بررسی فنتیکی جنس Lolium از خانواده غلات در ایران

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه الزهراء (س)، تهران، ایران

2 مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان مازندران، ایران

چکیده

در این پژوهش به ارزیابی 66 صفت کمّی و کیفی از بخش‌های رویشی و زایشی، در 33 واحد جمعیتی از گونه‌های جنس Lolium L. (لولیوم)، در نواحی مختلف ایران پرداخته شد. هدف از این تحقیق، بررسی روابط بین گونه‌های این جنس در ایران بود. نتایج بررسی صفات کمّی و کیفی با استفاده از نرم‌افزار SPSS نسخه 17 تجزیه و تحلیل آماری شد و برای تعیین میزان قرابت گونه‌ها از روش تجزیه خوشه‌ای به روش WARD و رسته‌بندی بر اساس مؤلفه‌های اصلی (PCA) حاصل از تجزیه به عامل‌ها استفاده گردید. تجزیه و تحلیل آماری نشان داد صفات کیفی همانند وضعیت پوشه و سنبلک، شکل گندمه و صفات کمّی و نسبی همانند نسبت طول گلچه با دمگل به طول پوشه بالایی، نسبت طول پوشینه فوقانی به طول پوشه بالایی و طول پوشینه فوقانی بیشترین نقش را در تنوع درون جنس ایفا نموده‌اند. 3 گونه برون‌زاد L. perenne، L. multiflorum و L. rigidum به طور تنگاتنگ به یکدیگر وابسته‌اند و خصوصیات مشابهی را نشان می‌دهند؛ هرچند تمایز میان آنها نیز دیده می‌شود، اما 2 گونه درون‌زاد
L. temulentum و L. persicum تمایز بیشتری را نسبت به هم نشان می‌دهند. بر اساس تجزیه و تحلیل آماری و صفات افتراقی، کلید شناسایی برای اعضای این جنس در ایران ارائه شده است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

A phenetic study of the genus Lolium from Poaceae family in Iran

نویسندگان [English]

  • Malihe Oshib nataj 1
  • Maryam Keshavarzi 1
  • Hasan Shekarchi 1
  • Mohammad Akbarzade 2
چکیده [English]

In this study, 66 quantitative and qualitative morphological characters from vegetative and reproductive parts were considered and evaluated in 33 populations from different localities in Iran. The aim of this study was to evaluate the species relationships in Iran. To evaluate the species relationships, qualitative and quantitative morphological characters were statistically analyzed by SPSS software ver. 17. Cluster analysis by WARD method and ordination based on principal component analysis and factor analysis were done. Statistical analysis indicated that qualitative characters as glume and spikelet position, caryopsis shape and quantitative features such as floret length , pedicel to upper glume length, length of upper lemma to upper glume and length of upper lemma had the most important role as diagnostic characters in inter-genus variation. Three outbreeder species: L. perenne, L. multiflorum and L. rigidum were closely related and had similar features although there were some differentiations between them but two inbreeder species: L. temulentum and L. persicum showed more differences. Based on statistical results and diagnostic characters, an identification key is provided for Lolium species in Iran.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Poeae
  • Lolium
  • Morphological study
  • Iran

مقدمه

جنس Lolium L. (لولیوم) یا چچم دارای 8 گونه در جهان (Terrell, 1968) و متعلق به قبیله Poeae R. Br. (Festuceae Nees.)، زیرخانواده Pooideae (Festucoideae) از خانواده غلات (Poaceae) است و شامل گونه‌هایی است که از منطقه مدیترانه منشأ گرفته‌اند (Tsvelev, 1989) و بومی اروپا، مناطق معتدل آسیا و شمال آفریقاست، اما تقریباً از سرتاسر جهان معرفی شده است (Loos, 1993a). Parsa (1950) در فلور ایران و مبین (1358) در رُستنی‌های ایران، 5 گونه از این جنس را در ایران معرفی کرده‌اند که عبارتند از: Lolium perenne L.، L. multiflorum Lam.،
L. rigidum
Gaud.، L. temulentum L. و
L. persicum Boiss. & Hohen.. اما در فلورا ایرانیکا (Bor, 1970) علاوه بر این 5 گونه، از گونه
L. loliaceum Hand.-mazz. نیز نام برده شده است. L. remotumو L. canariense در گذشته از ایران گزارش نشده است (Bor, 1970). گونه‌های این جنس همگی دیپلویید (2n=14) هستند، اما به واسطه فعالیت‌های اصلاح‌نژادی، ارقام تتراپلویید از گونه‌های L.perenne و L. multiflorum دیده می‌شود (Loos, 1993a). بر پایه سیستم زادآوری، جنس Lolium به دو بخش Lolium (=Eulolium Gren. & Goder.) و Craepalia (Schran) Gren. & Goder. تقسیم می‌شود، بخش Lolium شامل گونه‌های دگــــر زادآور L. perenne، L. multiflorum، L. rigidum و
L. canariense
و بخـــش Craepalia شامــــل گونـــه‌های درون‌زادآور L. loliaceum،
L. temulentum
، L. persicum و L. remotum است (Loos, 1993a; Jauhar, 1993; Zwierzykowski and Naganowska, 1996). گونه‌های دگرزادآور یک محدوده وسیع توزیع طبیعی دارند و سطح بالایی از تنوع ریختی و سازگاری را نشان می‌دهند (Charmet and Balfourier, 1994). درون گروه‌های درون‌زادآور، گونه‌ها بر اساس تفاوت‌های ریختی، خصوصیات بیوشیمیایی و نتایج تلقیح‌ها می‌توانند مجزا شوند، اما روابط تنگاتنگی دارند (Loos, 1993a; Zwierzykowski and Naganowska, 1996).

گونه‌های مختلف این جنس به لحاظ تولید علوفه اهمیت زیادی دارند و ضمن خوش‌خوراک بودن علوفه مناسبی نیز در فصول نامناسب تولید می‌کنند (میرزایی ندوشن و ندرخانی، 1379). لولیوم ایتالیایی یا L. multiflorum علفی مطبوع و از نظر غذایی با ارزش است و دام‌ها با رغبت آن را می‌خورند و در کشورهای معتدل برای چراگاه و علف انباری کشت می‌شود. دارای رشد سریع و بهره غذایی خوب است (صحت نیاکی، 1374). لولیوم چند ساله یا L. perenne از جنبه تولید علوفه در شرایط محیط‌های معتدله در سراسر جهان ارزش اقتصادی دارد (حیدری شریف‌آباد، 1382) و از نظر چرا و علوفه انباری، ایجاد چراگاه و مرتع خوبی می‌کند (صحت نیاکی، 1374). Lolium چند ساله به عنوان با کیفیت‌ترین علف علوفه‌ای در سرتاسر جهان در نظر گرفته شده است، زیرا نسبت به دیگر گونه‌های علفی چند ساله در مناطق معتدله، بالاترین قدرت هضم‌پذیری را دارد (Hannaway et al., 1999). دو گونه L. perenne و L. multiflorum از نظر اقتصادی، گونه‌های علوفه‌ای بسیار مهم در ایران هستند، به ویژه در شمال و در دامنه رشته کوه‌های البرز و زاگرس اهمیت زیادی دارند (Mirjalili et al., 2008). L. persicum نمونه‌ای نادر است که نمونه‌های جمع‌آوری شده آن در طبیعت کم است (Bennett, 1997) و پراکنش آن محدود به جنوب آسیاست (Bennett, 2000)، اگر چه به طور گسترده در ایران یافت شده است (Mirjalili and Bennett, 2006). این گونه یک عنصر ایرانی – تورانی است (Mill, 1985) و تصور می‌شود که گونه بوم‌زاد ایران باشد (Mirjalili et al., 2008). بذر L. persicum در بعضی از کشورها کشت شده و از نظر علوفه نتیجه خوبی گرفته شده است. L. rigidum چراگاه و علفزار خوبی برای گوسفند و سایر دام‌ها می‌سازد، ولی در زمان گل‌دهی زبر و سخت می‌شود و ممکن است دهان دام‌ها را خراش داده، زخم کند. بیشتر اعضای جنس Lolium گیاهان علوفه‌ای ارزشمند هستند، اما
L .temulentum یک علف هرز سمّی است. بذر آن دارای قارچی مشابه ارگوت (Claviceps purpurea) است که آلکالوئید تمولین تولید می‌کند که سمّی قوی و خواب‌آوری مخدر است و برای دام و انسان خطرناک است. این گونه در موقع جوانی و شادابی بدون ایجاد ناراحتی و با رغبت به وسیله دام‌ها خورده می‌شود، ولی وقتی که رسیده است، مخلوط با علوفه دیگر خورده می‌شود. بذر این گیاه ممکن است خطر مرگ برای چهارپایان داشته باشد (صحت نیاکی، 1374).

به دلیل اهمیت زیادی که گونه‌های این جنس در جهان و ایران دارند، مطالعات ریخت‌شناسی این جنس ضرورت می‌یابد. بر پایه خصوصیات گل‌آذین از قبیل تعداد سنبلک‌های هر سنبله و گلچه‌های سنبلک، حضور یا اندازه سیخک پوشینه و طول پوشه، Zimmermann (1965) تنوع تاکسونومیکی را در بعضی گونه‌های جنس Lolium تشخیص داد (Zwierzykowski and Naganowska, 1996). این جنس مجدداً به وسیله Terrell (1968) بازنگری شد و بیشتر خصوصیات تاکسونومیک مهم برای تمایز 8 گونه مشخص شد، همانند تعداد سنبلک، طول پوشه و طول عمر. وی اظهار داشت که اگرچه شناخت درباره ارقام زراعی درون این جنس زیاد است، اما درباره جمعیت‌های طبیعی آن در مدیترانه و جنوب غربی آسیا، اطلاعات اندکی وجود دارد. بعدها مطالعات بیشتری درون این جنس، در سایر کشورها انجام شد
(Loss,1993b; Bennett, 1994, 1997,2000; Tyler and Chorlton, 1975).

میرجلیلی و همکاران (1380) با بررسی 22 صفت رویشی و زایشی بر روی جمعیت‌های طبیعی و کاشته شده جنس Lolium در ایران، دریافتند صفاتی از قبیل طول سیخک، متورم بودن پوشینه و طول پوشه و نیز ارتفاع سنبله، ارتفاع گیاه و رنگی بودن دارای بیشترین بار در تعیین حدود گونه‌ها بودند. بررسی الکتروفورز پروتئین‌های ذخیره‌ای بذری جنس Lolium که توسط میرجلیلی و میرزایی ندوشن (1384) انجام شد، نشان داد که گونه‌های دگرزادآور و گونه‌های درون‌زادآور به خوبی از یکدیگر تفکیک شده‌اند. Mirjalili و Bennett (2006) با بررسی 24 صفت رویشی و زایشی در جمعیت‌های طبیعی و کاشته شده جنس Lolium در ایران دریافتند صفاتی همچون عرض گیاه، تراکم گیاه و طول راشی و نیز طول پوشه، رنگ برگ و تعداد گلچه‌های هر سنبلک دارای بیشترین بارگذاری بودند.

Mirjalili و همکاران (2008) با بررسی 27 صفت رویشی و زایشی روابط گونه‌ای درون جنس Lolium را بررسی کردند. با وجود مطالعاتی که از گذشته تاکنون بر روی ریخت‌شناسی این جنس و روابط بین گونه‌های آن در ایران صورت گرفته است، هنوز هم کلید شناسایی کارآمدی تدوین نشده و شناسایی برخی از گونه‌های آن، به خصوص دو گونــه L. temulentum و L. persicum از یکدیگر، به خوبی امکان‌پذیر نیست. به دلیل اهمیت زیادی که گونه‌های این جنس از نظر اقتصادی در جهان و ایران دارند، در این پژوهش سعی شده تا نسبت به مطالعات گذشته، صفات ریختی بیشتری بررسی گردد، تا ضمن بازنگری روابط بین گونه‌های این جنس، کلید شناسایی کارآمدتری نیز ارائه شود.

 

 

 

مواد و روشها

مطالعات ریخت‌شناسی بر روی 33 واحد جمعیتی از 5 گونه (10 فرد از هر جمعیت) صورت گرفت (جدول 1). سنجش صفات بر روی نمونه‌های هرباریومی و تازه جمع‌آوری شده از طبیعت، طبق روش‌های معمول گیاه‌شناسی انجام گرفت (اوشیب‌نتاج، 1388). این مطالعات بر پایه 66 صفت کمّی و کیفی از بخش‌های رویشی و زایشی گیاه صورت پذیرفت (جدول‌های 2 و 3). اندازه‌گیری‌ها و بررسی‌های مربوط به ساقه، در بلندترین ساقه و اندازه‌گیری‌های مرتبط با سنبلک، از سنبلک‌های پایینی سنبله صورت پذیرفت. نتایج بررسی صفات کمّی و کیفی با استفاده از نرم‌افزار SPSS نسخه 17 تجزیه و تحلیل گردید. تجزیه به عامل‌ها، رسته‌بندی و تجزیه خوشه‌ای به روش WARD، با استفاده از ضریب فاصله اقلیدسی پس از استاندارد کردن داده‌ها برای کلیه جمعیت‌های مورد بررسی انجام شد.

 

نتایج

نتایج حاصل از آنالیز واریانس (ANOVA) مؤید آن است که از میان 44 صفت کمّی و نسبی مورد مطالعه (جدول 2)، تنها 4 صفت تعداد رگه پوشینه، طول پهنک برگ پرچمی و عرض پهنک برگ پرچمی، نسبت طول پهنک برگ پرچمی به عرض پهنک برگ پرچمی دارای اختلاف معنی‌داری در میان جمعیت‌ها نیستند. سایر صفات اختلاف معنی‌داری را نشان می‌دهند.

به منظور تعیین میزان قرابت بین جمعیت‌های مطالعه شده، تجزیه خوشه‌ای به روش WARD بر اساس میانگین صفات ریختی انجام گرفت. شکل 1 دندروگرام رسم شده به روش WARD را نشان می‌دهد که مؤید آن است که تاکسون‌های این جنس در ایران به خوبی از یکدیگر تفکیک شده‌اند. این دندروگرام (شکل 1) دارای دو خوشه اصلی در سطح 25 است. خوشه اصلی اول شامل جمعیـت‌های متعلق به 4 گونه L. multiflorum، L. perenne، L. persicum و
L. rigidum است و نشان‌دهنده نزدیکی این گونه‌ها به یکدیگر است و خوشه اصلی دوم به تنهایی شامل تمامی جمعیت‌های متعلق به گونه L. temulentum است که جدایی جمعیت‌های این گونه را از سایر گونه‌ها نشان می‌دهد. خوشه اصلی اول در سطح 12 به دو زیر خوشه اصلی تقسیم شده است. در زیر خوشه اصلی اول جمعیت‌های L. multiflorum و L. perenne قرار دارد که در سطح 6 با یکدیگر گروه خواهری را تشکیل می‌دهند و در زیر خوشه اصلی دوم جمعیت‌های
L. persicum و L. rigidum قرار دارند که در سطح 8 گروه خواهری را تشکیل می‌دهند.

به منظور بررسی و شناسایی متغیرترین صفات در میان جمعیت‌های مطالعه شده، تجزیه به عامل‌ها صورت گرفت. جدول 4 مقادیر 3 عامل اول حاصل از تجزیه به عامل‌ها را در جنس Lolium نشان می‌دهد. همان‌طور که این جدول نشان می‌دهد، در عامل 1، 11 صفت بیشترین ضریب همبستگی (7/0<) را نشان می‌دهند که به ترتیب عبارتند از: وضعیت پوشه و سنبلک، نسبت طول گلچه به عرض گلچه، نسبت طول گلچه به طول پوشه بالایی، نسبت طول گلچه با دمگل به طول پوشه بالایی، شکل پوشه، نسبت طول پوشینه به طول پوشه بالایی، نسبت طول پوشینه به عرض پوشینه، نسبت طول گندمه با کاکل به عرض گندمه، شکل گندمه، نسبت طول گلچه با دمگل به عرض گلچه، نسبت طول پوشینک به عرض پوشینک. در عامل 2 به ترتیب، صفات طول گلچه، طول پوشینک، طول پوشینه و طول گلچه با دمگل و در عامل سوم صفات طول ساقه و تعداد گلچه بیشترین ضریب همبستگی (7/0<) را نشان می‌دهند.

 

 

 

جدول 1- مشخصات واحدهای جمعیتی مورد بررسی جنس Lolium در مطالعات ریخت‌شناسی (کلیه نمونه‌ها در هرباریوم دانشگاه الزهراء (س) نگهداری می‌شوند).

ردیف

نام تاکسون

مشخصات محل جمع‌آوری، شماره هرباریومی و جمع‌آوری کننده

1

L. persiucm

مازندران، 18کیلومتری شرق بهشهر، ( m56)، 1001، اوشیب‌نتاج و اکبرزاده

2

L. persiucm

مازندران، غرب رامسر، ( m20-)، 1002، اوشیب‌نتاج

3

L. persiucm

مازندران، جاده نور - چمستان، کیلومتر 15، ( m70)، 1003، اوشیب‌نتاج

4

L. persiucm

مازندران، بابل، برسمنان، (m 2-)، 1004، اوشیب‌نتاج

5

L. persiucm

گیلان، رشت، محوطه اطراف دانشگاه گیلان، (m 35)، 1005، اوشیب‌نتاج

6

L. persiucm

گیلان، 3 کیلومتری شرق لاهیجان، ( m2-)، 1006، اوشیب‌نتاج

7

L. perenne

تهران، محوطه دانشگاه الزهراء (س)، ( m1640)، 1009، اوشیب‌نتاج

8

L. perenne

گیلان، رشت، محوطه اطراف دانشگاه گیلان، (m 35)، 1010، اوشیب‌نتاج

9

L. perenne

مازندران، بابلسر، کمربندی، کیلومتر2، ( m22-)، 1013، اوشیب‌نتاج

10

L. perenne

مازندران، ساری، محوطه سد شهید رجایی، (m 416)، 1014، اوشیب‌نتاج و اکبرزاده

11

L. perenne

مازندران، ساری، روستای ذغال‌چال، (m 40)، 1015، اکبرزاده

12

L. perenne

مازندران، جویبار، پهناب، ایستگاه تحقیقاتی مرکز تحقیقات کشاورزی، ( m9-)، 1016، اکبرزاده

13

L. rigidum

لرستان، بدرآباد، (m 1200)،1022، دیرکوندی

14

L. rigidum

گلستان، گرگان، اطراف دانشگاه منابع طبیعی، (m 155)، 1023، اوشیب‌نتاج

15

L. rigidum

کرمان، پارک جنگلی، (m 1755)، 1024، عادلی

16

L. rigidum

اصفهان، قمصر کاشان، (m 1900)، 1025، اوشیب‌نتاج

17

L. rigidum

مازندران، زاغمرز، حوالی مرداب لپو (m21-)، 1026، اوشیب‌نتاج و اکبرزاده

18

L. rigidum

تهران، ونک، محوطه دانشگاه الزهرا، (m1640 )، 1027، اوشیب‌نتاج

19

L. rigidum

گیلان، 3 کیلومتری شرق لاهیجان، (m 2-)، 1028، اوشیب‌نتاج

20

L. rigidum

اردبیل، گردنه حیران، (m1027 )، 1029، اوشیب‌نتاج

21

L. rigidum

خوزستان، بهبهان، (m 320)، 1030 ، بیرون رو

22

L. multiflorum

گیلان، کوچصفهان - سنگر، کیلومتر 7، (m 35)، 1040، اوشیب‌نتاج

23

L. multiflorum

آذربایجان غربی، میاندوآب، پارک ساحلی آنا، 1041، غلامی

24

L. multiflorum

گیلان، 33کیلومتری شمال رستم‌آباد، (m 35)، 1042، اوشیب‌نتاج

25

L. multiflorum

گیلان، سنگر، دره پشت، (m 35)، 1043، اوشیب‌نتاج

26

L. multiflorum

گیلان، آستانه اشرفیه، 1044، اوشیب‌نتاج

27

L. multiflorum

گیلان، فومن - رشت، کیلومتر 10، (m 35)، 1045، اوشیب‌نتاج

28

L. multiflorum

گیلان، رشت، محوطه اطراف دانشگاه گیلان، (m 35)، 1046، اوشیب‌نتاج

29

L. temulentum

مازندران، ساری، روستای ذغالچال، (m 40)، 1047 ، اکبرزاده

30

L. temulentum

مازندران، بهنمیر، جاده بابل کیلومتر1، 1048، اوشیب‌نتاج

31

L. temulentum

گیلان، 33 کیلومتری شمال رستم‌آباد، (m 35)، 1049، اوشیب‌نتاج

32

L.temulentum

کردستان، حوالی سنندج، 1050، جهاندیده

33

L. temulentum

گیلان، رشت، محوطه اطراف دانشگاه گیلان، (m 35)، 1051، اوشیب‌نتاج

 

 

 

جدول 2- صفات کمّی مورد استفاده در ارزیابی ریخت­شناسی جنس Loliumدر ایران، * واحد اندازه‌گیری کلیه صفات کمّی پیوسته بر اساس میلی‌‌متر است.

ردیف

صفت

ردیف

صفت

ردیف

صفت

1

تعداد ساقه گل‌دهنده

16

طول دمگل

31

نسبت طول پهنک برگ پرچمی به عرض پهنک برگ پرچمی

2

طول ساقه

17

طول گلچه

32

نسبت طول سنبله به عرض محور سنبله

3

عرض ساقه

18

طول گلچه با دمگل

33

نسبت طول سنبلک به عرض سنبلک

4

تعداد گره در ساقه

19

عرض گلچه

34

نسبت طول پوشه بالایی به طول سنبلک

5

طول میانگره

20

طول پوشینه

35

نسبت طول پوشه بالایی به عرض پوشه بالایی

6

طول پهنک برگ پرچمی

21

عرض پوشینه

36

نسبت طول گلچه به طول پوشه بالایی

7

عرض پهنک برگ پرچمی

22

تعداد رگه پوشینه

37

نسبت طول گلچه با دمگل به طول پوشه بالایی

8

طول سنبله

23

طول پوشینک

38

نسبت طول پوشینه به طول پوشه بالایی

9

عرض محورسنبله

24

عرض پوشینک

39

نسبت طول گلچه به عرض گلچه

10

تعداد سنبلک در سنبله

25

طول بساک

40

نسبت طول گلچه با دمگل به عرض گلچه

11

طول سنبلک

26

طول کاکل رأس گندمه

41

نسبت طول پوشینه به عرض پوشینه

12

عرض سنبلک

27

طول گندمه با کاکل

42

نسبت طول پوشینک به عرض پوشینک

13

طول پوشه بالایی

28

طول گندمه

43

نسبت طول گندمه به عرض گندمه

14

عرض پوشه بالایی

29

عرض گندمه

44

نسبت طول گندمه با کاکل به عرض گندمه

15

تعداد گلچه

30

نسبت طول ساقه به طول میانگره

 

 

 

 

نمودار رسته‌بندی رسم شده بر اساس دو مؤلفه اصلی اول در شکل 2، بیانگر میزان نزدیکی یا واگرایی جمعیت‌های گونه‌های مطالعه شده، بر اساس این دو مؤلفه است. این نمودار، نشان می‌دهد که جمعیت‌های گونه L. temulentum تا حدودی از بقیه جمعیت‌ها فاصله گرفته‌اند. دندروگرام رسم شده به روشWARD، بر اساس میانگین صفات ریختی (شکل 1) نیز بیانگر این است که جمعیت‌های این گونه خوشه مجزایی را تشکیل داده، بیشترین تفاوت را در صفات مطالعه شده در میان گونه‌های مورد بررسی نشان می‌دهد. نمودار رسته‌بندی براساس صفات ریختی (شکل 2)، به خوبی نزدیکی جمعیت L. perenne را به L. multiflorum و L. rigidum نشان می‌دهد و بیانگر این است که تمایز ریختی ناچیزی میان این گونه‌ها وجود دارد و شباهت‌های ریختی زیادی با یکدیگر دارند.


 

 

 

 

جدول 3 - صفات کیفی مورد استفاده در ارزیابی ریخت­شناسی جنس Loliumدر ایران

ردیف

صفت

حالات صفت

1

طول عمر

چندساله 0/ غیر از این حالت 1

2

رنگ غلاف پایین برگ

همواره ارغوانی 0/ هیچ‌گاه ارغوانی نیست 1/ گاهی ارغوانی 2

3

زبانک

بدون­ شکاف 0/ شکافدار 1/ هر دو حالت 2

4

زبانک

بریده (Truncate) 0/ غیر بریده 1/ هر دو حالت2

5

تورم سنبلک

صفر 0/ کم 1/ زیاد 2

6

سنبلک

واژتخم مرغی0/ سایر حالت­ها 1

7

نسبت پوشه و سنبلک

پوشه بلند­تر از سنبلک 0/ غیر از این حالت 1

8

پوشه

نیزه­ای کشیده 0/ غیر از این حالت 1

9

رأس پوشه

نوک­تیز 0/ غیر نوک تیز 1/ هر دو حالت 2

10

رنگ رأس پوشه

سبز 0/ ارغوانی 1

11

پوشینه

نیزه­ای 0/ نیزه­ای کشیده 1/ کشیده 2/ تخم مرغی کشیده 3/ بیضی کشیده 4

12

رأس پوشینه

بدون شکاف 0/ شکافدار 1/ هر دو حالت 2

13

رأس پوشینه

نوک تیز 0/ غیر نوک تیز 1/ هر دو حالت 2

14

سیخک پوشینه سنبلک پایینی

وجود 0/ فقدان 1

15

سیخک پوشینه سنبلک بالایی

سیخک وجود دارد و بلند است 0/ سیخک وجود دارد، اما کوتاه است 1/ سیخک وجود ندارد 2

16

شکل پوشینک

واژ سرنیزه­ای 0/ خطی1/ سرنیزه­ای 2

17

شکل رأس پوشینک

نوک تیز0/ غیر نوک تیز1/ هر دو حالت 2

18

وضعیت پوشینه و پوشینک

هم­اندازه 0/ غیر این صورت 1

19

شکل گندمه

بیضی 0/ غیر این صورت1

20

رنگ گندمه

قهوه ای 0/ سبز 1/ قهوه­ای تیره 2/ زرد 3

21

تورم گندمه

صفر0/ کم1/ زیاد 2

22

چسبیدگی گندمه

چسبیده به پوشینک0/ چسبیده به پوشینه و پوشینک1

       

 

 

در دنــــدروگرام رسم شده به روشWARD، بر اســــاس میانـگین صفات ریــختی (شکل 1)،
L. persicum همراه با L. multiflorum، L. perenne و L. rigidum در یک خوشه قرار گرفته است، اما این گــــونه یک زیر خوشه فرعی مستقل دارد و همان طور که شکل2 نشــــان می‌دهد، گونه درون‌زاد
L. persicum
وضعیتی حد واسط را در میان گونـــــه درون‌زاد L. temulentum و 3 گونه برون‌زاد
L. rigidum و L. perenne و L. multiflorum نشان می‌دهد. شکل2 نشان می‌دهد که در گونــــــه
L. temulentum، لکه‌های جمعیتی روی نمودار تفرق زیادی را نشان می‌دهد که احتمالاً این به آن علت است که این گونه درون‌زادآور است و تشابه ریخت‌شناختی درون یک جمعیت زیاد و در میان جمعیت ها کم است. در مقایسه با آن لکه‌های جمعیتی روی نمودار در
L. perenne تفرق بیشتری را نسبت به گون‌های
L. multiflorum و L. rigidum نشان می‌دهد، اما به هر حال نسبت به L. temulentum، در این 3 گونه لکه‌های جمعیتی از هر دو دیدگاه بین گونه‌ای و درون‌گونه‌ای به یکدیگر نزدیکترند. این مطلب بیانگر شباهت ریختی بالا میان این 3 گونه است که احتمالاً این وضعیت به آن علت است که این 3 گونه برون‌زادآوری دارند. به علاوه، احتمال دو رگه‌گیری میان آنها نیز زیاد است.

 

 

 

 

جدول 4- مقادیر 3 عامل اول حاصل از تجزیه به عامل‌ها در جنس Lolium در ایران

عامل سوم

عامل دوم

عامل اول

صفات

ردیف

-

-

876/0

وضعیت پوشه و سنبلک

1

-

-

835/0

نسبت طول گلچه به عرض گلچه

2

-

-

785/0

نسبت طول گلچه به طول پوشه بالایی

3

-

-

784/0

نسبت طول گلچه با دمگل به طول پوشه بالایی

4

-

-

780/0

شکل پوشه

5

-

-

773/0

نسبت طول پوشینه به طول پوشه بالایی

6

-

-

758/0

نسبت طول پوشینه به عرض پوشینه

7

-

-

723/0

نسبت طول گندمه با کاکل به عرض گندمه

8

-

-

722/0

شکل گندمه

9

-

-

707/0

نسبت طول گلچه با دمگل به عرض گلچه

10

-

-

703/0

نسبت طول پوشینک به عرض پوشینک

11

-

923/0

-

طول گلچه

12

-

914/0

-

طول پوشینک

13

-

872/0

-

طول پوشینه

14

-

833/0

-

طول گلچه با دمگل

15

778/0

-

-

طول ساقه

16

710/0

-

-

تعداد گلچه

17

 

 

شکل 1- دندروگرام رسم شده به روشWARD بر اساس میانگین صفات ریختی درجنس Loliumدر ایران

 

 

شکل 2- نمودار رسته‌بندی بر اساس صفات ریختی در جنس Loliumدر ایران

 

 

بحث

نتایج به دست آمده از مشاهدات ریخت‌شناسی با بررسی صفات کمّی و کیفی ریختی نشان داد که برخی صفات ریخت‌شناسی به عنوان صفات افتراقی می‌توانند 5 گونه Lolium مورد بررسی را تا حد مناسبی از یکدیگر جدا کنند و به همین علت باید در کلید شناسایی لحاظ شوند. از مهمترین این صفات، صفات مربوط به سنبلک، پوشه، گلچه، پوشینه، گندمه و صفات نسبی میان آنهاست که تا حد زیادی ما را در شناخت گونه‌ها از یکدیگر یاری می‌دهد (شکل‌های 3 و 4). از جمله می‌توان به صفت کیفی سیخک در پوشینه سنبلک‌های تحتانی، وضعیت پوشه و سنبلک، شکل گندمه و صفات نسبی، همانند نسبت طول گلچه با دمگل به طول پوشه بالایی و نسبت طول پوشه بالایی به طول سنبلک، نسبت طول پوشینه به طول پوشه بالایی، نسبت طول گلچه به طول پوشه بالایی اشاره نمود. صفات کمّی همانند طول گلچه، طول پوشینک، طول گلچه با دمگل و طول پوشینه نیز از جمله صفات دارای ارزش افتراقی‌اند و می‌توانند در کلید شناسایی به کار روند.

در این پژوهش از بخش Lolium سه گونه
L. perenne، L. multiflorum و L. rigidum بررسی گردیدند. گونه L. loliaceum در بسیاری از بررسی‌ها، بیشترین شباهت را به L. rigidum دارد (میرجلیلی و همکاران، 1380؛ Mirjalili and Bennett, 2006؛ Mirjalili et al., 2008). Terrell (1968)، گونه
L. loliaceum را به صورتL. rigidum var. rottbollioides رده‌بندی کرد. Terrell (1968) و Mill (1985) L. rigidum را به دو واریته جدا کرده‌اند:
L. rigidum var. rigidum و L. rigidum var. rottbollioides که واریته دوم دارای راشی ضخیم و سنبلک فرو رفته به درون راشی و سنبلک کوتاهتر است. Humphries (1980) این دو را بر مبنای صفات فوق به دو زیرگونه L. rigidum subsp. lepturoides و L. rigidum subsp. rigidum تقسیم می‌کند. این دو گونه در تجزیه و تحلیل‌های مختلف شباهت زیادی را نشان می‌دهند. به نظر می‌رسد L. loliaceum در سطح گونه‌ای از L. rigidum قابل تفکیک نیست و نمی‌تواند گروه مجزایی را تشکیل دهد (میرجلیلی و همکاران، 1380؛ Mirjalili and Bennett, 2006؛ Mirjalili et al., 2008). در این پژوهش با وجود بررسی‌های بسیاری که در محل رویش طبیعی L. loliaceum صورت پذیرفت، این گونه یافت نشد. لذا پژوهش بر روی 5 گونه باقیمانده انجام شد. بررسی جایگاه
L. loliaceum در مطالعات فوق نشان داد این گونه هیچ‌گاه گروه مجزایی را تشکیل نداده و جمعیت‌های این گونه یا در میان جمعیت‌های L. rigidum قرار گرفته است و یا به عنوان زیرگروه آن است. لذا به نظر می‌رسد در این مطالعه حذف این گونه، اثر مهمی بر جایگاه سایر گونه‌ها نسبت به هم ندارد.


 

 

شکل 3- تصاویر بخش‌های مختلف از 5 گونه جنس Lolium گل‌آذین (سمت چپ)، سنبلک (وسط)، اجزای سنبلک (سمت راست، 1- پوشه؛ 2- پوشینه؛ 3- پوشینک)؛ (:A گونه L. multiflorum، :B گونه L. rigidum، :C گونه L. persicum،:D گونه L. perenne و :E گونه L. temulentum).

 

 

شکل 4- تصاویری از گندمه‌های 5 گونه جنس Lolium (:A گونه L. multiflorum، :B گونه L. rigidum، :C گونه
L. persicum
، :D گونه L. perenne و :E گونه L. temulentum)

 

 

دندروگرام رسم شده به روش WARDنشان می‌دهد، جمعیت‌های گونه L. perenne به صورت یک خوشه مجزا در کنار جمعیت‌های L. multiflorum قرار گرفته است. این حالت در تجزیه و تحلیل مؤلفان قبلی نیز گزارش شده است (Terrell, 1968; Bulinska-Radomska and Lester, 1985; Loos, 1993a-1993b; Bennett, 1997; Balfourier et al., 1998).

بر اساس این دندروگرام این دو گونه بیشترین شباهت را به یکدیگر نشان می‌دهند و گونه
L. persicum
نیز در نزدیکی L. perenne قرار گرفته است، اما در نمودار رسته‌بندی L. persicum به گونه
L. multiflorum نزدیکتر است. با آنکه در دندروگرام 5 گونه دگرزادآور L. perenne،L. multiflorum و L.rigidum خوشه مجزایی را تشکیل می‌دهند، اما نمودار رسته‌بندی نشان می‌دهد سه گونه دگرزادآور L. perenne، L. multiflorum و L.rigidum همپوشانی زیادی را با یکدیگر نشان می‌دهند و گونه L. persicum نیز در نزدیکی آنها قرار دارد. در هر دو آنالیز انجام شده، گونه L. temulentum به طور مشخص از بقیه گونه‌ها مجزاست. تقریباً مطالعات گذشته نیز در جنس Lolium، تنوع در جایگاه گونه‌ها، به ویژه در میان گونه‌های دگرزادآور را نشان داده است. Jenkin (1954) با استفاده از مطالعات سیتوژنتیکی و Bennett و همکاران (2002) و Loos (b1993)، با استفاده از روش الکتروفورز دریافتند که دو گونه L. multiflorum و L. rigidum مشابهت زیادی را درون جنس نشان می‌دهند. با وجود این، Bennett (1997) با بررسی فنتیکی نمونه‌های هرباریومی مشخص کرد که تشابه نزدیکی میان L.rigidum و L. perenne وجود دارد. جایگاه
L. multiflorum، در مطالعات گذشته متنوع بوده، اما عمدتاً با گونه‌های دگرزادآور قرار گرفته است. این گونه در بررسی ریخت‌شناسی انجام شده توسط Mirjaliliو همکاران (2008)، بر اساس آنالیزهای مختلف نزدیک به گونه L. temulentum یا نزدیک به L. rigidum و L. loliaceum قرار گرفته است، اما در تجزیه و تحلیل فنتیکی توسط میرجلیلی و همکاران (1380)، جمعیت‌های این گونه با جمعیت‌های
L. perenne همپوشانی پیدا کرده‌اند. در تجزیه و تحلیل فنتیکی انجام شده به وسیله MirjaliliوBennett (2006) و Mirjaliliو همکاران (2008)، L. perenne و L. rigidum در یک گروه قرار گرفته‌اند و
L. multiflorum در گروه گونه‌های درون‌زادآور مانند L. temulentum و L. persicum، اما نزدیک به گروه L. rigidum و L. perenne قرار گرفته است.

Bulinska-Radomskaو Lester (1985) دریافتند بر اساس مشابهت پروتئینی، L. multiflorum و
L. rigidum، نسبت به هر ترکیب، بین گونه‌های دگر‌زادآور، بسیار به هم وابسته‌ترند. ریخت‌شناسی کروموزوم این 3 گونه بسیار مشابه است، اگرچه میزان DNA در آنها تفاوت نشان می‌دهد (Loos, 1993a).

به اعتقاد Terrell (1968)، L. perenne،
L. multiflorum و L.rigidum سه گونه مجزا بوده، اما دارای همبستگی نزدیک و امکان جدایی تکاملی اخیر هستند. درون گروه دگرزادآور تمایز گونه‌ها بسیار مشکل است، تغییرات تدریجی ریختی در گونه‌های دگرلقاح و مشابهت میان الگوهای حاصل از پروتئین‌‌های آنها نشان داد که تفاوت ژنتیکی کمی میان این تاکسون‌ها وجود دارد. برخی از محققان از طبقه‌بندی ریختی و بیوشیمیایی انجام شده، نتیجه گرفتند که گونه‌های دگرزادآور نمی‌توانند به عنوان گونه‌های مجزا در نظر گرفته شوند (Loos, 1993a). تفکیک گونه‌های L. perenne، L. multiflorum و
L. rigidum به یک، دو یا سه گونه هنوز مورد بحث است، اگرچه در اکثر فلورها آنها را به عنوان گونه‌های مجزا شناخته‌اند (Hubbard, 1954; Bor, 1968; Terrell,1968; Bor, 1970; Humphries, 1980; Mill, 1985).

مطالعات اخیر، تفکیک این سه گونه را تأیید و نتیجه‌گیری کرده است که این سه گونه از یکدیگر مجزا هستند (میرجلیلی و همکاران، 1380؛ Loos, 1993a, 1993b; Bennett, 1994; Mirjalili et al., 2008)،ولی تبادل ژنی محدودی بین آنها وجود دارد نتایج این پژوهش نیز در راستای یافته‌های قبلی است، مبنی بر این که با وجود شباهت‌های فراوان میان این سه گونه، به خصوص L. perenne و L. rigidum (که طبق نظر محققان می‌تواند بر اثر تبادل ژنی محدودی باشد که در میان این گونه‌ها وجود دارد)، در نهایت می‌توان تمایز مشخصی را در میان این سه گونه مشاهده نمود. گونه‌هـــــای L. perenne، L. multiflorum و
L. rigidum در این پژوهش سطح بالایی از تنوع ریختی و سازگاری را نشان می‌دهند. بسیاری از صفات ریخت‌شناسی در این گونه‌ها مشابه و تفکیک این گونه‌ها از یکدیگر بسیار مشکل است.

در این پژوهش از بخش Craepalia، 2 گونه
L. temulentum و L. persicum بررسی شدند. نتایج این پژوهش در بخش Craepalia با داده‌های کاریومورفولوژیکال (Malik and Thomas, 1966) و سازگاری (Jenkin, 1954; Naylor, 1960) و به علاوه داده‌های الکتروفورز پروتئین دانه (Bulinska-Radomska and Lester, 1985) و ایزوزیم (Charmet and Balfourier, 1994) و داده‌های ریخت‌شناسی (Kloot, 1983; Loos, 1993a) و نتایج تلقیح‌ها (Rees and Jones, 1967) همخوانی دارد. نتایج این پژوهش نشان می‌دهد 2 گونه درون‌زاد
L. temulentum و L. persicum با صفات متعددی می‌توانند مجزا شوند. صفات متعددی نظیر نسبت طول پوشه بالایی به سنبلک، نسبت طول گلچه به طول پوشه بالایی، نسبت طول گلچه با دمگل به طول پوشه بالایی و نسبت طول پوشینه به طول پوشه بالایی به راحتی می‌تواند جداکننده گونه L. temulentum از
L. persicum باشد.

وجود صفات افتراقی فوق در L. temulentum و
L. persicum، قادر به از میان برداشتن مشکلات ناشی از شناسایی این گیاهان در فلورا ایرانیکا (Bor, 1970) است. در فلورا ایرانیکا اولین بند کلید شناسایی،
L. temulentum را از سایر گونه‌ها جدا می‌سازد. اگر سنبله در زمان بلوغ تورم حاصل کند L. temulentumو اگر در بلوغ فاقد تورم باشد L. temulentum نیست. در مورد گیاهان جوان و فاقد تورم سنبله، نمی‌توان به طور قطع گونه را شناسایی نمود. چنانچه این گیاه جوان به اشتباه بالغ در نظر گرفته شود، با استفاده از این کلید شناسایی ممکن است برخی از افراد L. temulentum با نام L. persicum که بیشترین شباهت را به آن دارد، شناسایی گردند. در اولین دندانه کلید، استفاده کردن از صفات زمان بلوغ که تقریباً در زمان انتهایی رشد و نمو یک گیاه نمایان می‌شود، سبب ایجاد اشتباه در شناسایی گیاهانی می‌شود که کاملاً رسیده نیستند. در این پژوهش، مطالعات ریختی علاوه بر صفت تورم سنبله در بلوغ، به تعداد زیادی صفات متمایز کننده میان این گونه با سایر گونه‌ها، خصوصاً L. persicum، انجامید. دو گونه L. temulentum و L. persicum شباهت زیادی با یکدیگر دارند و Loos (a1993) به نقل از Dore (1950) بیان می‌کند هنگامی که L. persicum اولین بار به کانادا وارد شد، به دلیل شباهت زیاد به عنوان L. temulentum طبقه‌بندی گردید و دلیل این مدعا را آزمایش‌های 2CDNAبرای این دو گونه نشان می‌دهد (که برای L. persicum مساوی 35/6 و برای L. temulentum مساوی 23/6 است). شباهت ریختی بین L. persicum و L. temulentum با این واقعیت که هر دو گونه به عنوان علف هرز غلات شناخته می‌شوند، توضیح داده می‌شود. بنابراین، انتخاب می­تواند آنها را در یک جهت مشابه هدایت کند (میرجلیلی و همکاران، 1380). این دو گونه در تجزیه و تحلیل‌های فنتیکی بر اساس مطالعات ریخت‌شناسی انجام شده (میرجلیلی و همکاران، 1380؛ Loos, 1993a؛ Mirjalili and Bennett, 2006)، در یک گروه قرار گرفته و از سایر گونه‌های جنس Lolium مجزا شده‌اند. قرار گرفتن L. persicum و L. temulentum در یک گروه و جدا شدن آن از بقیه به نظر برخی از مؤلفان، تأییدی برای جداسازی گونه‌های دگرزادآور از گونه‌های درون‌زادآور است (میرجلیلی و همکاران، 1380؛ Mirjalili and Bennett, 2006). بررسی روابط تاکسونومیک گونه‌های جنس Lolium با استفاده از الکتروفورز پروتئین‌های ذخیره بذری (میرجلیلی و میرزایی ندوشن، 1384) و ریخت شناسی (Mirjalili et al., 2008)، نشان داد که جمعیت‌های این دو گونه در مجاورت یکدیگر قرار گرفته‌اند، لیکن میان این دو گروه نیز تفکیکی حاصل شده است.

نتایج این پژوهش نشان می‌دهد در نمودار رسته‌بندی رسم شده بر اساس دو مؤلفه اصلی (شکل 2) L. persicum نزدیکترین گونه به L. temulentum است. بر اساس این نمودار L. temulentum، اولین گونه جدا شده از سایر گونه‌هاست و بیشترین تمایز ریختی را نشان می‌دهد و از سایر گونه‌ها به روشنی جدا شده است. L. persicum وضعیت بینابینی میان گونه درون‌زاد L. temulentum و 3 گونه برون‌زاد
L. perenne، L. multiflorum و L. rigidum دارد.

نتایج کلی حاصل از این پژوهش مؤید آن است که در بخش Lolium، 3 گونه برون‌زاد L. perenne،
L. multiflorum و L. rigidum به طور تنگاتنگ به یکدیگر وابسته‌اند و خصوصیات مشابهی را نشان می‌دهند، اما تمایز میان آنها دیده می‌شود و برخی از صفات کمّی و کیفی می‌تواند تا حدودی در تمایز گونه‌های بخش Lolium از یکدیگر و نیز از بخش Craepalia کارآمد باشد. در بخش Craepalia، گونه‌ها تمایز بیشتری را از هم نشان می‌دهند. با توجه به صفات افتراقی حاصله، کلید شناسایی برای گونه‌های Lolium به صورت زیر تدوین شد:

 

 

1 الف) تعدادی از پوشینه‌های سنبلک‌های تحتانی سیخک دارند...................................................................................2

1 ب) پوشینه در سنبلک‌های تحتانی فاقد سیخک.........................................................................................................3

2 الف) پوشه معمولاً کوتاهتر از سنبلک، طول گلچه با دمگل بیشتر از دو سوم طول پوشه بالایی، سنبلک‌ها بدون تورم، گندمه در بلوغ کشیده.................................................................................................................................................4

2 ب) پوشه معمولاً بلندتر از سنبلک، طول گلچه با دمگل نصف تا دو سوم طول پوشه بالایی، سنبلک رسیده دارای تورم (سنبلک جوان دارای تورم مختصر)، گندمه رسیده معمولاً بیضی کل.....................................................L. temulentum

3 الف) طول پوشینه در حدود نصف پوشه، پوشه معمولاً بلندتر از دو سوم طول سنبلک، گیاه یک‌ساله..........................5

3 ب) طول گلچه و طول پوشینه معمولاً بیشتر از دو سوم طول پوشه، پوشه معمولاً کوتاهتر از نصف سنبلک، گیاه چندساله.......................................................................................................................................................L. perenne

4 الف) طول گلچه کمتر از دو سوم طول پوشه، پوشه بلندتر از دو سوم طول سنبلک...................................L. persicum

4 ب) طول گلچه بیشتر از دو سوم طول پوشه، پوشه کوتاهتر از دو سوم طول سنبلک..............................L. multiflorum

5 الف) محور سنبله نازک............................................................................................................................L. rigidum

5 ب) محور سنبله قطور و ضخیم...............................................................................................................L. loliaceum

اوشیب نتاج، م. (1388) مطالعه بیوسیستماتیکی و اکولوژیکی جنس Lolium L. از خانواده غلات در ایران. پایان‌نامه کارشناسی ارشد علوم گیاهی. دانشگاه الزهراء (س)، تهران، ایران.

حیدری شریف‌آباد، ح. دری، م. (1382) نباتات علوفه‌ای (گندمیان). انتشارات مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع، تهران.

صحت نیاکی، ن. (1374) پوشش گیاهی علوفه ایران در هرباریوم کیو لندن (تا مهر 1358). انتشارات دانشگاه شهید چمران اهواز، اهواز.

مبین، ص. (1358) رُستنی‌های ایران. جلد 1. انتشارات دانشگاه تهران، ‌تهران.

میرجلیلی، س. ع. و میرزایی ندوشن، ح. (1384) مطالعه تنوع ژنتیکی و روابط تاکسونومیکی گونه‌های جنس Lolium با استفاده از الکتروفورز پروتئین‌های ذخیره‌ای بذری. تحقیقات ژنتیک و اصلاح گیاهان مرتعی و جنگلی ایران 13(3): 257-270.

میرجلیلی، س.ع.، آریاوند، ا.، اسدی، م. و میرزایی ندوشن، ح. (1380) آنالیز فنتیکی گونه‌های مختلف سردهLolium در ایران. مجله زیست‌شناسی ایران 10 (3-4): 26-36.

میرزایی ندوشن، ح. و ندرخانی، ه. (1379) مطالعه کاریوتیپی جمعیت‌های تتراپلویید لولیوم. تحقیقات ژنتیک و اصلاح گیاهان مرتعی و جنگلی ایران 4(1):87-116.

Balfourier, F., Charmet, G. and Ravel, C. (1998) Genetic differentiation within and between natural populations of perennial and annual ryegrass (Lolium perenne and L. rigidum). Heredity 81: 100-110.

Bennett, S. J. (1994) An ecogeographical study of the genus lolium in Europe. Ph.D Thesis, University of Birmingham, Birmingham.

Bennett, S. J. (1997) A phenetic analysis and lateral key of the genus Lolium (Gramineae). Genetic Resources and Crop Evolution 44: 63-72.

Bennett, S. J. (2000) Morphological differentiation in four species of the genus Lolium. Genetic Resources and Crop Evolution 47: 274-255.

Bennett, S. J., Hayward, M. D. and Marshall, D. F. (2002) Electrophoretic variation as a measure of species differentiation between four species of the genus Lolium. Genetic Resources and Crop Evolution 49: 59-66.

Bor, N. L. (1968) Lolium. In: Flora of Iraq (eds. Townsend, C., Guest. E. and Al-Rawi, A.) 9: 90- 99. Iraq Ministry of Agriculture, Baghdad.

Bor, N. L. (1970) Lolium. In: Flora Iranica. (ed. Rechinger, K. H.)70: 90-96. Graz, Austria: Akademische Druk-und verlagsastalt. Wiena.

Bulinska-Radomska, Z. and Lester, R. N. (1985) Relationships between five species of Lolium (Poaceae). Plant Systematic and Evolution 148: 169-175.

Charmet, G. and Balfourier, F. (1994) Isozyme variation and species relationships in the genus Lolium L. (ryegrasses, Gramineae). Theoretical and Applied Genettics 87: 641-649.

Hannaway, D., Fransen, S., Cropper, J., Teel, M., Chaney, M., Griggs, T., Halse, R., Hart, J., Cheeke, P., Hansen, D., Klinger, R. and Lane, W. (1999) Perennial Ryegrass (Lolium perenne L.). Pacific Northwest 503: 1-19

Hubbard, C. E. (1954) Grasses, Penguin Books Ltd, Middlesex.

Humphries, C. J. (1980) Lolium L. In: Flora Europaea. (eds. Tutin, G. T., Heyward, V. H., Burges, N. A., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walter, S. M. and Webb, D. M.) 5:163-154. Cambridge University Press, Cambridge.

Jauhar, P. P. (1993) Cytogenetics of the Festuca-Lolium complex. Springer, Berlin Heidelberg.

Jenkin, T. J. (1954) Interspecific and intergeneric hybrids in herbage grasses. Vol. VIII. Lolium loliaceum, L. remotum and L. temulentum, with references to L. canadense. Journal of Genetic 52: 318-331

Kloot, P. M. (1983) The genus Lolium in Australia. Australian Journal of Botany 31: 421-435.

Loos, B. P. (1993a) Morphological variation in Lolium (Poaceae) as a measure of species relationships. Plant Systematic and Evolution 188: 87-99.

Loos, B. P. (1993b) Allozyme variation within and between population in Lolium (Poaceae). Plant Systematic and Evolution 188: 101-113.

Malik, C. P. and Thomas, P. T. (1966) Karyotypic studies in some Lolium and festuca species. Caryologia 19: 167-196.

Mill, R. R. (1985) Lolium L. In: Flora of Turkey and the East Aegean Islands. (ed. Davis, P. H.) University Press, Edinburgh.

Mirjalili, S. A. and Bennett, J. S. (2006) Morphological variation in population of the genus Lolium (Poaceae) in Iran. International Journal of Botany 2(3): 286-292.

Mirjalili, S. A., Bennett, S. and Poorazizi, E. (2008) A phenetic analysis on the genus Lolium (Poaceae) in Iran. Plant Systematic and Evolution 274: 203-208.

Naylor, B. (1960) Species differentiation in the genus Lolium. Heredity 15: 219-233.

Parsa, A. (1950) Flora de 1'Iran. Vol. V. Publication Du Ministere De 1'Education. Museum D'Historie Naturele De Tehran.

Rees, H. and Jones, G. H. (1967) Chromosome evolution in Lolium. Heredity 22: 1-18.

Terrell, E. E. (1968) A taxonomic revision of the genus Lolium. United States Department of Agriculture, Washington, D.C.

Tsvelev, N. N. (1989) The system of grasses and their evolution. Botanical Review 55 (3): 141-204.

Tyler, B. F. and Chorlton K. H. (1975) Ecotypic differentiation in Lolium perenne populations. Report of the Welsh Plant Breeding Station 1974: 14-15.

Zimmermann, J. (1965) Lolium L. In: Flora von Mittel europa (ed. Suessenguth, K.) 2nd ed, 1: 480-487.

Zwierzykowski, Z. and Naganowska, B. (1996) Taxonomy, cytogenetic and phylogenetic relationships in the Lolium-Festuca complex (Poaceae): I. Lolium- a review. Fragmenta Floristica et Geobotanica 41 (2): 521-536.