مطالعه مورفومتریک گونه‌های جنس Erysimum L. (Brassicaceae) در استان‌های خراسان شمالی، رضوی و جنوبی

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران

2 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه شهید چمران اهواز، اهواز، ایران

3 پژوهشکده علوم گیاهی، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران

چکیده

بر اساس فلورا ایرانیکا، جنس Erysimum L. در ایران دارای 26 گونه است، که تاکنون 11 گونه آن در استان‌های خراسان شمالی، رضوی و جنوبی گزارش شده است. در این پژوهش، برای نخستین بار دو گونه از آنها، برای فلور این استان‌ها معرفی شده‌اند. شناسایی و تفکیک گونه‌های این جنس، به علت شباهت ظاهری آنها به یکدیگر و نیز دامنه وسیع صفات موفولوژیک کار دشواری است. در این مطالعه سعی شده است با بهره‌گیری از روش مورفومتریک، گونه‌های این جنس در خراسان را از یکدیگر تفکیک نماییم. بدین منظور، 75 صفت مورفولوژیک مربوط به اجزای رویشی و زایشی روی 84 فرد متعلق به 11 گونه و یک نمونه مشکوک مطالعه شد. نتایج حاصل از تجزیه و تحلیل‌های چند متغیره به جدایی و تفرق نسبی آرایه‌های مورد مطالعه از یکدیگر منجر شد و نشان داد که ویژگی‌های ریخت‌شناسی تا حد قابل قبولی برای تمایز میان این گونه‌ها مفید هستند، به طوری که سه گروه عمده قابل تشخیص را نشان دادند: گروه اول شامل گونه‌های E. repandum، E. griffithianum، E. sisymbrioides، E. nanum و E. persepolitanu؛ گروه دوم شامل گونه‌های E. aitchisonii، E. kerbabaevii و E. crassipes و سومین گروه در برگیرنده گونه‌های E. crassicaule، E. stocksianum، E. crassicaule کرک‌دار و E. ischnostylum است. در نهایت، کلیدی بر اساس صفات ریخت‌شناسی، برای شناسایی گونه‌های Erysimum در استان‌های خراسان معرفی گردید.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Morphometric study of the genus Erysimum L. (Brassicaceae) in Shomali, Razavi and Jonoubi Khorasan provinces

نویسندگان [English]

  • Somayeh Ghaempanah 1
  • Jamil Vaezi 2
  • Hamid Ejtehadi 1
  • Mohammad Farsi 3
  • Mohammad Reza Joharchi 3
1 Department of Biology, Faculty of Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran
2 Department of Biology, Faculty of Sciences, Shahid Chamran University of Ahwaz, Ahwaz, Iran
3 Research Centre for Plant Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran
چکیده [English]

According to the “Flora Iranica”, the genus Erysimum has 26 species in Iran among which 11 species are reported in Shomali, Razavi and Jonoubi Khorasan provinces as yet. In this study, two of the species ate introduced for the first time. Due to the extreme similarities and the wide variation of the morphological characters, identification of these species is very difficult. In this study, we attempted to separate the species using morphological characters. We scored 75 morphological (vegetative and generative) characters of 84 individuals belonging to 11 species. The results of the multivariate analysis indicated the separation among the studied species and showed three distinct groups among samples. The first group was individuals of E. repandum, E. griffithianum, E. sisymbrioides, E. nanum and E. persepolitanum. The second group included individuals of E. aitchisonii, E. kerbabaevii and E. crassipes. The third group consisted of E. crassicaule, E. stocksianum, E. crassicaule (with trichome) and
E. ischnostylum. Finally, an identification key was introduced based on morphological characters for Erysimum species in Khorasan.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Cluster Analysis (CA)
  • Principal Component Analysis (PCA)
  • Brassicaceae
  • Phenetics
  • Erysimum

مقدمه

جنس Erysimum L. در طایفه Erysimeae از تیره شب‌بو (Brassicaceae) قرار دارد (Koch and Mummenhoff, 2006; Gupta, 2009; Khosravi et al., 2009). جنس Erysimum شامل گیاهانی علفی، یک‌ساله، دوساله و یا پایاست (قهرمان، 1372)؛  کرک‌ها معمولاً میان‌چسب، دو شاخه یا چند شاخه و به ندرت منشعب و دندانه‌ای‌اند؛ برگ‌ها سرنیزه‌ای یا خطی، موج‌دار، دندانه‌دار یا کامل هستند؛ گلبرگ‌ها ناخنک‌دار، زرد و یا به ندرت ارغوانی و صورتی‌رنگ (مبین، 1364)؛ کاسبرگ‌ها کوهان‌دار یا فاقد آن هستند؛ خورجین شکوفا، کفه‌های آن دارای یک رگه و غالباً ناوی شکل، کلاله کوتاه و یا با خامه نسبتاً مشخص، سردار یا باریک و محتوی دانه‌هایی است که در یک ردیف قرار دارند (قهرمان، 1372؛ مبین، 1364).

جنس Erysimum دارای 225 گونه در کل دنیاست (Berry, 2011) که Polatschek و همکاران (1968)، 40 گونه آن را در فلورا ایرانیکا برای فلات ایران معرفی کرده و از این میان 26 گونه از کشور ایران گزارش شده است. بیشترین پراکنش جغرافیایی این جنس در ایران، به غرب کشور محدود می‌شود و تنها پنج گونه از استان‌های خراسان شمالی، رضوی و جنوبی گزارش شده است. البته، با گذشت زمان و بررسی‌های بیشتر به این تعداد افزوده شده و هم اکنون حدود 11 گونه از این جنس در استان خراسان شناسایی شده است. گونه‌های موجود در منطقه مورد مطالعه عبارتند از:
E. repandum L., E. griffithianum Boiss., E. sisymbrioides C. A. Mey., E. crassicaule (Boiss.) Boiss., E. stocksianum (Boiss.) Boiss., E. nanum Boiss. & Hohen., E. persepolitanum Boiss., E. aitchisonii O. E. Schulz., E. ischnostylum, E. kerbabaevii Kurbanov & Gudkova, E. crassipes Fisch. & C. A. Mey. و نمونه‌ای بسیار شبیه به گونه E. crassicaule،ولی کرک‌دار، با طول دمگل و دم میوه بلندتر
(E. crassicaule کرک‌دار) (Ghahremaninejad et al., 2005; Polatscheck et al., 1968) و مطالعه حاضر).

Polatschek و همکاران (1968) مدتی پس از تألیف کلید شناسایی جنس Erysimum در فلورا ایرانیکا، فلور منطقه توران را گزارش نمود و در آنجا کلیدی را که خود در فلور یاد شده ارائه کرده بود، اصلاح کرد، به طوری که دو گونه E. crassicaule و E. stocksianum را مترادف با یکدیگر معرفی کرد. در فلور فعلی پاکستان نیز این آرایه‌ها، همچنان به صورت دو گونه مجزا معرفی شده‌اند (Nasir, 1973). تفاوتی که در کلیدهای نامبرده برای جداسازی این دو گونه به کار رفته است، عبارتند از: صفات مربوط به محل انشعاب شاخه‌های فرعی و طول اجزای گل. بنابراین، در این مطالعه کوشش خواهیم کرد تا در صورت امکان ارتباط و موقعیت این دو گونه را نسبت به یکدیگر روشن‌تر کنیم.

با وجود مشکلات در به‌کارگیری صفات مورفولوژیک، نقش و اهمیت ویژه این صفات در طبقه‌بندی آرایه‌ها انکار‌‌ناشدنی است. برای مثال، کرک‌ها، ویژگی‌های با ارزشی برای شناسایی طایفه‌ها، جنس‌ها، گونه‌ها، زیرگونه‌ها و واریته‌ها در تیره Brassicaceae هستند (Dvořák, 1973) و تاکنون کلیدهای شناسایی مختلفی بر اساس صفات کرکی برای آرایه‌های این تیره ارائه شده است (Khalik, 2005).

هدف این مطالعه، تهیه کلیدی برای گونه‌های این جنس در استان‌های خراسان و همچنین، تجزیه و تحلیل صفات مورفولوژیک با استفاده از تجزیه‌های چند متغیره و مرزبندی میان گونه‌های متعلق به جنس Erysimum در منطقه مورد مطالعه به روش مورفومتریک است. سؤال‌های تاکسونومیکی که در این مطالعه پاسخ داده خواهند شد، عبارتند از:

 

1) آیا تفاوت ریخت‌شناسی متمایز‌کننده‌ای میان گونه‌های نسبتاً مشابه E. stocksianumوE. crassicaule وجود دارد؟

2) آیا افراد مربوط به تاکسون E. crassicaule و
E. crassicaule کرک‌دار، به یک گونه تعلق دارند؟

3) موقعیت تاکسون‌های E. kerbabaevii، E. crassipes و E. aitchisoniiکه ظاهری نسبتاً مشابه دارند، نسبت به یکدیگر چگونه است؟

4) آیا می‌توان سه گونه یک‌ساله و از نظر مورفولوژیک، نسبتاً مشابه این جنس E. sisymbrioides
E. griffithianumو(E. repandum را از هم تشخیص داد؟

 

مواد و روش‌ها

نمونه‌های گیاهی: در مطالعه اولیه، 468 فرد از نمونه‌های گیاهی موجود در هرباریوم پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد (FUMH) و نیز گیاهانی که در فصل رویشی سال 1389 جمع‌آوری شده بود (جدول 1)، بررسی شد. از این میان، 84 فرد برای انجام مطالعات بیشتر و اندازه‌گیری صفات انتخاب شد. در این مطالعه سعی شده است برای اندازه‌گیری صفات، تا حد امکان از نمونه‌های هرباریومی و از جمعیت‌های مختلف استفاده گردد، تا نتایج حاصل، تنوع مورفولوژیک بیشتری را در دامنه‌های جغرافیایی وسیع‌تر در برگیرد.

دو گونه از 11 گونه شناسایی شده در استان‌های خراسان شمالی، رضوی و جنوبی E. nanum
(E. kerbabaevii (جدول 1)، برای نخستین بار در این مطالعه، برای فلور این منطقه معرفی شدند. یکی از گونه‌های مورد مطالعه، گونه E. persepolitanum است که در فلورا ایرانیکا، در استان‌های خراسان تنها از محلی به نام «بزج » (Bezg) گزارش شده است (Polatscheck et al., 1968). با توجه به وجود دو محل به نام‌های بزد (در جنوب غربی تربت‌جام) و بزق (در شمال غربی کدکن) در استان، با سفر به هر دو منطقه یاد شده و همچنین بازدید از هرباریوم‌های مختلف داخل استانی، مطالعه این گونه میسر نشد. بنابراین، احتمال می‌رود که این گونه یا بنا به دلایل مختلف، از جمله چرای شدید دام از بین رفته باشد و یا شناسایی نمونه جمع‌آوری شده از این مکان، توسط مؤلف این فلور اشتباه انجام شده باشد که اثبات ادعای اخیر، به دیدن نمونه جمع‌آوری شده از این منطقه و همچنین بررسی‌های بیشتر در منطقه نیاز دارد. با این حال، در این مطالعه برای تکمیل نمونه‌برداری، از دو فرد متعلق به این گونه که از استان فارس جمع‌آوری شده بودند، استفاده شده است (جدول 1). همچنین، در این مطالعه، علاوه بر 11 گونه یاد شده، نمونه‌هایی بررسی شدند که از لحاظ ظاهری شباهت زیادی به نمونه‌های متعلق به گونه E. crassicaule داشتند. این نمونه‌ها تنها در چند صفت محدود با گونه یاد شده تفاوت داشتند؛ از جمله صفاتی مانند کرک‌دار بودن سطح ساقه، طول متفاوت دمگل و دم میوه. این نمونه‌های ناشناس نیز با نام "E. crassicauleکرک‌دار" برای تعیین جایگاه آنها در میان سایر گونه‌ها در تجزیه‌ها وارد شدند.

 

 

 

 

 

 

 

 

جدول 1- اسامی گیاهان مورد مطالعه، تاریخ و ارتفاع و محل جمع‌آوری آنها به همراه کد هرباریومی و شماره قراردادی متعلق به هر فرد که در تجزیه‌های بعد به‌کار رفته است. (*): گونه‌های موجود در هرباریوم دانشکده علوم دانشگاه فردوسی مشهد (سایر نمونه‌ها متعلق به هرباریوم پژوهشکده علوم گیاهی (FUMH) هستند). (d): نمونه duplicate از پژوهشکده علوم گیاهی. شماره داخل پرانتز: شماره سریال کارت هرباریومی (کارت فاقد کد هرباریومی بوده است).

کد هرباریومی

نام علمی‌گونه

محل جمع‌آوری

ارتفاع (m)

تاریخ جمع‌آوری

1000*

E. crassicaule

جاده قائن به بیرجند، کیلومتر 60

1683

5/2/1389

24800

E. crassicaule

جاده فردوس به بشرویه، کیلومتر 14، روستای امیر‌آباد

1400

27/1/1374

15140

E. crassicaule

بیرجند، جاده همند- قلعه زری، 20 کیلومتری قلعه زری

1600

20/1/1366

15262

E. crassicaule

بشرویه- ارسک، ارتفاعات سد فتح‌آباد

1550

29/1/1366

14217

E. crassicaule

جاده قائن به بیرجند، کیلومتر 30

1600

27/2/1365

26283

E. crassicaule

جنوب شرق طبس، ارتفاعات روستای نیاز

1350

27/1/1375

21605

E. crassicaule

جاده طبس، 10 کیلومتری عشق‌آباد

1050

14/2/1371

32012

E. crassicauleکرک‌دار

طبس، شمال غربی نایبند، علی‌آباد، تنگل شن

1100

24/2/1378

19837

E. crassicauleکرک‌دار

بین نهبندان و طبس، معدن پنبه نسوز

1350

10/2/1370

21472

E. crassicauleکرک‌دار

نهبندان، معدن پنبه نسوز

1300

24/1/1371

1001*

E. stocksianum

شمال سبزوار، کوه‌های بعد از باغجر

1287

11/3/1389

1002*

E. stocksianum

شمال سبزوار، کوه‌های باغجر

2145

11/3/1389

11272(d)

E. stocksianum

غرب سبزوار، بین کاهک و داورزن

1300

12/3/1367

(9111)

E. stocksianum

شمال شرق سبزوار، کوه‌های باغجر

1400

6/3/1363

39107

E. stocksianum

شمال سبزوار، کوه‌های افچنگ

700-1750

22/3/1386

31947

E. stocksianum

غرب کاشمر، درونه، کوه‌های دره آب

-

23/1/1378

1003*

E. ischnostylum

جنوب بجنورد، ارکان به رئین، دوراهی بالی

2186

10/3/1389

1004*

E. ischnostylum

جنوب بجنورد، ارکان به رئین، قبل از دوراهی بالی

1761

10/3/1389

1005*

E. ischnostylum

آشخانه، جوزک-درکش

1300

12/2/1389

20787

E. ischnostylum

شمال شرقی بجنورد، گیفان، کوه‌های میسی نو

1800 - 2000

27/3/1370

1006*

E. ischnostylum

قوچان ، منطقه بهار کیش

1800

27/2/1389

1007*

E. ischnostylum

فریزی

1850

8/2/1389

40303

E. ischnostylum

شمال‌غربی بجنورد، 4 کیلومتری راز به سمت پیربز

1640

1/3/1387

40121

E. ischnostylum

بجنورد، دوراهی جرگلان- غلامان، قرق گوی نیک

1435

29/2/1387

43082

E. ischnostylum

شمال فاروج، 2 کیلومتری شمال قلعه صفا به اوغاز تازه

1950 - 2050

26/3/1388

19997

E. aitchisonii

شمال‌تربت حیدریه،دامنه کوه اسفیوخ

1750

23/2/1370

21970

E. aitchisonii

بند فریمان

1500

11/2/1371

1008*

E. aitchisonii

مشهد-‌تربت حیدریه، 5 کیلومتر مانده به‌تربت حیدریه

1655

4/2/1389

1009*

E. aitchisonii

جاده قائن به بیرجند، کیلومتر 29

1801

5/2/1389

1010*

E. aitchisonii

مشهد به‌تربت حیدریه، کیلومتر 65

1600

30/2/1389

1011*

E. aitchisonii

مشهد، کوه‌های آب و برق

-

17/2/1389

34044

E. aitchisonii

تربت جام به نبی تاک، کیلومتر 25

900-1050

4/2/1381

1012*

E. aitchisonii

مشهد- سرخس، کوه‌های جنوب دریاچه بزنگان

1000 - 1500

9/2/1389

1013*

E. aitchisonii

مشهد- سرخس، کوه‌های جنوب دریاچه بزنگان

1000 - 1500

2/2/1389

40427

E. repandum

جنوب شرقی بجنورد، روستای چناران، زوچناران

1363

7/3/1387

37247

E. repandum

جنوب غربی بجنورد، رئین، ابتدای دره دلاو

1693

2/2/1385

37128

E. repandum

جنوب غربی بجنورد، رئین، دامنه شمالی کوه شاه نشین

1846

25/1/1385

37246

E. repandum

جنوب غربی بجنورد، رئین، ابتدای دره دلاو

1693

2/2/1385

24641

E. repandum

جنوب شرقی طبس، خرو

1950

23/12/1373

17250

E. griffithianum

بیرجند، ایستگاه طرح اصلاح مراتع سربیشه

1800

2/2/1368

26416

E. griffithianum

جنوب شرقی بیرجند، کیلومتر 22 جاده مود به سربیشه

1130

10/2/1375

15169

E. griffithianum

بیرجند- مود، جاده فرعی تیموری، صحت‌آباد

1700

21/1/1366

18186

E. griffithianum

شوسف، کوه‌های ذهاب

1650

23/1/1369

19299

E. sisymbroides

بیرجند، بین سربیشه و مختاران، فال

1700

20/1/1370

1014*

E. kerbabaevii

روستای پالکانلوی علیا

900

19/2/1389

39482

E. kerbabaevii

شمال غربی بجنورد، جاده راز، 16 کیلومتری خرتوت

931

28/1/1387

39040

E. kerbabaevii

بجنورد، 5 کیلومتری شهرک کال ایمانی به بوزداغی

835- 850

9/3/1386

1015*

E. repandum

لوجلی به نامانلو

-

19/2/1389

1016*

E. kerbabaevii

7-8 کیلومتری جنوب دربادام

-

1/4/1389

18655

E. crassipes

جنوب درگز، بین ریشخوار و دربندی، کلاته گورنی

1800

7/3/1369

15719

E. nanum

110 کیلومتری شمال غربی مشهد، کوه‌های هزار مسجد

2700

11/5/1366

32735

E. nanum

شمال شرقی چناران، 56 کیلومتری بقمچ به هزار مسجد

2000

10/2/1379

1017*

E. persepolitanum

استان فارس، کازرون، کتل پیرزن

-

-

 


صفات ریخت‌شناسی: در مجموع 75 صفت ریخت‌شناسی، شامل 40 صفت کمّی و 35 صفت کیفی، در هر فرد اندازه گرفته شد (جدول 2). برای انتخاب صفات سعی شد بیشتر از صفاتی که در فلورهای موجود که به عنوان صفات متمایز کننده معرفی شده بودند، استفاده شود. همچنین، با مطالعه بر روی نمونه‌ها برخی از صفاتی که به نظر می‌رسید دارای اهمیت تاکسونومیک باشند نیز برای نخستین بار، مطالعه شدند. در مرحله بعد، تمام داده‌های حاصل از اندازه‌گیری صفات وارد ماتریس داده‌ها شدند. در این ماتریس، داده‌های از دست رفته (missing data) با میانگین صفت، در افراد همان گونه جایگزین شدند (Legendre and Legendre, 1998).

 


 

جدول 2- صفات کیفی و کمّی ارزیابی شده در اندام‌های رویشی و زایشی نمونه‌های گیاهی به علاوه نام اختصاری صفات به صورتی که در تجزیه PCA و CA استفاده شده است. صفاتی که به علت عدم داشتن اختلاف معنادار در تفکیک گونه‌ها، حذف و در تجزیه‌های بعدی PCA) و (CA وارد نشدند با علامت * مشخص شده و نیز زیر صفات کمّی (اختصار صفت) خط کشیده شده است.

شماره‌ ترتیب

عنوان صفت (Fa)

اختصار صفت

حالت‌ها/مقیاس

1

چرخه زندگی

LICY

یک‌ساله:0 / دوساله:1 / چندساله:2

2

طول گیاه

PLHI

میلی‌متر

3

رنگ ساقه

STCO

زرد:0 / زرد تا پستهای:1 / کامل سبز:2 / سبز با بن قهوه‌ای:3 / کامل قهوهای:4

4

سطح ساقه*

STSU

فاقد کرک:0 / کرک‌دار:1

5

قطر ساقه در محل یقه *

STDI

میلی‌متر

6

محل انشعاب *

BRSI

تک انشعابه:0 / از محل قاعده:1 / از وسط:2 / هم از محل قاعده و هم از وسط:3

7

تعداد انشعابات از قاعده

BRNB

عدد

8

تعداد شاخه‌های فرعی از وسط ساقه

BRNM

عدد

9

نوع کرک ساقه

STTR

فاقد کرک:0 / 2 شاخه:1 / 2و3 شاخه:2 / 2و3و4 شاخه:3 / 2و3و4و5 شاخه:4 / ستاره‌ای (بیش از 5 شاخه‌دار):5

10

تراکم کرک ساقه (در میانه)

STTD

فاقد کرک:0 / خیلی کم و تنک:1 / متوسط و با فاصله:2 / متراکم و نزدیک به هم:3 / خیلی­متراکم و غیرقابل‌شمارش:4

11

طول برگ رزت (میانگین سه برگ بالغ و با رشد کامل)

BLLE

میلی‌متر

12

عرض برگ رزت

BLWI

میلی‌متر

13

شکل کلی برگ رزت

BLSH

سرنیزه‌ای (و واژسرنیزه‌ای):0 / سرنیزه‌ای- قاشقی:1 / سرنیزه‌ای- خطی:2 / خطی:3 / قاشقی:4 / سرنیزه‌ای- بیضی:5

14

شکل حاشیه برگ رزت

BLMA

کامل:0 / دندانه‌دار:1/ هردو نوع:2

15

عمق دندانه‌های حاشیه برگ رزت

BLMD

میلی‌متر

16

شکل رأس برگ رزت *

BLAP

گرد (کند):0 / تیز:1

17

دمبرگ‌دار بودن برگ رزت *

BLPE

فاقد دمبرگ:0 / بلند و باریک‌شونده:1 /‌دارای دمبرگ:2

18

نوع کرک سطح رویی برگ رزت

TADB

فاقد کرک:0 / 2 شاخه:1 / 2و3 شاخه:2 / 2و3و4 شاخه:3 / 2و3و4و5 شاخه:4 / ستاره‌ای (بیش از 5 شاخه‌دار):5

19

نوع کرک سطح پشتی برگ رزت

TABB

فاقد کرک:0 / 2 شاخه:1 / 2و3 شاخه:2 / 2و3و4 شاخه:3 / 2و3و4و5 شاخه:4 / ستاره‌ای (بیش از 5 شاخه‌دار):5

20

تراکم کرک سطح رویی برگ رزت

DADB

فاقد کرک:0 / خیلی کم و تنک:1 / متوسط و با فاصله:2 / متراکم و نزدیک به هم:3 / خیلی متراکم و غیرقابل‌شمارش:4

21

تراکم کرک سطح پشتی برگ رزت

DABB

فاقد کرک:0 / خیلی کم و تنک:1 / متوسط و با فاصله:2 / متراکم و نزدیک به هم:3 / خیلی متراکم و غیرقابل‌شمارش:4

22

طول برگ ساقه‌ای (میانگین سه برگ کامل از پائین)

SLLE

میلی‌متر

23

عرض برگ ساقه‌ای

SLWI

میلی‌متر

24

شکل کلی برگ ساقه‌ای

SLSH

سرنیزه‌ای (و واژسرنیزه‌ای):0 / سرنیزه‌ای-خطی:1 / سرنیزه‌ای- بیضی:2

25

شکل حاشیه برگ ساقه‌ای *

SLMA

کامل:0 / دندانه‌دار:1/ هردو نوع:2

26

عمق دندانه‌های حاشیه برگ ساقه‌ای

SLMD

میلی‌متر

27

شکل رأس برگ ساقه‌ای

SLAP

گرد (کند):0 / تیز:1

28

نوع کرک سطح رویی برگ ساقه‌ای

TADS

فاقد کرک:0 / 2 شاخه:1 / 2 و 3 شاخه:2 / 2 و 3 و 4 شاخه:3 / 2 و 3 و 4 و 5 شاخه:4 / ستاره‌ای (بیش از 5 شاخه‌دار):5

29

نوع کرک سطح پشتی برگ ساقه‌ای

TABS

فاقد کرک:0 / 2 شاخه:1 / 2و3 شاخه:2 / 2و3و4 شاخه:3 / 2و3و4و5 شاخه:4 / ستاره‌ای (بیش از 5 شاخه‌دار):5

30

تراکم کرک سطح رویی برگ ساقه‌ای

DADS

فاقد کرک:0 / خیلی کم و تنک:1 / متوسط و با فاصله:2 / متراکم و نزدیک به هم:3 / خیلی متراکم و غیرقابل‌شمارش:4

31

تراکم کرک سطح پشتی برگ ساقه‌ای

DABS

فاقد کرک:0 / خیلی کم و تنک:1 / متوسط و با فاصله:2 / متراکم و نزدیک به هم:3 / خیلی متراکم و غیرقابل‌شمارش:4

32

چند شکل بودن برگ‌ها

POLE

هم‌شکل:0 / دو شکل:1

33

نسبت طول ساقه برگ‌دار به طول کل گیاه

SLTL

عدد

34

تراکم گل‌ها در (5/1 سانتی‌متر) رأس گل‌آذین

FLDE

عدد

35

طول گل‌آذین

INLE

میلی‌متر

36

تعداد اجزای زایشی (اعم از غنچه، گل و میوه)

NRCO

عدد

37

نسبت طول گل‌آذین به طول گیاه

ILTL

عدد

38

نسبت طول گل‌آذین به تعداد اجزای زایشی*

ILTN

عدد

39

طول دمگل

PELE

میلی‌متر

40

نوع کرک دمگل

PETR

فاقد کرک:0 / 2 شاخه:1 / 2و3 شاخه:2 / 2 و 3 و 4 شاخه:3 / 2 و 3 و 4 و 5 شاخه:4 / ستاره‌ای (بیش از 5 شاخه‌دار):5

41

تراکم کرک دمگل

PETD

فاقد کرک:0 / خیلی کم و تنک:1 / متوسط و با فاصله:2 / متراکم و نزدیک به هم:3 / خیلی متراکم و غیرقابل‌شمارش:4

42

محل پراکنش کرک بر روی دمگل

PETS

ندارد:0 / فقط در رأس:1 / یکنواخت پراکنده در کل سطح:2 / پراکنده در کل سطح با‌تراکم خیلی بیشتر در رأس:3

43

طول کاسبرگ کیسه‌ای

BSLE

میلی‌متر

44

طول کاسبرگ کوهان‌دار

HSLE

میلی‌متر

45

عرض کاسبرگ کیسه‌ای

BSWI

میلی‌متر

46

عرض کاسبرگ کوهان‌دار

HSWI

میلی‌متر

47

نوع کرک کاسبرگ

SETR

فاقد کرک:0 / 2 شاخه:1 / 2و3 شاخه:2 / 2 و 3 و 4 شاخه:3 / 2 و 3 و 4 و 5 شاخه:4 / ستاره‌ای (بیش از 5 شاخه‌دار):5

48

تراکم کرک کاسبرگ

SETD

فاقد کرک:0 / خیلی کم و تنک:1 / متوسط و با فاصله:2 / متراکم و نزدیک به هم:3 / خیلی متراکم و غیرقابل‌شمارش:4

49

نسبت طول به عرض پهنک گلبرگ*

PLTW

بدون مقیاس

50

طول گلبرگ

PETL

میلی‌متر

51

عرض پهنک گلبرگ

PEWI

میلی‌متر

52

طول ناخنک گلبرگ

CLLE

میلی‌متر

53

نسبت طول ناخنک به طول پهنک گلبرگ

CLTP

بدون مقیاس

54

شکل رأس گلبرگ

PEAP

گرد:0 / فرو رفته:1 / صاف:2

55

طول خامه‌ گل

FSLE

میلی‌متر

56

طول میله‌ پرچم بلند

LSLE

میلی‌متر

57

طول میله‌ی پرچم کوتاه

SSLE

میلی‌متر

58

طول بساک در پرچم بلند

LSAL

میلی‌متر

59

طول بساک در پرچم کوتاه

SSAL

میلی‌متر

60

عرض بساک در پرچم بلند *

LSAW

میلی‌متر

61

عرض بساک در پرچم کوتاه

SSAW

میلی‌متر

62

طول میوه

FRLE

میلی‌متر

63

عرض میوه *

FRWI

میلی‌متر

64

شکل کلی میوه

FRSH

خطی:0 / دانه تسبیحی:1 / استوانه‌ای:2 / در میوه‌های جوان‌‌ترخطی ولی در میوه‌های خشک شده و بالغ دانه‌تسبیحی:3

65

نوع کرک‌های سطح میوه

FRTR

فاقد کرک:0 / 2 شاخه:1 / 2و3 شاخه:2 / 2 و 3 و 4 شاخه:3 / 2 و 3 و 4 و 5 شاخه:4 / ستاره‌ای (بیش از 5 شاخه‌دار)/ 2 تا بیش از 5 شاخه‌دار:6

66

تراکم کرک‌های سطح میوه

FRTD

فاقد کرک:0 / خیلی کم و تنک:1 / متوسط و با فاصله:2 / متراکم و نزدیک به هم:3 / خیلی متراکم و غیرقابل‌شمارش:4

67

زاویه میوه با سطح افق

FRAN

درجه

68

شکل رأس کلاله (در رأس میوه) *

STSH

سرسان:0 / دولوبه خیلی کوچک:1 / دو لوبه کاملاً متباعد:2 / سرسان-دولوبه کوچک:3 / بریده:4

69

طول پایک میوه

FRPL

میلی‌متر

70

طول خامه (بر روی میوه)

FSTL

میلی‌متر

71

عرض خامه (بر روی میوه)

FSTW

میلی‌متر

72

نسبت عرض میوه به عرض خامه (در میوه) *

FWTS

بدون مقیاس

73

ضخامت دم نسبت به عرض میوه

PTFW

باریک‌تر:0 / تقریباً مساوی:1/ ضخیم‌تر:2

74

ضخامت دم میوه نسبت به دمگل *

PTPE

باریک‌تر:0 / تقریباً مساوی:1/ ضخیم‌تر:2

75

داشتن براکته

HABR

ندارد:0 /‌دارد:1

 



تجزیه داده‌ها: به منظور بررسی الگوی روابط میان آرایه‌ها و گروه‌بندی آنها، در مرحله اول، تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (Principal Component Analysis) با استفاده از نرم‌افزار CANOCO نسخه 5/4 (Ter Braak and Smilauer, 2002) صورت گرفت. به علت عدم گروه‌بندی مشخص، برای حذف صفات نامناسب و غیر متمایز‌کننده، از آزمون Kruskal-Wallis H کمک گرفته شد. آزمون اخیر در نرم‌افزار SPSS نسخه 16 انجام شد.
Kruskal-Wallis H یکی از آزمون‌هایی است که برای مقایسه متغیرها درمیان دو یا چند گروه افراد مستقل از هم استفاده می‌شود. این آزمون معادل nonparametric تجزیه واریانس یک‌طرفه است. این آزمون زمانی استفاده می‌شود که داده‌های کمّی به‌کار رفته در تحقیق از توزیع نرمال برخوردار نباشند (شرط به‌کارگیری روش‌های غیر پارامتری). با استفاده از آزمون Kolmogorov-Smirnov توزیع داده‌های کمّی بررسی شد. برخی از صفات دارای توزیع غیرنرمال، با به‌کارگیری روش تبدیل (transformation) lg10 نرمال شدند، اما بقیه صفات از توزیع نرمالی برخوردار نشدند. با استفاده از آزمون Kruskal-Wallis، سه صفت (محل انشعاب، ضخامت دم میوه نسبت به دمگل و عرض میوه) از 75 صفت مورد مطالعه، به طور معنی‌داری گونه‌های مورد مطالعه را از یکدیگر متمایز نکردند. بنابراین، در مرحله بعد برای حذف بیشتر صفات و باقی ماندن صفات متمایز‌کننده‌تر، در ابتدا آزمون تک متغیره Mann-Withney U (معادل Independent samples t-Test در آزمون‌های غیر پارامتری) را برای جفت گونه‌هایی که در تجزیه PCA اولیه به صورت در هم آمیخته و نزدیک به یکدیگر قرار گرفته بودند، انجام داده و مابقی صفاتی را که در جدایی این گونه‌های نزدیک به هم نقشی نداشتند، از ماتریس اولیه صفات حذف کرده که این کار به حذف 10 صفت دیگر منجر شد. در ادامه، تجزیه چند متغیره PCA، مجدداً با استفاده از 62 صفت باقی مانده تکرار شد. داده ها در طی این آزمون، ابتدا استاندارد و سپس ماتریکس همبستگی (correlation matrix) برای آنها محاسبه شد. در مرحله بعد برای تأیید گروه‌بندی حاصل از PCA، تجزیه خوشه‌ای (CA, Cluster Analysis) نیز به روش UPGMA انجام شد. تجزیه اخیر به کمک نرم‌افزار NTSYS نسخه 0/2 انجام پذیرفت. در پایان نیز برای تعیین صفات مناسب برای استفاده در کلید شناسایی، جداکنندگی صفات برای جفت گونه‌های نزدیک به هم بررسی شد. برای این منظور، از آزمون تک متغیره Mann-Withney U در نرم‌افزار SPSS نسخه 16 استفاده شد (جدول 3).

 

 


جدول 3- فهرست صفات متمایز‌کننده گونه‌های با خویشاوندی و شباهت مورفولوژیک نزدیک به هم، به کمک آزمون Mann-Withney U و با استفاده از نرم‌افزار SPSS نسخه 16، برای تعیین سطح معنی‌داری صفات اندازه‌گیری شده برای گونه‌های مورد نظر. عدد داخل پرانتز بیانگر شماره صفت بر اساس جدول 2 است.

crassi=E. crassicaule، stock=E. stocksianum، E. crassicaule کرک‌دارcrassi*=، kerba=E. kerbabaevii،
aitchi=E. aitchisonii، crassip=E. crassipes، sisy=E. sisymbrioides، griff=E. griffithianum، repan=E. repandum، nanum=E. nanum و perse=E. persepolitanum.

No.

crassi & stock

crassi & crassi*

kerba & aitchi

kerba & crassip

sisy & griff

repan & griff

nanum & perse

1

BLLE (11)

PLHI (2)

LICY (1)

PLHI (2)

PLHI (2)

PLHI (2)

PLHI (2)

2

DADB (20)

STTD (10)

STTR (9)

STCO (3)

BRNM (8)

BRNB (7)

BRNB (7)

3

DABB (21)

BLSH (13)

STTD (10)

BRNM (8)

BLSH (13)

STTD (10)

SLLE (22)

4

SLLE (22)

DADS (30)

BLLE (11)

STTR (9)

BLMA (14)

BLWI (12)

INLE (35)

5

ILTL (37)

POLE (32)

BLWI (12)

STTD (10)

BLMD (15)

SLWI (23)

ILTL (37)

6

PELE (39)

INLE (35)

BLSH (13)

BLLE (11)

DADB (20)

SLMD (26)

SSLE (57)

 

7

PETD (41)

NRCO (36)

DADB (20)

BLWI (12)

DABB (21)

PELE (39)

SSAL (59)

8

PETS (42)

ILTL (37)

SLWI (23)

BLSH (13)

SLLE (22)

BSLE (43)

FSTW (71)

9

BSLE (43)

PELE (39)

SLSH (24)

BLMA (14)

SLWI (23)

HSLE (44)

FWTS (72)

10

HSLE (44)

PETR (40)

POLE (32)

BLMD (15)

SLMD (26)

BSWI (45)

-

11

BSWI (45)

PETD (41)

SLTL (33)

TADB (18)

TABS (29)

HSWI (46)

-

12

SETD (48)

PETS (42)

FLDE (34)

TABB (19)

DADS (30)

PETL (50)

-

13

PETL (50)

FSLE (55)

ILTN (38)

DADB (20)

DABS (31)

PEWI (51)

-

14

PEWI (51)

FRAN (67)

PELE (39)

DABB (21)

INLE (35)

CLLE (52)

-

15

CLLE (52)

FRPL (69)

PETR (40)

SLWI (23)

ILTL (37)

CLTP (53)

-

16

PEAP (54)

FSTL (70)

PETD (41)

TADS (28)

ILTN (38)

LSLE (56)

-

17

FSLE (55)

FSTW (71)

PETL (50)

TABS (29)

BSWI (45)

SSLE (57)

-

18

LSLE (56)

-

PEWI (51)

SLTL (33)

PEWI (51)

LSAL (58)

-

19

SSLE (57)

-

CLTP (53)

INLE (35)

FSLE (55)

SSAL (59)

-

20

LSAL (58)

-

FSLE (55)

NRCO (36)

SSAW (61)

SSAW (61)

 

21

SSAL (59)

-

LSLE (56)

ILTL (37)

FRLE (62)

FRLE (62)

-

22

FRSH (62)

-

SSLE (57)

SETR (47)

FRTD (66)

FRTR (65)

-

23

FRPL (69)

-

LSAL (58)

SSLE (57)

FRAN (67)

FRAN (67)

-

24

FSTL (70)

-

SSAL (59)

FRTR (65)

PTFW (73)

FRPL (69)

-

25

FSTW (71)

-

SSAW (61)

FRAN (67)

-

-

-

26

FWTS (72)

-

FRLE (62)

FSTL (70)

-

-

-

27

PTFW (73)

-

FRSH (64)

PTFW (73)

-

-

-

28

HABR (75)

-

FRPL (69)

-

-

-

-

29

-

-

FSTL (70)

-

-

-

-

 

 

نتایج

آزمون تک‌متغیره Mann-Withney U: به کمک این آزمون، 10 صفت دیگر که دارای اهمیت کمتری در تمایز میان گونه‌ها بودند، (علاوه بر سه صفت حذف شده توسط آزمون Kruskal-Wallis H) حذف شدند و در نهایت 62 صفت، شامل 34 صفت کمّی و 28 صفت کیفی باقی ماندند که در تجزیه‌های بعدی وارد شدند.

تجزیه PCA:در نمودار حاصل از تجزیه PCA، سه گروه عمده، تشخیص داده می‌شود (شکل A1): گروه اول شامل گونه‌های E. repandum،E. griffithianum
E. sisymbrioides،E. nanumوE. persepolitanum؛ گروه دوم شامل گونه‌های E. aitchisonii،
E. kerbabaevii و E. crassipes؛ و سومین گروه که در برگیرنده گونه‌های E. crassicaule، E. stocksianum،E. crassicauleکرک‌دار و E. ischnostylum است.

 

 

 

 

 

 

 

شکل 1- نمودار حاصل از PCA مربوط به 84 فرد مورد مطالعه. A: موقعیت گونه‌ها بر اساس اولین و دومین مؤلفه اصلی؛
B: موقعیت گونه‌ها بر اساس اولین و سومین مؤلفه اصلی.اعداد داخل پرانتز بیانگر درصد تنوع صفاتی است که در امتداد هر محور نمایش داده شده است.=E. crassicaule،=E. ischnostylum،=E. aitchisonii،=E. stocksianum،
E. crassicaule کرک‌دار=،=E.kerbabaevii،=E. repandum،=E. griffithianum،=E. sisymbrioides،=E. nanum،=E. persepolitanum،=E. crassipes

 

 

همان‌طور که در شکل A1 نیز مشاهده می‌شود، ساختار بین گونه‌ای در گروه شامل E. crassicaule،
E. ischnostylumوE. stocksianumوE. crassicaule کرک‌دار خیلی مشخص نیست؛ اگر چه افراد مربوط به گونه E. stocksianum در طول دومین محور اصلی (PC2) تا حدودی از افراد مربوط به گونه‌های
E. ischnostylum و crassicauleE. کرک‌دار تفکیک می‌شوند (شکل A1). اعضای گونهE. ischnostylum نیز در نمودار حاصل از محور اول و سوم (شکل B1)، خود را در امتداد سومین محور (PC3) از سایر اعضای این کمپلکس جدا می‌سازد.

 

 

 

 

شکل 2- تجزیه خوشه‌ای به روش UPGMA برای گونه‌های جنس Erysimum در استان‌های خراسان. گونه‌ها با علامت‌های اختصاری زیر نشان داده شده‌اند؛ فلش‌ها برای نشان دادن محل دقیق اعداد استفاده شده‌اند.

cr: E. crassicaule,st: E. stocksianum,,is: E. ischnostylum,ai: E. aitchisonii,ke: E. kerbabaevii,cra: E. crassipes,
re:
E. repandum,gr: E. griffithianum,si: E. ,sisymbrioides ,na: E. nanum,pe: E. persepolitanum, cr*: E. crassicaule کرک‌دار

 

1= مجموعه‌ای از E. crassicaule،E. stocksianumوE. crassicaule کرک‌دار؛2= مابقی گونه‌ها به جز شماره 1؛ 3= E. crassicauleو
E. stocksianum؛4= E. crassicauleوE. crassicaule کرک‌دار؛5 و 7=E. crassicaule؛6=E. stocksianum؛ 8= E. crassicauleکرک‌دار؛
9= مجموعه‌ای از E. ischnostylum, E. aitchisonii, E. kerbabaevii, E. crassipes؛ 10= مجموعه‌ای از E. repandum, E. griffithianum, E. sisymbrioides, E. nanum, E. persepolitanum؛11=E. ischnostylum؛ 12= مجموعه‌ای از E. aitchisonii,E. kerbabaeviiو E. crassipes؛
13= مجموعه‌ای از E. aitchisonii و E. kerbabaevii؛14=E. crassipes؛ 15=E. aitchisonii؛ 16= E. kerbabaevii؛ 17= مجموعه‌ای از
E. repandum, E. griffithianum وE. sisymbrioides؛18=مجموعه‌ای از E. nanumوE. persepolitanum؛ 19 و 20= مجموعه‌ای از
E. repandum وE. griffithianum؛ 21 و 22=E. repandum؛23 و 25=E. griffithianum؛ 24= مجموعه‌ای از E. griffithianum و
E. sisymbrioides؛26= E. sisymbrioides؛ 27= E. nanum و 28= E. persepolitanum.

 

 

 


تجزیه خوشه‌ای (CA): تجزیه CA در ابتدا آرایه‌های مورد مطالعه را در دو گروه بزرگ گروه‌بندی می‌کند (شکل 2) که این دو گروه در نمودار حاصل از تجزیه PCA نیز قابل مشاهده‌اند (شکل 1). گروه اول (شماره 1) شامل گونه‌های دو ساله E. stocksianum/E. crassicaule/E. crassicauleکرک‌دار است که خود به دو زیرگروه تقسیم می‌شود، به طوری که یک عده از افراد مربوط به تاکسون
E. crassicaule به همراه گونه E. stocksianumدر یک زیرگروه (شماره 3) و عده‌ای دیگر از افراد همین تاکسون با E. crassicauleکرک‌داردر زیرگروه دیگر (شماره 4) قرار می‌گیرند.

گروه دوم (شماره 2) در برگیرنده سایر گونه‌های این جنس است که مجدداً خود به دو زیرگروه عمده تقسیم می‌شود. در یک زیر گروه گونه چند ساله
E. ischnostylum (شماره 11) و گونه‌های
E. aitchisonii، E. kerbabaeviiوE. crassipes (شماره 12) قرار دارند که از نظر بسیاری از ویژگی‌های مورفولوژیک به یکدیگر شباهت دارند. در زیر گروه دیگر (شماره 10) گونه‌های یک‌ساله این جنس در یک انشعاب (شماره 17) و دو گونه چند ساله E. nanum و E. persepolitanumدر انشعاب دیگر (شماره 18) قرار می‌گیرند. الگوی مشابهی نیز با آنچه در اینجا گفته شد، در نمودار حاصل از PCA نیز مشاهده می‌شود (شکل B1).

 

بحث و نتیجه‌گیری

E. stocksianumو E. crassicaule: تجزیه چند متغیره CA که برای گروه‌بندی آرایه‌های مورد مطالعه استفاده شد، توانست میان افراد متعلق به گونه‌های
E. crassicaule و E. stocksianum تمایز قائل شود. بر اساس نتیجه حاصل از این تجزیه (شکل 2) اعضای متعلق به گونه E. crassicaule به دو دسته تقسیم می‌شوند که به نظر می‌رسد یک زیرگروه آن
(=crassi1شماره 5) از نظر فنتیکی به گونه
E. stocksianum
و زیرگروه دیگر (=crassi 2شماره 7) به E. crassicauleکرک‌دارنزدیک‌تر باشند. تجزیه تک متغیره (جدول 3) نشان می‌دهد که هفت صفت مربوط به اجزای گل شامل طول اجزای کاسه گل، طول گلبرگ، طول اجزای پرچم‌ها و ضخامت دم میوه نسبت به عرض میوه، به تقسیم‌بندی اعضای گونه E. crassicaule در دو زیرگروه crassi 1) و (crassi 2 منجر شده است که طول اندام‌های ذکر شده در زیرگروه crassi 1 کوتاه‌تر از طول این اجزا در زیرگروه crassi 2 است، و این توجیه‌کننده قرابت بیشتر زیرگروه اول با اعضای گونه E. stocksianum است، زیرا در این گونه اندازه اجزای گل کوچک‌تر از گونه E. crassicaule است.

نتایج حاصل از تجزیه تک متغیره Mann-Withney U نشان می‌دهد (جدول 3) که 28 صفت از 75 صفت اندازه‌گیری شده، در تفکیک اعضای این دو گونه از یکدیگر نقش دارند که 24 مورد از صفات متمایز‌کننده این دو آرایه، فقط به صفات زایشی تعلق دارند و تنها چهار صفت متمایز‌کننده، رویشی هستند. تفاوت در این صفات عمدتاً به اندازه بخش‌های مختلف اندام‌های زایشی در این افراد مربوط است که عموماً مقادیرشان در E. crassicaule بیشتر است. در کلیدهای موجود از جمله فلورا ایرانیکا (Polatscheck et al., 1968) و فلور پاکستان (Nasir, 1973) نیز، تنها از صفات مربوط به گل برای جداسازی این دو تاکسون استفاده شده است. البته، فلور پاکستان (Nasir, 1973) در بند 5 کلید خود، که به جدا‌سازی این دو تاکسون از یکدیگر منجر می‌شود، صفت محل انشعاب شاخه‌های فرعی را مد نظر قرار داده و بیان کرده است که در گونه
E. stocksianum
ساقه از قاعده منشعب می‌گردد، ولی در گونه E. crassicaule انشعابات از میانه ساقه منشأ می‌گیرند؛ اما در این مطالعه در کلیه افراد متعلق به گونه E. stocksianum،شاخه از میانه ساقه اصلی منشعب شده بود؛ بنابراین به نظر می‌رسد که صفت محل انشعاب، برای تفکیک بین این دو گونه مفید نباشد.

از آنجایی که در نمودار حاصل از PCA (شکل A1)، اغلب اعضای متعلق به گونه E. stocksianumدر امتداد محور PC2، از اعضای گونه E. crassicaule جدا می‌شوند و هم‌پوشانی زیادی میان موقعیت قرارگیری اعضای این دو گونه وجود ندارد، به نظر می‌رسد که تقسیم‌بندی اعضای متعلق به گونه E. crassicauleبه دو زیر گروه مجزادر CA قابل اعتماد نباشد. مطالعات گذشته نشان داده است که گاهی اوقات تکنیک‌های CA، ازجمله تکنیک UPGMA که در این مطالعه استفاده شده است، یک ساختار سلسله مراتبی را حتی بر روی داده‌هایی که با یکدیگر پیوستگی و ارتباط دارند، اعمال می‌کند که این می‌تواند گمراه‌کننده باشد (Thorpe, 1983). بنابراین، به نظر نمی‌رسد که تقسیم‌بندی اعضای گونه E. crassicauleدر دو زیرگروه دارای معنای تاکسونومیک خاصی باشد.

E. crassicaule و E. crassicaule کرک‌دار:تجزیه CA میان افراد متعلق به این دو آرایه تمایز قائل شده است. همان‌طور که پیش از این گفته شد، بر اساس این تجزیه (شکل 2)، اعضای متعلق به زیرگروه دوم گونه E. crassicaule (=crassi2شماره 7) با اعضای متعلق به آرایه E. crassicaule کرک‌دارارتباط نزدیکتری نشان می‌دهند که علت آن طول زیاد اجزای زایشی (گل) در این دو آرایه است (برخلاف گونه
E. stocksianum که اجزای زایشی طول کوتاه‌تری دارند).

با نگاهی به نمودار حاصل از CA (شکل 2) می‌بینیم که با انشعاب شاخه شماره 4 به دو زیرشاخه، آرایه‌های E. crassicaule و E. crassicaule کرک‌داربه خوبی از یکدیگر جدا می‌شوند. 17 صفت در تمایز بین این دو آرایه نقش دارند. از مهم‌ترین صفات متمایز‌کننده می‌توان به حضور و تراکم کرک‌ها بر روی ساقه و دمگل، شکل کلی برگ‌های قاعده‌ای، طول دم گل و دم میوه، طول و عرض خامه و صفات مربوط به گل‌آذین اشاره کرد. مهم‌ترین تفاوتی که در نگاه اول از نظر مورفولوژیک در بین این دو آرایه مشاهده می‌شود، وجود کرک‌های ستاره‌ای‌شکل بر روی ساقه و امتداد آن بر روی دمگل آرایه E. crassicaule کرک‌داراست. این در حالی است که در فلورهای موجود، از جمله فلورا ایرانیکا (Polatscheck et al., 1968) و فلور پاکستان (Nasir, 1973)، به صفت بی‌کرک بودن ساقه گیاه در گونه E. crassicaule اشاره شده است. همچنین در فلورهای ذکر شده، طول خامه در گونه
E. crassicaule،1 تا 2/1 میلی‌متر عنوان شده است، در صورتی‌که در افراد مربوط بهE. crassicaule کرک‌دار،طول خامه از 3 تا 5 میلی‌متر متغیر است. در مورد صفات مربوط به گل‌آذین نیز، طول و تعداد اجزای گل‌آذین در آرایه مذکور، از مقدار کمّی این صفات در E. crassicaule کمتر است.

همان‌طور که مشاهده می‌شود، تجزیه چند متغیره PCA نیز توانست اعضای این دو آرایه را تا حدودی در امتداد محور PC1 (شکل A1) و PC3 (شکل B1) از یکدیگر تفکیک کند. ممکن است با توجه به نتایج حاصل از CA و PCA (شکل‌های 1 و 2) این تصور ایجاد شود که شاید E. crassicaule هیبرید میان دو والد احتمالی E. stocksianum و E. crassicaule کرک‌دارباشد. با توجه به مناطق محل پراکنش اعضای آرایهE. crassicaule کرک‌دارکه عمدتاً از نواحی خشک و بیابانی استان جمع‌آوری شده‌اند، این امکان وجود دارد که کرک‌دار شدن ساقه و تراکم بیشتر کرک‌ها بر روی برگ‌ها، در نتیجه سازش با محیط ایجاد شده باشند و این صفات صرفاً محیطی بوده، هنوز از لحاظ تکاملی به جدایی این دو گروه از یکدیگر منجر نشده باشد که در این صورت لازم است که واژه "glaber" به معنای فاقد کرک بودن ساقه، در منابع آینده از توضیحات مربوط به شرح این گونه حذف گردد. البته، در این مطالعه که اساس آن بر مبنای مورفولوژی گیاه است، تنها می‌توان گفت که این دو آرایه از لحاظ ظاهری قابل تفکیک از یکدیگرند و اظهار نظر در باره اینکه آیا آنها به دو گونه مختلف تعلق دارند یا خیر و یا اینکه آیا E. crassicaule کرک‌دارزیرگونه ای از E. crassicaule است یا خیر، خارج از توان این مطالعه است و برای اظهار نظر قطعی نیاز به مطالعات بیشتر، به ویژه مطالعات مولکولی است.

E. crassipes، E. kerbabaevii و E. aitchisoni: تجزیه و تحلیل مورفومتریک برای ارزیابی روابط فنتیکی میان گونه‌هایی که دارای شباهت مورفولوژیک بالا و ارتباط نزدیک هستند، ابزار بسیار مناسبی است(Otieno et al., 2006). در نگاهی سطحی به این سه تاکسون، شباهت مورفولوژیک زیادی میان اعضای این سه گونه مشاهده می‌شود که از جمله این صفات مشابه می‌توان به رنگ ساقه و غالبیت کرک‌های دو شاخه بر روی اندام‌ها اشاره کرد. همان‌طور که نتیجه حاصل از CA (شکل 2) نیز نشان می‌دهد این سه گونه بنا بر شباهت‌های ظاهری که با یکدیگر دارند، در یک شاخه قرار گرفته‌اند (شماره 12). در نخستین تفرق، E. crassipes (شماره 14) به راحتی به کمک 38 صفت (جدول 3) از دو گونه
E. aitchisoniiو E. kerbabaevii (شماره 13، شکل 2) و با 27 صفت (جدول 3) از E. kerbabaevii جدا می‌گردد. از جمله مهم‌ترین صفات متمایز‌کننده گونه‌های E. kerbabaeviiو E. crassipes می‌توانبه کرک‌دار بودن ساقة E. crassipes، در مقایسه با ساقه بدون کرک E. kerbabaeviiاشاره کرد. به علاوه، صفاتی نظیر تعداد انشعابات زیاد، کم عرض بودن برگ‌ها، نوع و تراکم متفاوت کرک‌ها بر روی ساقه و برگ‌ها، تعداد کم اجزای زایشی و طول زیاد خامه در جداسازیE. crassipes از E. kerbabaevii دخالت دارند.

در شاخه دیگر (شکل 2، شماره 13)، 29 صفت (جدول 3)، گونه‌های E. kerbabaevii و
E. aitchisonii را از یکدیگر متمایز می‌سازد که مشهودترین آنها، صاف و بدون کرک بودن ساقه، طول بسیار بلند میوه‌ها و طول بلندتر خامه در
E. kerbabaevii است که می‌تواند به جداسازی این گونه‌ها از هم کمک نماید. با وجود تفاوت‌های مورفولوژیک نسبتاً مشخص میان اعضای این دو گونه، نتایج حاصل از PCA (شکل A1)، تداخل و در هم آمیختگی بین اعضای این دو تاکسون را نشان می‌دهد، به طوری که تفکیک و جدا‌سازی آنها مشکل به نظر می‌رسد. علت تداخل و نزدیکی اعضای این دو گونه را می‌توان همان صفات مورفولوژیک مشابهی که چندی پیش گفته شد (از جمله رنگ ساقه، غالبیت کرک‌های دو شاخه بر روی اندام‌ها) بیان کرد.

 

گونه‌های یک‌ساله E. sisymbrioides،
E. griffithianumو E. repandum: در نمودار حاصل ازCA (شکل 2)، هر سه گونه یک‌ساله جنس Erysimum در یک شاخه (شماره 17) قرار گرفته‌اند. گونه E. repandum (شماره 22) به راحتی با 35 صفت (جدول 3) متمایز‌کننده از دو گونه یک‌ساله دیگر
E. sisymbrioides)و(E. griffithianum جدا می‌شود که عمده این صفات، به اجزای زایشی گیاه مربوط هستند. از جمله این صفات متمایزکننده می‌توان به طول گیاه، نوع و عمق زوائد حاشیه برگ‌ها و صفات مربوط به اجزای زایشی، مانند طول گل‌آذین، طول دمگل، طول و عرض کاسبرگ‌ها، گلبرگ‌ها، پرچم‌ها، طول دم میوه و همچنین، زاویه میوه نسبت به سطح افق اشاره کرد. تجزیه PCA نیز این تفکیک گونه‌ای را در امتداد محور PC1 نشان می‌دهد (شکل A1). وجود شباهت در صفاتی، مانند شکل کلی میوه، نوع کرک ساقه و تراکم گل در رأس گل‌آذین در برخی از افراد متعلق به گونه E. repandum باعث شده است که این افراد در موقعیتی نزدیک به سایر گونه‌های یک‌ساله این جنس قرار گیرند (شکل‌های 1 و 2 شماره 21). 24 صفت متمایز‌کننده معنادار (جدول 3)، موجب تفکیک
E. repandum از E. griffithianum شده است، که این صفات بیشتر به طول اجزای گل در این گونه‌ها مربوط می شود.

در زیرشاخه 24 (شکل 2) افراد متعلق به گونه
E. sisymbrioides(شماره 26) به کمک 24 صفت مربوط به طول گیاه و محل انشعابات، برگ‌ها، گل و میوه (جدول 3)، از افراد متعلق به گونه
E. griffithianum(شماره 25) متمایز می‌شوند. از جمله مهم‌ترین صفات متمایزکننده این دو گونه عبارتند از: وجود برگه در پای هر گل یا میوه در اعضای گونه E. griffithianum و نیز اندازه بزرگتر اجزای گل در همین گونه. با وجود برخی تفاوت‌های مورفولوژیک میان این دو گونه و همچنین، تفکیک آنها در تجزیه خوشه‌ای (شکل 2)، همچنان در هم آمیختگی میان اعضای این دو گونه در نمودار حاصل از PCA (شکل 1) مشاهده می‌شود و تنها در فضای بین محورهای PC1 و PC2 (شکل A1)، این دو گونه به طور حاشیه‌ای از یکدیگر تفکیک می‌شوند که این بیانگر رابطه و شباهت بسیار زیاد مورفولوژی این دو گونه به یکدیگر است.

 

 

 

 

 

 

کلید گونه‌های جنس Erysimum در استان‌های خراسان شمالی، رضوی و جنوبی

1a: ساقه صاف و بدون کرک ................................................................................................................................................... 2
b: ساقه پوشیده از کرک ........................................................................................................................................................... 4
2a: برگ‌ها دارای کرک‌های 2 تا 3 شاخه‌ای ..............................................................E. kerbabaevii Kurbanov & Gudkova
b: برگ‌ها دارای کرک‌های ستاره‌ای با انشعابات بیشتر (بیش از 5 شاخه) ........................................................................... 3
3a: طول خامه حداکثر تا 5/1 میلی‌متر، کاسبرگ 6 تا 5/9 میلی‌متر، گلبرگ 8 تا 13 میلی‌متر .... E. stocksianum (Boiss.) Boiss.
b: طول خامه 2/1 تا 3 میلی‌متر، کاسبرگ 10 تا 21 میلی‌متر، گلبرگ 13 تا 32 میلی‌متر ............... E. crassicaule (Boiss.) Boiss.
4a: کرک‌های ساقه ستاره‌ای شکل ...................................................................................................... E. crassicaule کرک‌دار
b: کرک‌های ساقه غیر ستاره‌ای، 2 تا 3 و به ندرت 4 شاخه ........................................................................................................ 5
5a: گیاه یک‌ساله، طول گلبرگ حداکثر تا 10 میلی‌متر ............................................................................................................. 6
b: گیاه دو یا چند ساله، طول گلبرگ بیش از 10 میلی‌متر ......................................................................................................... 8
6a: عرض پهنک گلبرگ بیش از 2 میلی‌متر، طول میله پرچم بلند بیش از 5 میلی‌متر، عرض بساک در پرچم کوتاه بیش از 6/0 میلی‌متر، دم میوه بلندتر از 2 میلی‌متر ................................................................................................................. E. repandum L.
b: عرض پهنک گلبرگ کمتر از 2 میلی‌متر، طول میله پرچم بلند کمتر از 5 میلی‌متر، عرض بساک در پرچم کوتاه کمتر از 6/0 میلی‌متر، دم میوه کوتاه‌تر از 2 میلی‌متر........................................................................................................................................7
7a: گل‌ها و میوه ها برگه‌دار، طول بساک پرچم بلند حداقل 1 میلی‌متر .................................................. E. griffithianum Boiss.
b: گل‌ها و میوه‌ها فاقد برگه، طول بساک پرچم بلند کمتر از 1 میلی‌متر ........................................ E. sisymbrioides C. A. Mey.
8a: تعداد اجزای زایشی بر روی ساقه اصلی کمتر از 25 عدد، طول کاسبرگ کمتر از 7/6 میلی‌متر، عرض کاسبرگ حداکثر 5/2 میلی‌متر .................................................................................................................................................................................... 9
b: تعداد اجزای زایشی بر روی ساقه اصلی بیشتر از 25 عدد، طول کاسبرگ بیشتر از 7/6 میلی‌متر، عرض کاسبرگ حداقل 5/2 میلی‌متر .................................................................................................................................................................................. 10
9a: طول گیاه بیشتر از 20 سانتی‌متر، طول میله پرچم کوتاه بیش از 4 میلی‌متر، طول بساک پرچم کوتاه کمتر از 5/2 میلی‌متر، طول خامه بیش از 2 میلی‌متر ....................................................................................................................E. persepolitanum Boiss.
b: طول گیاه کمتر از 20 سانتی‌متر، طول میله پرچم کوتاه کمتر از 4 میلی‌متر، طول بساک پرچم کوتاه بیشتر از 5/2 میلی‌متر، طول خامه کمتر از 2 میلی‌متر ................................................................................................................ E. nanum Boiss. & Hohen.
10a: کرک برگ طوقه 2 تا 4 شاخه (به ندرت 5 شاخه)، طول خامه غالباً بیش از 2 میلی‌متر ...............................................................................................................................................E. ischnostylum Freyn & Sint.
b: کرک برگ طوقه اکثراً 2 شاخه و به تعداد کمتر 3 شاخه، طول خامه غالباً کمتر از 2 میلی‌متر ............................................... 11
11a: گیاه چند ساله، کرک‌های سطح میوه 2 شاخه (به ندرت 3 شاخه)، طول خامه حداقل 1 میلی‌متر ........................................................................................................................................... E. crassipes Fisch & C. A. Mey.
b: گیاه دو ساله، کرک‌های سطح میوه 2 تا 4 شاخه (به‌ندرت 5 شاخه)، تقریباً فاقد خامه (حداکثر تا 1 میلی‌متر) ....................................................................................................................................................E. aitchisonii O. E. Schulz.

 

 


تشکر و قدردانی

از زحمات فراوان و بی‌شائبه آقای علی اصغر بصیری، تکنسین آزمایشگاه سیستماتیک گیاهی دانشکده علوم پایه دانشگاه فردوسی و خانم‌ها آسیه اسماعیلی، فاطمه بطیاری و سمیه مختاری برای جمع‌آوری برخی از نمونه‌های گیاهی مورد بررسی در این مطالعه و نیز همکاری سرکار خانم محبوبه زنگوئی، تکنسین هرباریوم پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد و سایر همکارانشان در این مرکز، صمیمانه تقدیر و تشکر می‌نماییم.

قهرمان، ا. (1372) کورموفیت‌های ایران. جلد 2، مرکز نشر دانشگاهی، تهران.

مبین، ص. (1364) رُستنی‌های ایران. جلد 3، انتشارات دانشگاه تهران، تهران.

Berry, P. E. (2011) Encyclopædia Britannica Inc. Retrieved from: http://www.britannica.com/EBchecked/topic/94114/Brassicales. On: 10 March 2011.

Dvořák, F. (1973) The importance of the indumentum for the investigation of evolutional relationship in the family Brassicaceae. Plant Systematics and Evolution 121: 155-164.

Ghahremaninejad, F., Joharchi, M. and Vitek, E. (2005) New plant records for Khorassan province, Iran. Naturhistorisches Museum Wien 106 B: 255- 293.

Gupta, S. K. (2009) Biology and breeding of Crucifers. Taylor & Francis Group. CRC Press. New York.

Khalik, K. A. (2005) Morphological studies on trichomes of Brassicaceae in Egypt and taxonomic significance. Acta Botany Croatica 64: 57-73.

Khosravi, A. R., Mohsenzadeh, S. and Mummenhoff, K. (2009) Phylogenetic relationships of old world Brassicaceae from Iran based on nuclear ribosomal DNA sequences. Biochemical Systematics and Ecology 37: 106-115

Koch, M., and Mummenhoff, K. (2006) Editorial: Evolution and phylogeny of the Brassicaceae. Plant Systemetics and Evolution 259: 81-83.

Legendre, P. and Legendre, L. (1998) Numerical ecology. Second edition, Elsevier Science BV, Amsterdam.

Nasir, A. (1973) Erysimum. Flora of Pakistan 55: 232-242.

Otieno, D. F., Balkwill, K. and Paton, A. J. (2006) A multivariate analysis of morphological variation in the Hemizygia bracteosa complex (Lamiaceae, Ocimeae). Plant Systematics and Evolution 261: 19-38.

Polatschek, A., Rechinger, A. and Rechinger, K. H. (1968) Erysimum. Flora Iranica 28: 285-306.

Ter Braak, C. J. F. and Smilauer, P. (2002) CANOCO Reference manual and user’s guide to Canoco for Windows: Software for Canonical Community Ordination (version 4). Microcomputer Power, Ithaca.

Thorpe, R. S. (1983) A review of the numerical methods for recognizing and analyzing racial differentiation. In: Numerical taxonomy (ed. Felsenstein, J.) 404-423. Springer, New York.