بررسی پولک نکتاری (Nectar) در گونه‌های یک‌ساله جنس آلاله (Ranunculus) از تیره آلاله (Ranunculaceae) در ایران

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 کارشناس ارشد گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه الزهراء (س)، تهران

2 استادیار گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه الزهراء (س)، تهران

3 کارشناس ارشد مرکز تحقیقات جنگل‌ها و مراتع، نوشهر

چکیده

Ranunculus L. یکی از بزرگترین جنسی‌های تیره Ranunculaceae با 600 گونه است. به دلیل وجود تنوع ریختی در بین افراد و جمعیت‌های یک گونه و پلی مورفیسم در صفات، تاکسونومی این جنس همیشه با مشکلاتی همراه بوده است. با توجه به با ارزش شناخته شدن صفات نکتاری در مطالعات پیشین، در این پژوهش سعی شد تا این گروه از صفات در گونه‌های یک‌ساله آلاله بررسی شوند. نمونه‌های مورد استفاده به صورت هرباریومی در اختیار قرار گرفتند. در بین گونه‌های یکساله Ranunculus دو تیپ کاملاً متفاوت از نکتار دیده شد: ١- به صورت نعل اسبی (Horseshoe type) درRanunculus ؛ 2- به صورت پولک یا فلس (Scale) در سایر گونه‌ها که خود دارای اشکال مختلف هستند. برای فهمیدن اندیس تفاوت از آنالیز واریانس (ANOVA) استفاده شد. نتایج حاصل در این مطالعه نیز نشان داد که این صفت در کنار سایر صفات، دارای ارزش تاکسونومیک است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Study of nectar scale characters in annual Ranunculus from Ranunculuceae in Iran

نویسندگان [English]

  • Nahid sadat Emady 1
  • Maneezheh Pakravan fard 2
  • Tayebeh Amini 3
1 Department of Botany, Faculty of Science, Alzahra University, Tehran
2 Department of Botany, Faculty of Science, Alzahra University, Tehran
3 Research Institute of Forests and Rangelands, Noshahr
چکیده [English]

Ranunculus L. is one of the largest genera in Ranunculaceae with 6oo species. Because of high variability and polymorphism among different individuals and populations of certain species, taxonomy of this genus has always been problematic. Previous research showed that characters of nectar scale was a suitable character in separate species. Main aim of present work was to revise these characters in annual species of Ranunculus. We studied herbalial specimens or fresh material. Different shapes of nectar were observed such as Horseshoe type in R. dolosus, R. sceleratus and in the other species, scale with different shapes. To find out the significant differences in the characters, we used Analysis of Variance (ANOVA test). This study showed that these characters possessed taxonomical value in annual Ranunculus.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Annual Ranunculus
  • Iran
  • Nectar scale

مقدمه

جنسRanunculus L.متعلق به تیرة Ranunculaceae و بزرگترین جنس آن با حدود 600 گونه با پراکنش وسیع در سطح جهان، به ویژه مناطق معتدله است (قهرمان، 1372). در ایران مرکز تنوع و انتشار تعداد قابل توجهی از گونه‌های آلاله در ناحیة ایرانی - تورانی است. این جنس دارای گونه­های یک‌ساله، دوساله و چندساله در بیشتر نقاط ایران است (قهرمان، 1372).

نکتار یا نوش­جای در تمام گونه­های Ranunculus در قاعده گلبرگ به رنگ زرد وجود دارد. نوع نکتار در دو زیرجنس Ranunculus L. و DC. Batrachium متفاوت است. در زیرجنس Batrachium نکتار مستقیماً از گلبرگ رشد می­کند و از لبه­ها به طور کامل یا در بیشتر طول خود متصل است. اما در زیرجنس Ranunculus نکتار به صورت یک پولک کوچک آزاد، در قاعده به گلبرگ متصل است؛ این ویژگی برای جداکردن دو زیرجنس از یکدیگر اهمیت دارد (نعمتی، 1386).

نخستین بار Babington (1956) تفاوت شکل نکتار در دو گونة R. tripatitus (گرد با لبه­های ضخیم) و Bab. R. floribundus (تخم­مرغی، لبه­ها دور تا دور ضخیم) را شرح داد. تقریباً تا صد سال بعد توجه به نکتار در بررسی جنس نادیده گرفته شد. Cook (1966) در شرح تک نگار زیر جنس Batrachium اقدام به تقسیم­بندی و شرح انواع نکتار کرده است. او سه نوع اصلی نکتار به نام­های هلالی و دایره­ای و گلابی شکل را شرح داده است.Wiegleb (1988) در بررسی گونه‌های زیرجنس Batrachium در ژاپن تمام اشکال مشتق شده از تیپ غالب هلالی را مشاهده کرد، اما نتوانست ارتباط بین آنها را بیابد. Dahlgren (1992) در زیرجنس Batrachiumنکتار را مطالعه کرد و نتایج مشاهدات خود را با زیرجنس Ranunculus نیز مقایسه نمود و در نهایت 8 نوع نکتار را در این دو زیرجنس معرفی کرد: نوع حلقه­ای (در گونه­های R. tripartitus
و Moench. R. peltatus)، نوع هلالی ( در زیرجنس Batrachium)، نوع نعل اسبی (در گونة
R. saniculifolius Viv.)، نوع فنجانی (در گونة
L. R. aquatilis)، نوع گلابی شکل (در گونه­های
R. sceleratus)، نوع سه­گوش (در برخی جمعیت­های گونه­های R. peltatus و R. penicillatus ssp.- pseudoflatans (Dum.) Bab، نوع ستاره‌ای (در جمعیت‌های پنتاپلویید گونة R. peltatus)، نوع پولک (نوع بیشتر در گونه­های زیرجنس آلاله). Dahlgren (1992) با مطالعه نوع پولک نکتاری و سیستم زادآوری در گونه­های زیرجنس Batrachiumتوانست گونه­های هیبرید را تشخیص دهد. او وجود حالت­های حدواسط نکتار یا وجود دو یا چند نوع نکتار در یک گونه را دلیل بر دو رگه­بودن گونه می‌داند.

علی­رغم نتایج تحقیقات همه محققان نامبرده در استفاده از ویژگی­های ریخت­شناسی پولک نکتاری، مانند شکل و اندازه، Davis (1965) در شرح فلور ترکیه در استفاده از پولک نکتاری احتیاط کرده است. او بیشتر بر روی ویژگی­های پولک نکتاری در زیرجنس Ranunculusبحث می­کند. با توجه به تنوع برخی از صفات ریخت شناسی در گونه‌های آلاله، یافتن صفاتی که بتواند در شناسایی گونه‌ها مفید باشد، حایز اهمیت است و از آنجا که اهمیت ویژگی‌های پولک نکتاری در برخی از گونه‌های آلاله به اثبات رسیده بود (نعمتی و همکاران، 1388)، هدف از این تحقیق، بررسی ارزش صفات فوق در گونه‌های یک‌ساله آلاله بود که قبلاً بررسی نشده بودند.

 

روش بررسی

جمع‌آوری نمونه: در این مرحله از گل‌های نمونه‌های هرباریومی و نمونه‌هایی که توسط مؤلف جمع‌آوری و به تثبیت‌کننده (فرمالدهید) منتقل شده بود، استفاده شد (جدول 1). در این مطالعه 27 جمعیت از گونه‌های یک‌ساله و حداقل 10 گلبرگ از هر جمعیت مورد بررسی گردید.

مطالعات آزمایشگاهی: گل­های نمونه­های هرباریومی ابتدا در آب قرار گرفته و آب­دهی شده و سپس بررسی شدند یا از نمونه‌های تثبیت شده در فرمالدهید استفاده شد. پولک نکتاری با میکروسکوپ استریو مشاهده و اندازه‌گیری‌ها انجام شد. از نمونه‌های مناسب توسط میکروسکوپ دیجیتال مدل DP12 عکس‌برداری شد.


 

جدول 1- فهرست نمونه‌های Ranunculus مورد استفاده در بررسی آماری پولک نکتاری

نام هرباریوم

و شماره هرباریومی

نام جمع­آوری کننده

محل جمع­آوری

نام گونه

ALUH, 3552

راستی پیشه

تهران، زیر پل­مدیریت

R. arvensis L.

ALUH, 3559

مولایی

کرمانشاه، دستگرد

R. arvensis L.

ALUH, 3222

پاکروان

تهران، طالقان

R. arvensis L.

TARI, 54680

مظفریان

چهارمحال و بختیاری، لردگان، مونج

R. cornutus DC.

TARI, 54663

مظفریان

چهارمحال و بختیاری، نقان

R. cornutus DC.

ALUH, 3543

شهرکی

کرمانشاه، پل­ ذهاب

R. cornutus DC.

TUH, 13821

حاتمی

کرمانشاه، سراب­ نیلوفر

R. cornutus DC.

ALUH, 3224

عمادی

مازندران، نمک­آبرود

R. dolosus Fisch. & C. A. Mey.

ALUH, 3223

عمادی و امینی

مازندران، نوشهر، زیر پل کمربندی نوشهر- چالوس

R. dolosus Fisch. & C. A. Mey.

ALUH, 3220

عمادی

گیلان، بین چابک‌سر و کلاچای

R. dolosus Fisch. & C. A. Mey.

ALUH, 3226

عمادی

مازندران، ساری، روستای سوته

R. muricatus L.

ALUH, 3549

عمادی و امینی

مازندران، نوشهر، باغ گیاه‌شناسی

R. muricatus L.

ALUH, 3228

عمادی و امینی

مازندران، بابل، روستای آهنگر کلا

R. muricatus L.

ALUH, 3558

طهماسبی

خوزستان، اهواز

R. muricatus L.

ALUH, 3545

عمادی

مازندران، نمک­آبرود، روستای مسده

R. ophioglossifolius Vill.

ALUH, 3544

عمادی

مازندران، ساری

R. ophioglossifolius Vill.

TARI, 65127

مظفریان

گیلان، بندرانزلی به سمت آستارا

R. ophioglossifolius Vill.

TARI, 65227

مظفریان و معصومی

گیلان، غرب بندر­انزلی

R. ophioglossifolius Vill.

ALUH, 3203

خدادادی

گیلان، مرداب امیرکلایه

R. ophioglossifolius Vill.

ALUH, 3548

عمادی

مازندران، نمک­آبرود، روستای مسده

R. sceleratus L.

ALUH, 3634

عمادی

مازندران، ساری، روستای سوته

R. sceleratus L.

TARI, 73297

اسدی

مازندران، پل­سفید، جنگل­های سنگده

R. sceleratus L.

TUH, 14553

وندلبو و اسدی

مازندران، نزدیک اندروار

R. sceleratus L.

ALUH, 3221

عمادی

گیلان، بین چابک‌سر و کلاچای

R. sceleratus L.

ALUH, 3216

مهروز

گیلان، لنگرود

R. sceleratus L.

TARI, 65160

مظفریان

گیلان، بندرانزلی

R. sceleratus L.

TUH, 21350

توکلی

گیلان، لاهیجان به امیر کلایه

R. sceleratus L.

 

ALUH: هرباریوم دانشگاه الزهراء، TARI: هرباریوم مؤسسة جنگل‌ها و مراتع کشور، TUH: هرباریوم دانشگاه تهران

 

 

 

مشاهدات

در بین گونه­های یک‌ساله Ranunculus دو تیپ کاملاً متفاوت از نکتار دیده شد.

1-     به صورت نعل اسبی (Horseshoe type)

2-     به صورت پولک یا فلس (Scale)

نوع اول در گونه‌های R. dolosusو همچنین در
R. sceleratus(البته، به جز جمعیت نکا که به صورت گلابی شکل بوده است) و نوع دوم در سایر گونه­ها مشاهده شد که از نظر ویژگی­های کیفی (نظیر شکل کلی پولک و شکل رأس پولک) و ویژگی­های کمّی (طول پولک، عرض پولک و نسبت طول بخش متصل پولک به طول کل آن) در گونه­ها به صورت جمعیتی بررسی شدند.

شکل پولک نکتاری، صفتی ثابت و درون گونه­ای بود، شامل: بادبزنی (R. arvensis)، واژ تخم­مرغی
(R. muricatus) ، تخم­مرغی (R. ophioglossifolius) و واژتخم­مرغی تا کمی دایره­ای R. chius) و
R. cornutus) (جدول 2 و شکل ١).

 

 

جدول 2- انواع نکتار در گونه­‌های بررسی شده در Ranunculus

نعل اسبی

باد بزنی

واژ تخم‌مرغی

تخم‌مرغی

واژ تخم‌مرغی تا دایره‌ای

نام گونه

*

 

 

 

 

R. sceleratus L

 

 

*

 

 

R. muricatus L

 

*

 

 

 

R. arvensis L

 

 

 

*

 

R. ophioglossifolius Vill

 

 

 

 

*

R. cornutus DC

*

 

 

 

 

R. dolosus Fisch & C. A. Me

 

 

رأس پولک نکتاری تنوع زیادی را در بین جمعیت‌های برخی گونه­ها نشان می­دهد
R. muricatus) و (R. ophioglossifolius (شکل‌ 1، 7 و 8)؛ حتی گل­های مربوط به یک جمعیت نیز متنوع است، مانند R. chius.

اما به طور کلی در نمونه­های مورد بررسی، شکل‌های قلبی، دندانه­ای، نوک فرو رفته، دایره­ای و نوک کند دیده شد.

صفات کمّی (طول پولک نکتاری، عرض پولک نکتاری و نسبت طول بخش متصل به گلبرگ به کل طول پولک)، در جمعیت­های هر گونه اندازه­گیری و برای درک تفاوت­های مشاهده شده، داده­های مربوط به 4 گونه وارد آنالیز ANOVA شد. نتایج در جدول‌های ٢، 3، 4 و 5 آمده است.

مقادیر طول پولک نکتاری و عرض پولک نکتاری در جمعیت R. muricatus اختلاف معنی‌دار نشان داد (Sig.≥0.05). در سایر گونه­ها اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد.

نسبت طول بخش متصل به گلبرگ به طول کل پولک نکتاری در جمعیت­های مورد بررسی
R. muricatusR. arvensis، R. cornutus و
(R. ophioglossifolius تفاوت معنی داری نشان ندادند (Sig.≥0.05).


 

جدول 2- نتایج بررسی صفات کمّی پولک نکتاری با روش آماری ANOVA در گونة R. muricatus

 

 

جدول 3- نتایج بررسی صفات کمّی پولک نکتاری با روش آماری ANOVA در گونة R. cornutus

 

 

جدول 4- نتایج بررسی صفات کمّی پولک نکتاری با روش آماری ANOVA در گونة R. ophioglossifolius

 

 

جدول 5- نتایج بررسی صفات کمّی پولک نکتاری با روش آماری ANOVA در گونة R. arvensis

 

 

 

 

شکل 1- شکل نکتار در گونه­های (1 Fish. & C. A. Mey R. dolosus (فرم نعل اسبی)؛ (2 L. R. muricatus (واژتخم­مرغی)؛
(4, 3 L. R. arvensis (فرم بادبزنی)

 

 

ادامه شکل 1- (5 L. R. sceleratus(فرم نعل اسبی)؛ (6 L. R. muricatus (واژ تخم­مرغی)؛ (8,7 R. ophioglossifolius Vill. (تخم­مرغی)

 


نتیجه‌گیری وبحث

در بررسی آماری 6 صفت کمّی و کیفی ریخت‌شناسی پولک نکتاری در چهار گونه آلالة یک‌ساله، مشاهدات در مواردی تأیید کننده و در مواردی مغایر با نتایج سایر محققان بود. بر خلاف نتایج تحقیقات Davis (1965) که تنوع شکل پولک نکتاری درون افراد یک گونه و حتی در گلبرگ‌های یک گل را عنوان کرده بود، پس از بررسی در نمونه‌های مختلف، حالت ثابت درون گونه‌ای را نشان داد. بررسی آماری ویژگی‌های کمّی از جمله مقدار طول و عرض پولک نکتاری و نسبت طول بخش متصل به گلبرگ به طول کل پولک نشان‌دهندة مناسب بودن این ویژگی‌ها در شناسایی گونه‌ها بود (البته)، به جز صفت طول و عرض پولک نکتاری در R. muricatus که تفاوت معناداری را نشان داد) و نتایج Dahlgren (1992) و Cook (1966) را تأیید می‌کند، اما مغایر با نتایج نعمتی (1386) و نعمتی و همکاران (1388) است. وی نسبت طول بخش متصل به گلبرگ به طول کل پولک را با تحقیق روی گونه‌های چندساله آلاله، مناسب ندانست.

با توجه به این شواهد از ویژگی پولک نکتاری در شناسایی گونه‌های یک‌ساله استفاده شد که تاکنون در هیچ یک از کلید‌های شناسایی و حتی در شرح‌های گونه‌ها نیامده بود. از آنجا که طبق نتایج Cook (1966) تنوع در شکل پولک نکتاری در جمعیت‌های برخی گونه‌ها با سطوح پلوییدی ارتباط دارد، پیشنهاد می‌شود مطالعه بر روی پولک نکتاری در کنار مطالعات کروموزومی صورت گیرد.

قهرمان، ا. (1372) کوروموفیت­های ایران (سیستماتیک گیاهی)، ج 2. مرکز نشر دانشگاهی، تهران.

نعمتی، س. (1386) بررسی تاکسونومیکی جنس آلاله (Ranunculus L.) گروه Praemorsa در ایران،. پایان­نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه الزهراء، تهران.

نعمتی، س.، پاکروان، م.، توسلی، ا. و زارع، ش. (1388) بازنگری پولک نکتاری در چند گونه آلاله در ایران. رُستنیها (10)2: 193-202.

Babington, C. C. (1856) On the Batrachium Ranunculi of Britain. Transactions of Botanical Society of Edinburgh.5: 65-84.

Cook, C. D. K. (1966) A monographic study of Ranunculus subgen. Batrachium (DC.) A. Gray. Mittelungen der Botanishen Staatssammlung München 6: 47- 237.

Dahlgren, G. (1992) Ranunculus subgenus Batrachium on the Aegean islands and adjacent areas: nectary types and breeding system. Nordic Journal of Botany 12 (3): 299-310.

Davis, P. H. (1965) Material for a flora of Turkey, Ranunculaceae II. Ranunculus. Notes from Royal Botanical Garden Edinburgh 23: 103-161.