

0

0

1

0

1

؟

0

26

Alhagi persarum

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

نتایج

تحلیل بیشینه صرفه‌جویی ماتریس داده‌ها با چهار بار وزن‌دهی مجدد صفات بر اساس 21 صفت ریخت‌شناسی با استفاده از شاخص RC، 50 تا کوتاه‌ترین درخت به طول 88/17، شاخص پایداری CI برابر 709/0 و شاخص نگهداری RI برابر با 901/0 ایجاد کرد. درخت مطلق مرکزی 50 تا کوتاه‌ترین درخت به همراه ارزش‌های بوت ‌استرپ در شکل 1 ارائه شده است. در پایه این درخت پس از جنس Taverniera اعضای جنس‌های Hedysarum و Onobrychisتباری با حمایت متوسط تشکیل می‌دهند که در این تبار، گونه‌های Hedysarum
H. alpinum L.) و (H. damghanicum Rech. f.
در کنار گروه کوچک گونه‌های Onobrychis
O. montana) و (O. vicifolia Scop. به صورت حل نشده قرار گرفته‌اند. این تبار، با حمایت بالایی با اعضای Ebenus گروه خواهری است (با ضریب حدود اطمینان 95 درصد). جنس Ebenus با حمایت بالایی تک تبار است (دارای ضریب حدود اطمینان94 درصد). در تبار Ebenus، E. cretica و E. stellataبه ترتیب شاخه‌های قاعده‌ای هستند که با سایر اعضای Ebenus خواهر هستند. باقیمانده اعضای Ebenus دو تبار را تشکیل می‌دهند که یکی شامل سه گونه است که در آن E. armitagei با حمایت بسیار ضعیفی با
E. depressa Boiss. and Bal. خواهر است و این دو گونه با هم در کنار E. sibthorpiقرار گرفته‌اند.

 

 

شکل 1- درخت مطلق مرکزی حاصل از 50 کوتاه‌ترین درخت حاصل از وزن‌دهی مجدد صفات. اعداد روی شاخه‌ها، ضریب حدود اطمینان شاخه‌ها (bootstrap) هستند. ارزش‌های کمتر از 50 درصد نشان داده نشده است. محل انتشار گونه‌هایEbenus در کنار نام بخشه‌های مربوطه قید شده است.

 

در تباردیگر،E. pinnata و E. boissieri Barbey. با تباری متشکل از 12 گونه ترکیه‌ای به صورت حل نشده خواهر هستند. در این تبار،
E. plumose Boiss. and Bal. با تباری خواهر است که در آن، چهار گونه: E. argentea Siehe ex Bornm.، E. hirsuta Jaub et Spach، E. longipes Boiss. et Bal. وE. pisidica Hub-Mor. به صورت حل نشدهخواهر باگروهی شاملچهار گونه و گروهی دیگر متشکل سه گونه هستند. در گروه چهار گونه‌ای،
E. macrophyla Jaub and Spach. و به دنبال آن Barbigera Boiss.E.به ترتیب خواهران متوالی دو گونه E. cappadocica Hausskn. Siehe ex Bornm. و E. bourgaei Boiss. هستند. این دو گونهبا حمایت خوبی یک گروه خواهری را تشکیل می‌دهند (با ضریب حدود اطمینان 83 درصد). در گروه سه گونه‌ای،E. Haussknechtii Bomm. Ex Hub-Mor. با E. reesei Hub-Mor. خواهر است و در کنار
E. laguroides Boiss. قرار گرفته‌اند.

 

بحث

در مطالعات گذشته، بر اساس تحلیل‌های حاصل از توالی‌هایnrDNA ITS (امیراحمدی، 1389؛ Ahangarian et al., 2007؛Ahlquist et al., 2009؛Kaveh and Kazempour Osaloo, 2009a؛
Kaveh and Kazempour Osaloo, 2010)
ژن کلروپلاستی matK (Ahlquist et al., 2009; Kaveh and Kazempour Osaloo, 2009b)و
trnL-F(امیراحمدی، 1389)، جنس Ebenus تک تبار است. بررسی‌های تبارزایی ریخت‌شناسی حاضر نیز، تک تباری بودن این جنس را تأیید می‌کند. همچنین، مطابق با مطالعات گذشته گونه‌های ترکیه‌ای این جنس در قسمت‌های داخلی‌تر تبار Ebenusهستند، اما به دلیل قرارگیری E. pinnataو نیز قرار نگرفتن
E. depressaدر بین گونه‌های ترکیه‌ای، اعضای ترکیه‌ای Ebenus گروهی تک تبار را تشکیل نمی‌دهند. در صورتی‌که، داده‌های مولکولی نشان می‌دهند که گونه‌های انحصاری ترکیه‌ای این جنس به همراه E. sibthorpii گروه تک تباری را تشکیل می‌دهند (Kaveh and Kazempour Osaloo, 2010). همچنین، هیچ کدام از بخشه‌های Ebenidium و Euebenus تک تبار نیستند. با توجه به نتایج حاصل از این مطالعه، به نظر می‌رسد خاستگاه اولیه این جنس نواحی مدیترانه‌ای (کرت، یونان و نواحی شمال آفریقا) باشد که در نهایت در نواحی ایرانی-تورانی و مدیترانه‌ای ترکیه انتشار یافته است که این نتیجه تا حدود زیادی با مطالعات مولکولی سازگار است (Kaveh and Kazempour Osaloo, 2010). بنابراین، می‌توان گفت مرکز تنوع Ebenus، در این نواحی است. همچنین به علت شباهت ریختاری گونه‌های این جنس (به خصوص گونه‌های ترکیه‌ای)، این گونه‌ها، دارای روابط خویشاوندی نزدیکی در هر دو مطالعه مولکولی و ریخت‌شناسی هستند.

بر اساس صفات ریخت‌شناسی از جمله: نیام تک‌قسمتی با یک یا دو دانه، دانه گرده سه دریچه‌ای با آرایش اگزین مشبک و عدد کروموزومی 7xOnobrychis خویشاوند نزدیک Ebenus است Huber-Morath, 1970)؛ Polhill, 1981؛ Goldblatt, 1981)؛ Choi and Ohashi, 1996. در داده‌های مربوط به ژن کلروپلاستی matK(Ahlquist et al., 2009)نیز این جنس در کنار Onobrychis قرار می‌گیرد. اما در داده‌های تبارزایی حاصل از
nrDNA ITS (Ahangarian et al., 2007)، Ebenus با هیچ یک از گونه‌های Onobrychis تحلیل شده خویشاوند نبوده، بلکه با Taverniera در تباری با ضریب حدود اطمینان نسبتاً پایین و در داده‌های حاصل از ژن کلروپلاستی matK (KavehandKazempour Osaloo, 2009b) این جنس در کنار جنس‌های Onobrychis، Hedysarum و Taverniera قرار می‌گیرد. در تأیید مطالعات با داده‌های تبارزایی مولکولی (Ahlquist et al., 2009; Kaveh and Kazempour Osaloo, 2010)، در داده‌های تبارزایی ریخت‌شناسی حاضر نیز این جنس همراه با Onobrychis و Hedysarum در یک تبار با حمایت بالا قرار می‌گیرد.

امیراحمدی، ع. (1389) سیستماتیک مولکولی قبیله Hedysareae با تأکید ویژه بر جنس Onobrychisبر اساس توالی‌های
nrDNA ITS و trnL-F کلروپلاستی. پایان‌نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه تربیت مدرس، تهران.

قهرمان، ا. (1372) کوروموفیت‌های ایران. جلد 2. مرکز نشر دانشگاهی، تهران.

یوسفی، م. (1388) فلور ایران. انتشارات دانشگاه پیام نور، تهران.

Ahangarian, S., Kazempour Osaloo, Sh. and Maassoumi, A. A. (2007) Molecular phylogeny of the tribe Hedysareae with special reference to Onobrychis (Fabaceae) as inferred from nrDNA ITS sequences. Iranian Journal of Botany 13:64-74.

Ahlquist, T., Howard, J. H., Farruggia, F. T. and Wojciechowski, M. F. (2009) A genus level phylogeny of the inverted- repeat lacking clade of legumes. The joint Annual Meeting of Botany and Mycology, Snowbird Utah.

Aksoy, H., Unal, F. and Aytac, Z. (2001) Karyological study on four endemic Ebenus L. taxa (Leguminosae) in Turkey. Caryologia 54:307-311.

Aytac, Z. (2000) The genus Ebenus L. (Leguminosae/Fabaceae) in Turkey. Karaca Arboretum Magazine 5:145-171.

Aytac, Z., Unal, F. and Pinar, M. N. (2000) Morphological, palinological and cytotaxonomocal study of Ebenus longipes Boiss. and bal. and E. argentea siehe ex Bornm (Leguminoseae) from Turkey. Israel Journal of Plant Science 48:321-326.

Ball, P. W. (1968) Onobrychis. In: Flora Eropea (eds. Tutin, T. G. and Hewwod, V. H.) 2: 187-190. Cambridge University Press, Cambridge

Choi, B.-H. and Ohashi, H. (1996) Pollen morphology and taxonomy Hedysarum and and its related genera of the tribe Hedysareae (Leguminosae-Papilinoideae). Journal of Japanese Botany 71: 191-213.

Farris, J. S. (1989) The retention index and the rescaled consistency index. Cladistics 5:417-419.

Fedtschenko, B. A. (1972) Leguminosae: Oxytropis, Hedysarum- Genus 818. Hedysarum L. In: Flora of the U.S. S. R. (eds. Komarov, V. L., Shishkin, B. K. and Bobrov, E. G.) 13: 199-243. Israel Program for Scientific Translations. Keter press, Jerusalem.

Goldblatt, P. (1981) Cytology and the phylogeny of Leguminosae. In: Advances in legume systematic (eds. Polhill, R. M. and Raven, P. H.) 2: 427-463. Royal Botanical Gardens, Kew.

Hedge, I. C. (1970) Onobrychis. In: Flora of Turkey and the East Aegean Islands (ed. Davis, P. H.) 3: 560-589.Edinburgh University Press, Edinburgh.

Huber-Morath, A. (1970) Ebenus. In: Flora of Turkey and the east Aegean Islands (ed. Davis, P. H.) 3: 590-596. Edinburgh University Press, Edinburgh.

Jafri, S. M. (1980) Hedysareae. In: Flora of Libya (ed. Jafri, S. M. H. and Gadi, A. E. L) 136-145. Al-Faateh University Press, Lybia.

Kaveh, A. and Kazempour Osaloo, Sh. (2009a) Molecular phylogeny of the genus Ebenus (Fabaceae-Hedysareae) based on nrDNA ITS sequences. Abstract Book, National Congress of Biological Students, Shahrkord, Iran.

Kaveh, A. and Kazempour Osaloo, Sh. (2009b) Molecular phylogeny of the genus Ebenus (Fabaceae-Hedysareae) based on the chloroplast gene matK. Abstract book, 2nd Iranian plant systematic conference, Tehran, Iran.

Kaveh, A. and Kazempour Osaloo, Sh. (2010) The genus Ebenus (Fabaceae-Hedysareae): A phylogenetic perspective (abstract). 11th Iranian Genetics Conference. Tehran, Iran.

Mabberley, D. J. (1990) The plant-book. A portable dictionary of the higher plants. Cambridge University Press Cambridge.

Mitrocotsa, D., Skaltsounis, A. L., Mitaku, S., Harvala, C. and tillequin, F. (1999) Flavonoid and terpene glycosides from European Ebenus species. Biochemical Systematics and Ecology 27:305-307.

Parveen, A. and Qaiser, M. (1998) Pollen Flora of Pakistan-VII Leguminosae (subfamily: Papilionoideae). Turkish Journal of Botany 22: 73-91.

Pinar, N. M., Vural, C. and Aytac, Z. (2000) Pollen morphology of Ebenus L. (Leguminosae: subfamily Papilionoideae) in Turkey. Pakistan Journal of Botany 32:303 -310.

Polhill, R. M. (1981) Hedysareae. In: Advances in Legume Systematics, part 1. (eds. Polhill, R. M. and Raven, P. H.) 1: 367-370. Royal Botanic Gardens, Kew.

Rechinger, K. H. (1984) Papilionaceae II-Hedysareae . In: Flora Iranica (ed. Rechinger, K. H.)157: 469-470. Akademische Druck- und Verlagsanstalt, Graz.

Swofford, D .L. (2002) PAUP*, phylogenetic analysis using parsimony (* and other methods). Version 4.0, Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.

Thulin, M. (1985) Revision of Taverniera (Leguminosae-Papilionoideae). Symbolae Botanicae Upsalienses 25: 44-94.