شناسایی تیپ‌های مختلف روزنه برگ نمدار (Tilia spp.) در جنگل‌های هیرکانی

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه جنگلداری، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه تربیت مدرس، تهران

2 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه مازندران، بابلسر

3 گروه جنگلداری، مجتمع علوم کشاورزی و منابع طبیعی گنبد، گنبد

4 مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، تهران

چکیده

تحقیق حاضر به منظور شناسایی تیپ‌های مختلف روزنه و تعیین موقعیت قرارگیری آن نسبت به سلول‌های اپیدرم در گونه نمدار (Tilia spp.)، انجام شد. نتایج آنالیز طرح آشیانه‌ای، حاکی از تفاوت معنی‌دار بین جمعیت‌های مختلف از نظر صفات طول روزنه، عرض روزنه و مساحت روزنه و عدم تفاوت معنی‌دار است. بیشترین میزان مساحت روزنه مربوط به جمعیت لوه (شرق جنگل‌های هیرکانی) و کمترین آن مربوط به جمعیت چمستان است. بررسی همبستگی بین صفات روزنه با مشخصات جغرافیایی رویشگاه نشان داد که با افزایش عرض جغرافیایی و کاهش طول جغرافیایی اندازه روزنه، به ویژه مساحت آن کاهش می‌یابد. نتایج آنالیز تشخیص، حاکی از مطابقت 60 درصدی بین خصوصیات روزنه با شرایط اکولوژیکی رویشگاه است. چهار تیپ روزنه شامل: آنموسیتیک، آنیزوسیتیک، پاراسیتیک و آنموسیتیک با دیواره سلول‌های همراه موّاج، برای جنس Tilia L. شناسایی شدند. از نظر موقعیت قرار گرفتن روزنه نسبت به سلول‌های همراه نیز سه تیپ متمایز بسته به شرایط اقلیمی رویشگاه شناسایی گردید. تیپ اول: روزنه پایین‌تر از سطح سلول‌های اپیدرم، که در ارتفاعات فوقانی جنگل‌های هیرکانی و بالاتر از 2000 متر مشاهده شد؛ تیپ دوم: روزنه بالاتر از سلول‌های سطحی، که در جنگل‌های هیرکانین شرقی (رویشگاه لوه) دیده شد؛ تیپ سوم: روزنه هم سطح با سلول‌های اپیدرمی، که برای درختان واقع در رویشگاه‌های میانی جنگل‌های شمال کشور (شامل رویشگاه‌های ولیک بن، واز، چمستان) مشاهده گردید.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Recognition of different stomata types of Tilia spp. in hyrcanian forests

نویسندگان [English]

  • Hamed Yosefzadeh 1
  • Abasalt Hosseinzadeh Colagar 2
  • Masoud Tabari 1
  • Ali Sattarian 3
  • Mostafa Assadi 4
1 Department of Forestry, Faculty of Natural Resources and Marine Sciences, Tarbiat Modares University
2 Department of Biology, Faculty of Science, University of Mazandaran, Babolsar
3 Department of Forestry, Agriculture and Natural Resources of Gonbad University
4 Research Institute of Forests and Rangelands of Iran, Tehran
چکیده [English]

This research was done to recognize different stomata types and to determine its position in comparison with epidermal cells in the genus Tilia. The results showed that the length, width and area of stomata had significant differences in the studied populations, while the density of stomata did not show any significant difference. The maximum and minimum stomata area were related to Loveh (the east of Hyrcanian forest) and Chamestan populations, respectively. Correlation analysis showed positive correlation between longitude and size of stomata, specially stomata area, and also negative correlation between latitude and size of stomata. Discriminate analysis indicated 60 percent correspondence between stomata characters and ecological condition of populations. Four stomata types of stomata including Anisocytic, Parasitic, Anemositic and Anemositic with undulate wall identified for the Genus Tilia in hyrcanian forest. Also, regarding position of stomata in comparison with epidermal cells. Three types of stomata were recognized. Type1, stomata located in lower than epidermal cell, found in high altitude populations (>2000m a.s.l). Type2, stomata located in upper than epidermal cell, found in eastern populations of hyrcanian forest (Loveh populations). Type3, stomata located as level as the epidermal cell, observed in middle altitude populations (including Valikbon, Vaz and Chamestan).

کلیدواژه‌ها [English]

  • Genetic variations
  • Leaf Morphology
  • Stomata index
  • Tilia

مقدمه

جنس نمدار (Tilia spp.) با حدود 30 گونه درختی، در اکثر مناطق معتدله نیمکره شمالی، در آسیا (دارای بیشترین تنوع گونه‌‌ایی)، آفریقا، اروپا، کانادا و تا شرق آمریکای شمالی گسترش دارد(Plotnik, 2000; Rehder, 1987). ضمن اینکه تخریب بی‌رویه سبب از دست رفتن بسیاری از ذخایر ژنتیکی
Tilia spp. گردید، متأسفانه بین گیاه‌شناسان در مورد نوع و تعداد گونه‌های این جنس در شمال ایران نیز اتفاق نظر وجود ندارد. برخی از پژوهشگران نمدارهای ایران راTilia begonifolia Steven (Maleev, 1949)، Ruprecht T. caucasica (Browics, 1978) و T. dasystyla subsp. caucasica Steven (Pigott and Francis, 1999) معرفی کردند و برخی دیگر،
T. platyphyllos Scop. (Ghahraman, 1993) و یا
T. begonifolia Steven (Sabeti, 1976) معرفی نمودند. از سوی دیگر، حفاظت ذخایر ژنتیک گیاهی، مستلزم شناخت نیازهای اکولوژیک و آگاهی از سطوح تنوع ژنتیکی آن با به‌کارگیری روش‌های مناسب، ضروری است. ریخت‌شناسی روزنه به عنوان یک معیار تاکسونومیک مناسب برای تعیین گونه‌های مختلف یک جنس، سالیان متمادی است که استفاده می‌شود (Watson, 1962; Metcalfe, 1988; Prabhaker, 2004).

روزنه اندام اصلی در گیاهان آوندی برای تبادل گاز بین سلول‌های مزوفیل برگ و محیط است. در واقع، گیاهان سبز برای تولید انرژی نیاز به ورود دی اکسید کربن از طریق روزنه دارند که این عمل خود سبب از دست رفتن آب از این طریق می‌شود. بنابراین، گیاهان برای برقراری توازن بین ورود دی اکسید کربن و خروج آب، در شرایط رویشگاهی متفاوت، تعداد (تراکم) روزنه در واحد سطح خود را تنظیم می‌کنند (Körner et al.,1986). اولین بار Stresburger در سال 1866 و به دنبال وی Vesque در سال 1889، بر اساس ترتیب قرار گرفتن سلول‌های همراه اطراف روزنه و نحوه شکل‌گیری آن، چهار نوع متفاوت از روزنه را شناسایی کردند. در این راستا، Metcalfe و Chalk (1988)، 25 نوع روزنه برای گیاهان دو لپه و Stace (1980) 31 نوع روزنه برای گیاهان تک لپه شناسایی و معرفی نمودند. امروزه مطالعه صفات ریختی روزنه به طور فزاینده‌ای بین متخصصان علوم گیاهی برای بررسی تنوع در بین گونه‌های گیاهی، رایج شده است (Lubbinge, 1971; Cutler, 1982; Smith and Van Wyk, 1992; Haron and Moore, 1996).

Chenqqi و همکاران (2007) کارآیی ساختار سطحی برگ و نوع آرایش روزنه را در تفکیک گونه‌های جنس L. Camellia تأیید نمودند. Uzunova (1999) توانست با مقایسه نوع روزنه و سلول‌های همراه، گونه‌های مختلف جنس ممرز(Carpinus bettulus) را از یکدیگر تفکیک کند. گونه‌های جنس Tilia L. دارای ارزش دارویی و صنعتی زیادی در جنگل‌های هیرکانی است که متأسفانه طی سالیان اخیر بسیاری از رویشگاه‌های آن تخریب شده است. از آنجایی‌که اتخاذ راهکار مدیریتی مناسب، مستلزم شناخت بهتر نیازهای اکولوژیک و سطح تنوع آن است، پژوهش حاضر از یک سو به منظور مطالعه صفات ریختی روزنه با هدف شناسایی تیپ‌های مختلف روزنه در Tilia spp. و میزان ارتباط صفات ریختی روزنه با شرایط اقلیمی رویشگاه صورت گرفت و از سوی دیگر، اهمیت این صفات ریختی، به ویژه تیپ روزنه در تفکیک گونه‌های مختلف یک جنس، با هدف تقویت فرضیه حضور گونه‌های مختلف از جنسTilia L. در شمال ایران انجام شد.

 

مواد و روش‌ها

در این تحقیق، ابتدا شش رویشگاه Tilia spp. در جنگل‌های هیرکانی انتخاب شدند (جدول 1). سپس به روش Miles و همکاران (1995) تعدادی برگ (حتی‌الامکان در یک جهت و از سمت بیرونی تاج) از پنج تا هشت پایه، با فواصل حداقل 100 متر در هر رویشگاه، جمع‌آوری گردید. برگ‌های خشک شده به مدت 5 دقیقه در آب جوش قرار گرفت و با استفاده از اسکالپل از سطح پشتی برگ‌ها برش‌های نازکی تهیه گردید. برش‌ها حدود 5 دقیقه داخل آب ژاول قرار گرفت. پس از این زمان، از نمونه‌ها با میکروسکوپ نوری عکس‌برداری شد و صفات ریختی روزنه، شامل قطر بزرگ، قطر کوچک، مساحت، تراکم روزنه با نرم‌افزار ver. 2.0 Image Tools اندازه‌گیری گردید.

برای عکس‌برداری روزنه‌ها با میکروسکوپ الکترونی SEM، ابتدا از برگ تازه برش کوچکی تهیه شد و نمونه‌ها به مدت 10-15 دقیقه در دستگاه لایه نشان (sputter coater) قرارگرفت و طبق روش physical vapor deposition لایه نازکی از طلا بر روی آن قرار گرفت. سپس ساختار روزنه‌های برگ با بزرگنمایی متفاوت توسط میکروسکوپ الکترونی مطالعه شد. برای بررسی تفاوت معنی‌دار بین صفات کمی روزنه در بین جمعیت‌های مختلف، از آزمون آنالیز واریانس استفاده گردید. مقایسه میانگین با استفاده از آزمون توکی (Tukey) انجام گرفت. برای بررسی میزان تمایز درختان مطالعه شده بر اساس شرایط رویشگاه‌ها، از آنالیز تشخیص(Discriminant analysis) استفاده شد. تجزیه و تحلیل آماری با استفاده از نرم‌افزار ver. 16.0 SPSS انجام پذیرفت.

 

 

 

شکل 1- موقعیت نسبی رویشگاه‌های مورد مطالعه در گستره جنگل‌های هیرکانی

 

 

جدول 1- مختصات جغرافیایی رویشگاه‌های مورد مطالعه

منطقه

علامت اختصاری

استان

شهرستان

طول جغرافیایی

(UTM)

عرض جغرافیایی

(UTM)

ارتفاع از سطح دریا

(متر)

دلیر

DA

مازندران

چالوس

4020423

508250

2200-1900

واز

VZ

مازندران

نور

4020903

598624

1300

چمستان

CH

مازندران

نور

4039597

596412

50

بندبن

BA

مازندران

سواد کوه

3985612

699525

2700-2500

ولیک بن

VB

مازندران

ساری

4000312

6952210

1350-1200

لوه

LO

گلستان

گالیکش

4130352

380406

1350-1100

 


نتایج

صفات کمی روزنه برگ: نتایج آنالیز طرح آشیانه‌ای، نشان داد بین جمعیت‌های مختلف از نظر صفات طول، عرض و مساحت روزنه تفاوت معنی‌داری وجود دارد. اثر جمعیت بر روی تراکم روزنه برگ معنی‌دار نیست (جدول 2) و بیشترین میزان مساحت روزنه مربوط به جمعیت لوه (شرق جنگل‌های هیرکانی) و کمترین آن به جمعیت چمستان مربوط است (جدول 3). بررسی همبستگی بین صفات روزنه با مشخصات جغرافیایی رویشگاه نشان داد که با افزایش عرض جغرافیایی و کاهش طول جغرافیایی اندازه روزنه، به ویژه مساحت آن کاهش یافت (جدول 4). تجزیه واریانس به مؤلفه‌های آن حاکی از سهم بالای «درخت» (65 درصد) و بسیار ناچیز «جمعیت» (47/0 درصد) در ایجاد تفاوت بین پایه‌ها از نظر صفت تراکم روزنه است؛ طوری که برای مساحت روزنه 7/41 درصد واریانس مربوط به سهم جمعیت و 28 درصد واریانس مربوط به درخت مشاهده شد (جدول 5).

 

 

جدول 2- آنالیز واریانس صفات مطالعه شده در قالب طرح آشیانه‌ای ( میانگین مربعات)

 

جمعیت

درخت

خطا

قطر بزرگ روزنه

*7/821

*47/86

39/4

قطر کوچک روزنه

*1/967

*93/39

43/2

مساحت روزنه

*1367495

*60088

3004

تراکم روزنه

ns23/0

*043/0

0028/0

*: در سطح 5 درصد معنی‌دار است.

 

جدول 3- مقایسه میانگین صفات روزنه جمعیت‌های مطالعه شده

 

دلیر چالوس

واز نور

چمستان

بند بن سوادکوه

ولیک بن ساری

لوه گالیکش

قطر بزرگ روزنه (میکرون)

ab4/0±1/29

ab1/1±92/27

b7/0±13/26

ab62/0±7/28

ab03/1±3/28

a53/0±4/30

قطر کوچک روزنه (میکرون)

ab44/0±27/20

ab02/1±27/19

b33/0±3/18

ab44/0±25/20

ab38/0±9/18

a29/0±61/22

مساحت روزنه (میکرومتر مربع)

b14±461

b30±434

c9/11±377

b8/13±451

b17±425

a4/14±549

تراکم روزنه (تعداد در میکرومتر مربع)

a02/0±38/0

a02/0±28/0

a02/0±37/0

a02/0±26/0

a04/0±31/0

a02/0±32/0

حروف متفاوت نشان‌دهندة تفاوت معنی‌دار بین میانگین داده‌هاست.

جدول 4- همبستگی (r) بین صفات روزنه با مشخصات جغرافیایی رویشگاه

 

قطر بزرگ روزنه

قطر کوچک روزنه

مساحت روزنه

تراکم روزنه

ارتفاع از سطح دریا

52/0

38/0

39/0

43/0-

طول جغرافیایی

48/0

68/0

66/0

28/0

عرض جغرافیایی

61/0-

72/0-

72/0-

43/0-

 

جدول 5- تجزیه واریانس به مؤلفه‌های آن و تعیین سهم هر مؤلفه در ایجاد واریانس برای صفات مطالعه شده

 

قطر بزرگ روزنه

قطر کوچک روزنه

مساحت روزنه

تراکم روزنه

جمعیت

6/14

43

7/41

47/0

درخت

8/39

4/21

28

5/65

خطا

4/45

5/35

1/30

9/33

 


تیپ روزنه: نتایج نشان داد که در جمعیت‌های مورد مطالعه، روزنه تنها در سطح پشتی برگ وجود دارد و سطح رویی آن بدون روزنه است. همچنین، چهار تیپ مختلف روزنه شامل: آنموسیتیک، آنیزوسیتیک، پاراسیتیک و آنموسیتیک با دیواره سلول‌های همراه موّاج، شناسایی شدند (شکل‌های 2 تا 6).

در تیپ آنموسیتیک (شکل 2)، روزنه توسط تعداد زیادی از سلول‌های همراه محصور است، که عموماً با سلول‌های اپیدرم تفاوتی را نشان نمی‌دهند. این تیپ روزنه در برگ تمامی رویشگاه‌های مورد مطالعه مشاهده گردید.

در تیپ آنیزوسیتیک (شکل 3)، روزنه‌ توسط سه سلول همراه محصور است که یکی از این سلول‌ها از بقیه کوچکتر است. این تیپ روزنه تنها در برگ درختان رویشگاه بندبن مشاهده شد.

در تیپ پاراسیتیک (شکل 4)، روزنه‌ توسط دو سلول همراه محصور است که محور طولی آن موازی با طول روزنه است. این تیپ روزنه در برگ رویشگاه‌های دلیر، واز، چمستان، بندبن و ولیک بن مشاهده گردید.

در تیپ آنموسیتیک با دیواره سلول‌های همراه موّاج (شکل 5) که بر اساس روش Vesque (1889) به تیپ Caryophyllaceous نیز معروف است، دیواره سلول‌های همراه آن موّاج است. این تیپ روزنه در برگ رویشگاه‌های چمستان، واز و ولیک بن (رویشگاه‌های میان‌بند) مشاهده شد.

 

 

 

شکل 2- تیپ آنموسیتیک روزنه (A: عکس‌برداری با میکروسکوپ نوری، B: شکل شماتیک)

 

شکل 3- تیپ آنیزوسیتیک روزنه (:A عکس‌برداری با میکروسکوپ نوری، :B شکل شماتیک)

 

شکل 4- تیپ پاراسیتیک روزنه (:A عکس‌برداری با میکروسکوپ نوری، :B شکل شماتیک)

 

شکل 5- روزنه با دیواره موّاج (:A عکس‌برداری با میکروسکوپ نوری، :B شکل شماتیک)

 

 


موقعیت قرارگیری روزنه نسبت به سلول‌های اپیدرم: بر اساس نتایج عکس‌برداری با میکروسکوپ الکترونی، موقعیت قرارگیری روزنه نسبت به سلول‌های اپیدرم، بسته به شرایط اقلیمی رویشگاه در سه تیپ متفاوت شناسایی گردید (شکل 6): تیپ اول: روزنه پایین‌تر از سطح اپیدرم، که مربوط به رویشگاه‌های دلیر و ارتفاعات فوقانی منطقه هیرکانی (ارتفاع بالاتر از 2000 متر) است. تیپ دوم: روزنه حالت برجسته و بالاتر از سلول‌های اپیدرم، که مربوط به رویشگاه لوه (ارتفاع 1100 متر) است و تیپ سوم روزنه هم‌سطح با سلول‌های اپیدرمی، که مربوط به رویشگاه‌های میانی جنگل‌های شمال کشور شامل: رویشگاه‌های ولیک بن، واز، چمستان (ارتفاع 1200 متر) است. شایان ذکر است که توسعه عمقی روزنه و قرارگیری آن در زیر توده‌ای از سلول‌های اپیدرمی مومی شکل مربوط به درختان واقع در منطقه دلیر بوده است (شکل6-A وB).


 

 

شکل6- موقعیت قرارگیری روزنه نسبت به سلول‌های اپیدرم سطح برگ، عکس‌برداری شده با میکروسکوپ الکترونی
(A و B: روزنه پایین‌تر از سلول‌های همراه، C و D: روزنه بالاتر از سلول‌های همراه، E و F: روزنه هم‌سطح سلول‌های همراه)

 

 

 

برای بررسی میزان مطابقت صفات روزنه بر اساس شرایط رویشگاه از آنالیز تشخیص استفاده شد. نتایج نشان داد که دو تابع اول حاصل از آنالیز تشخیص، 100 درصد واریانس را توجیه نموده‌اند. موقعیت قرارگیری روزنه و مساحت روزنه بیشترین همبستگی را به ترتیب با تابع اول و دوم نشان داده‌اند (جدول 6). میزان مطابقت آنالیز تشخیص با گروه‌بندی درختان بر اساس جمعیت‌ها حدود 61 درصد بوده است. پخش پایه‌های درختی در فضای دو تابع اول که 100 درصد تغییرات را توجیه می‌کند، درختان رویشگاه لوه و تا حدودی منطقه دلیر را از سایر رویشگاه‌ها به وضوح تفکیک نموده است (شکل 7). علت اصلی این تمایز، شیوة متفاوت قرارگیری روزنه نسبت به سلول‌های همراه و مساحت روزنه در دو رویشگاه لوه )شکل6- A و B) و دلیر (شکل6- C و D) نسبت به سایر رویشگاه‌های تحت مطالعه در این تحقیق است (جدول 6).

محاسبه عدم تشابه بین جمعیت‌های مورد بررسی نیز حاکی از وجود بیشترین فاصله بین جمعیت لوه با سایر جمعیت‌های تحت بررسی در این تحقیق است (جدول 7).

 

 

جدول 6- همبستگی بین صفات مورد مطالعه با توابع اول و دوم حاصل از آنالیز تشخیص

 

تابع اول

تابع دوم

موقعیت قرارگیری روزنه

*93/0

34/0-

تراکم روزنه

*37/0

19/0-

مساحت روزنه

22/0

*97/0

قطر بزرگ روزنه

04/0

*83/0

قطر کوچک روزنه

29/0

*69/

* : در سطح 5 درصد معنی‌دار است.

 

 

شکل 7- پخش پایه‌های درختی در فضای محورهای تابع تشخیص L): لوه،‌D : دلیر، Vaz: واز، CH: چمستان، B: بندبن، V: ولیک بن)

 

 

 

 

جدول 7- میزان عدم تشابه بین جمعیت‌های مورد مطالعه در این تحقیق

 

بندبن

چمستان

دلیر

لوه

ولیک بن

واز

بندبن

0

 

 

 

 

 

چمستان

88/2

0

 

 

 

 

دلیر

73/1

5/5

0

 

 

 

لوه

37/5

02/16

34/5

0

 

 

ولیک بن

59/2

86/3

79/1

08/10

0

 

واز

24/0

59/2

28/2

67/6

22/2

0

 

 

بحث

در پژوهش حاضر، چهار نوع روزنه برای Tilia spp. گزارش شد که از جمله این‌ها، تیپ پاراسیتیک است که به عنوان ابتدایی‌ترین نوع روزنه برای گیاهان گل‌دار، به ویژه دو لپه‌ایی‌ها گزارش شد(Baranova, 1972, 1992). همچنین، Carr و Carr (1990)، Obiremi و Oladele (2001) و Oyeleke و همکاران (2004) بیان نمودند که تعداد بیشتر سلول‌های همراه اطراف روزنه، سرعت باز شدن روزنه‌ها را افزایش می‌دهد. در این ارتباط، گیاهان با تعداد سلول‌های بیشتر (مانند تیپ تتراسیکلیک و آنموسیتیک) نقش بیشتری را در کاهش گازهای گلخانه‌ای به ویژه دی اکسیدکربن ایفا می‌کنند. لذا پژوهشگران توصیه نمودند به علت وجود تغییرات اقلیمی در قرن حاضر، در برنامه‌های جنگل‌کاری با گونه‌های درختی، از گونه‌هایی که دارای تعداد سلول‌های همراه بیشتر (subsidiary cells) اطراف روزنه هستند، بیشتر استفاده شود(Oyeleke et al., 2004).

Obiremi و Oladele (2001) و Oyeleke و همکاران (2004) به ترتیب روی گونه‌های جنس Citrus و برخی از گونه‌های جنگل‌کاری شده، ارتباط بین نوع روزنه و میزان تعرق را تأیید نمودند. در هر دو مطالعه، گونه‌های با تعداد سلول‌های همراه بیشتر اطراف روزنه، دارای تعرق بیشتری در مقایسه با گونه‌های با تعداد سلول‌های همراه کمتر، بودند. همچنین، از دیگر مکانیسم‌هایی که گونه‌های گیاهی در ارتباط با شرایط رطوبتی رویشگاه کسب می‌کنند، قرار گرفتن روزنه در سطح بالاتر از سلول‌های اپیدرم است (Cutler, 1982). چنین مکانیسمی برای بسیاری از جنس‌های گیاهی، از جمله Agave L. (Blunden and Jewers, 1973) و
Dracaena L. (Klimko and Wiland-Szymańska, 2008) نیز گزارش گردید.

در این تحقیق، رویشگاه لوه به دلیل قرار گرفتن در شرقی‌ترین حد پراکنش جنگل‌های هیرکانی، دارای بارندگی و رطوبت کمتری در مقایسه با سایر رویشگاه‌های مورد بررسی است. بنابراین، وجود سلول‌های همراه بیشتر اطراف روزنه برگ و قرار گرفتن آن در بالاتر از سطح سلول‌های اپیدرم را می‌توان به شرایط خشکی این رویشگاه مرتبط دانست. از دیگر جمعیت‌هایی که دارای روزنه‌ای متفاوت با سایر جمعیت‌ها بوده است، جمعیت دلیر است. روزنه در برگ درختان این جمعیت پایین‌تر از سطح سلول‌های اپیدرم و احاطه شده با انبوهی از لایه کوتیکولی است. لایه کوتیکولی برگ در گیاهان خشک‌زی، سد اصلی گیاهان در مقابله با هدر رفت آب، حشرات و بیماری‌های قارچی و اولین لایه محافظتی در مقابل تشعشعات مضر خورشید است و خواص فیزیکی و شیمیایی آن که تحت تأثیر شرایط اقلیمی رویشگاه بوده، پاسخ گیاه را در مقابل تنش‌های محیطی تنظیم می‌کند (Dodd and Poveda, 2003).

رویشگاه دلیر واقع در ارتفاعات بالابند جنگل‌های هیرکانی دارای یک خرد اقلیم منحصر به فرد است، به طوری که در گستره اندکی، تنوع بالایی از گونه‌های درختی جنگل‌های شمال کشور در آن قابل مشاهده است، اما (به استثنای یک توده بسیار کوچک) همانند رویشگاه لوه فاقد گونه راش
(Fagus orientalis Lipsky) به عنوان گونه شاخص مناطق مرطوب میان‌بند و بالابند جنگل‌های هیرکانی است. به نظر می‌رسد پایین بودن سطح روزنه نسبت به سلول‌های اپیدرم و محصور شدن آن توسط یک لایه کوتیکولی ضخیم، مکانیسمی برای سازگاری آن با اقلیم نیمه خشک (با زمستان‌های سرد و تابستان‌های نسبتاً خشک) و کیفیت متفاوت تابش خورشید در این رویشگاه جهت کاهش میزان تبخیر و تعرق شده است
(Bosabalidis and Kofidis, 2002; Holmes and Keiller, 2002. هر چند وجود تنوع ریختی روزنه در گونه‌های با پراکنش وسیع از جمله نمدار که از ارتفاعات میان بند تا ارتفاعات فوقانی در جنگل‌های شمال ایران به چشم می‌خورند، قابل انتظار است (Jones and Wilkins, 1971)، لیکن پذیرفتن اینکه تیپ روزنه در یک گونه با تغییر شرایط رویشگاهی تغییر نماید، بسیار مشکل است، چرا که دارای ارزش سیستماتیک بوده (Haron and Moore, 1996)، می‌توانند در جداسازی گونه‌های گیاهی یک جنس استفاده شوند (Baranova, 1992). در واقع، تیپ روزنه در برگ بالغ، نه تنها می‌تواند به عنوان یک صفت تشخیصی مد نظر قرار گیرد، بلکه در بسیاری موارد می‌تواند به عنوان شاخصی برای قرابت تاکسونومیک گونه‌های گیاهی نیز استفاده شود (Van Cotthem, 1970).

 

نتیجه‌گیری

بر اساس نتایج، چهار تیپ متفاوت روزنه برای جنس Tilia L. در شمال ایران شناسایی شد که دو تیپ آنیزوسیتیک و پاراسیتک تیپ غالب روزنه برای برگ Tilia spp. در جنگل‌های هیرکانی هستند. تیپ روزنه با دیواره موّاج نیز برای درختان واقع در رویشگاه‌های میان‌بند مشاهده شد. در ارتباط با موقعیت قرار گرفتن روزنه نسبت به سلول‌های اپیدرم، این تحقیق نشان داد که در رویشگاه‌های واقع در شرق جنگل‌های هیرکانی (جمعیت لوه) روزنه بالاتر از سطح سلول‌های اپیدرم است، در حالی‌که در رویشگاه‌های واقع در ارتفاعات میانی روزنه هم‌سطح سلول‌های اپیدرم و در رویشگاه‌های بالابند (مانند رویشگاه دلیر) روزنه پایین‌تر از سطح سلول‌های اپیدرم قرار گرفته است. همچنین، با توجه به اینکه تیپ روزنه دارای ارزش سیستماتیک است (Prabhaker, 2004)، امکان مشاهده تنوع جمعیتی تیپ روزنه برای یک گونه بسیار کم است. با توجه به مشاهده تیپ‌های مختلف روزنه برای
Tilia spp. رویشگاه‌های مختلف، فرضیه احتمال حضور گونه‌های مختلف از این جنس در شمال ایران تقویت می‌گردد.

 

سپاسگزاری

از آقای مهندس محمدرضا اکبریان و آقای مهندس جواد میرزایی که در شناسایی رویشگاه‌های مورد مطالعه و جمع‌آوری نمونه‌ها همکاری داشته‌اند، تشکر و قدردانی می‌شود.

Baranova, A. M. (1972) Systematic anatomy of the leaf epidermis in the Magnoliaceae and some related genera. Taxon 21: 447-469.

Baranova, M. (1992) Epidermal structure and taxonomical place of Austrobaileyaceae. Botanicheskii Zhurnal 77: 1-17.

Blunden, G. and Jewers, K. (1973) The comparative leaf anatomy of Agave, Beschorneria, Doryanthes and Furcraea species (Agavaceae: Agaveae). Botanical Journal of the Linnean Society 66: 157-179.

Bosabalidis, A. M. and Kofidis, G. (2002) Comparative effects of drought stress on leaf anatomy of two olive cultivars. Plant Science 163: 375-379.

Browics, K. (1978) Chorology of trees and shrubs in southwest Asia. Institute of Denderology, Polish Academy of Science, Warsaw.

Carr, S. G. and Carr, D. J. (1990) Cuticular features of the central Australian bloodwoods Eucalyptus section Corymbosae (Myrtaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 102: 123-156.

Chenqqi, A., Chuangxing, Y. and Hongda, Z. (2007) A systematic investigation of leaf epidermis in Camellia using light Microscopy. Biologia 62: 157-162.

Cutler, D. F. (1982) Cuticular sculpturing and habitat in certain Aloe species (Liliaceae) from southern Africa. In: The plant cuticle. (eds. Cutler, D. F., Alvin, K. L. and Price, C. E.) 425-444. Linnean Society Symposium Series 10. London.

Dodd, R. S. and Poveda,M. M. (2003) Environmental gradients and population divergence contribute to variation in cuticular wax composition in Juniperus communis. Biochemical Systematics and Ecology 31: 1257-1270

Ghahreman, A. (1993) Choromophytes of Iran (Plant systematics), Tehran University Press, Tehran.

Haron, N. W. and Moore, D. M. (1996) The taxonomic significance of leaf micro morphology in the genus Eugenia L. (Myrtaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 120: 265-277.

Holmes, M. G. and Keiller, D. R. (2002) Effects of pubescence and waxes on the reflectance of leaves in the ultraviolet and photosynthetic wavebands: A comparison of a range of species. Plant, Cell and Environment 25:85-93.

Jones, D. A. and Wilkins, D. A. (1971) Variation and adaptation in plant species. Heinemann, London.

Klimko, M. and Wiland-Szymańska, J. (2008) Scanning electron microscopic studies of leaf surface in taxa of genus Dracaena L. (Dracaenaceae). Botanica Steciana 12: 1-22.

Körner, C. H., Bannister, P. and Mark, A. F. (1986) Altitudinal variation in stomatal conductance, nitrogen content and leaf anatomy in different plant life forms in New Zealand. Oecologia 69: 557-588

Lubbinge, J. (1971) ’n Studie van die anatomises bou van twee stingels en vier bloei-asse van die genus. Aloe 9: 13-28.

Maleev, V. P. (1949) Tilia. In: Flora of the U.S.S.R (eds. Komarov, V. L. Schischkin, B. K. and Bobrov, E.G.). Academy of Sciences, Moscow and Leningrad.

Metcalfe, C. R. (1988) The leaf: general topography and ontogeny of the tissues. In: Anatomy of the dicotyledons: systematic anatomy of leaf and stem with a brief history of the subject. (eds. Metcalfe, C. R. and Chalk, L.) Oxford, Clarendon.

Metcalfe, C. R. and Chalk, L. (1988) Anatomy of Dicotyledons. 2nd Ed Oxford University Press, Oxford.

Miles, L. M., Jeanne, A .M. and Robert, D. W. (1995) Provenance and progeny variation in growth and frost tolerance of Casuarina Cunninghmiana in California, USA. Forest Ecology and Management 79:161-171.

Obiremi, E. O. and Oladele, F. A. (2001) Water-conserving stomatal systems in selected Citrus species. South African Journal of Botany67: 258-260.

Oyeleke, M. O., AbdulRahaman, A. A. and Oladele, F. A. (2004) Stomatal anatomy and transpiration rate in some afforestation tree species. Nigerian Society for Experimental Biology Journal (NISEB) 4: 83-90.

Pigott, C. D. and Francis, B. (1999) The taxonomic status of Tilia dasystyla in Crimea, Ukraine. Edinburgh Journal of Botany 56: 161-173.

Plotnik, A. (2000) The urban tree book an uncommon field guide for city and town. Three Rivers Press, New York.

Prabhaker, M. (2004) Structure, delimitation, nomenclature and classification of stomata. Acta Botanica Sinica 46: 242-252.

Rehder, A. (1987) Manual of Cultivated Trees and Shrubs, Hardy in North America. 1st ed., Portland-Oregon, Dioscorides Press, USA.

Sabeti, H. (1976) Forests, trees and shrubs of Iran. Research Institute of Forests and Rangelands Publishers Tehran.

Smith, G. F. and Van Wyk, A. E. (1992) Systematic leaf anatomy of selected genera of southern African Alooideae (Asphodelaceae). South African Journal of Botany58: 349- 357.

Stace, C. (1980) Plant taxonomy and biosystematics. Edward Arnold publisher Ltd., London.

Stresburger, E. (1866) Ein Beitrag zur entwicklungsgeschichte der spaltoffnungen. Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik 5: 297-342.

Uzunova, K. R. (1999) A comparative study of leaf epidermis in European Corylaceae. Feddes Repertorium 110: 209 -218.

Van Cotthem, W. R. J. (1970) A classification of stomata1 types. Botanical Journal of the Linnean Society 63: 235 -246.

Vesque, I. (1889) Dc I’emploi des caractkres anatomiques dans la classification des vigktaux. Bulletin de la Société Botanique de France 36: 41-77.

Watson, L. (1962) Taxonomic significance of stomata1 distribution and morphology in Epacridaceae. New Phytologist 61: 36-40.